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Implantação e Formação dos Anexos Embrionários Quando o embrião chega ao útero, ele ainda se encontra dentro da ZP, porém, para conseguir se implantar na parede uterina, ele precisa se desfazer dessa estrutura. Portanto, a primeira etapa da implantação é a perda da ZO. A implantação ocorrerá na segunda semana após a fertilização, na região superior do útero (sítio normal para implantação). O embrião irá se implantar a partir do seu polo embrionário, ou seja, a partir da região onde há a massa celular interna (embrioblasto). A diferenciação do blastocisto acontece ao mesmo tempo que a implantação. • A ZP deixa de existir; • O primeiro estágio da nidação é caracterizado pela adesão do embrião ao endométrio 9pelo polo embrionário); • O segundo estágio envolve a penetração no epitélio uterino; • A diferenciação dos blastocistos ocorre ao mesmo tempo em que a implantação está acontecendo. ➔ Gravidez Ectópica Os blastocistos podem se implantar fora do útero. Essas implantações resultam em gestações ectópicas; 95% a 98% das implantações ectópicas ocorrem na tuba uterina. Uma mulher com gravidez tubária apresenta sinais e sintomas de gravidez (Ex: Ausência de menstruação). Ela também pode apresentar dor abdominal e sensibilidade por causa da distensão da tuba uterina, sangramento anormal e irritação do peritônio pélvico (peritonite). ➔ Gravidez desperdiçada Acredita-se que a taxa de abortamento espontâneo precoce seja em torno de 45%. Os abortamentos espontâneos ocorrem por várias razões, uma delas é a presença de anormalidades cromossômicas. • Aposição do blastocisto; • Adesão; • Penetração no epitélio e lâmina basal; • Invasão do estroma uterino. Estágio onde o útero é capaz de dar apoio ao crescimento e á adesão do blastocisto e aos eventos subsequentes da implantação. O estado de receptividade uterina tem duração limitada. Progesterona + estrogênio definem a JANELA DE IMPLANTAÇÃO. Durante todo o ciclo menstrual, esses hormônios estão atuando sobre o endométrio para torná-lo receptivo ao blastocisto. Entre o 20° e o 24° dias ocorrerá a janela de implantação com o pico desses hormônios. Implantação (Nidação) Janela de implantação Após a saída do blastocisto da ZO, as moléculas (LIF) liberadas pelo endométrio estimularão a expressão de seus receptores. Posteriormente, o próprio blastocisto irá secretar suas LIF para estimular a expressão dos receptores endometriais. O endométrio, normalmente, possui algumas microvilosidades, porém no momento da implantação, ocorre a diminuição dessas estruturas e o aparecimento dos pinopódios. Os pinopódios irão interagir com o blastocisto para auxiliar o seu posicionamento e a sua adesão. Quando ocorre a adesão, o trofoblasto se diferencia em sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto. O sinciciotrofoblasto irá liberar proteases que irão permitir a invasão do blastocisto no endométrio. Durante o processo de implantação, e também por causa de um efeito da progesterona, ocorre uma modificação nas células estromais do endométrio (adjacentes ao epitélio do endométrio). Elas irão começar a acumular glicogênio e lipídeos e ficam entumecidas (maiores). Esse tipo de modificação é chamado Reação Decidual. As células estromais passarão a se chamar Decíduas, e no momento de implantação do embrião, onde o trofoblasto está penetrando no embrião; invadindo o endométrio, algumas das células das decíduas irão morrer e vão liberar os nutrientes, metabólitos e alguns fatores de crescimento, além de ser importante para o processo de implantação. Proliferação e diferenciação das células do estroma uterino em resposta à adesão e implantação do blastocisto. O resultado é a formação de um tecido que morfológica e funcionalmente: • É uma fonte de fatores de crescimento e metabólitos; • Nutre o embrião em implantação; • Impede a rejeição do embrião; • Regula o processo de placentação Durante a implantação, as células do trofoblasto que perdem suas membranas celulares e se fundem para formar um sincício são denominadas sinciciotrofoblasto. Já as células que revestem a parede do blastocisto e que mantém suas membranas celulares são denominadas citotrofoblasto. O embrioblasto, durante a implantação, também se diferencia em duas camadas, o epiblasto (células cilíndricas) e o hipoblasto (células cuboides). No oitavo dia após a fertilização, observamos que já ocorreu uma entrada significativa do embrião no endométrio. Mais células do citotrofoblasto irão perder suas membranas para aumentar ainda mais o sinciciotrofoblasto. No embrião haverá a formação da cavidade amniótica, especialmente na região do epiblasto. Com a implantação completa do embrião no nono dia, o local da implantação será fechado por um tampão de coagulação. O sinciciotrofoblasto já terá envolvido todo o embrião e alguns vasos sanguíneos que sofreram erosão e formarão as lacunas trofoblásticas nessa região. As lacunas trofoblásticas auxiliarão a nutrição do embrião e, posteriormente, farão parte da placenta. Elas contêm o sangue materno e os componentes das glândulas uterinas. A cavidade amniótica do embrioblasto Reação Decidual sofrerá um aumento e as células do epiblasto formarão a membrana dessa cavidade (âmnio). As células do hipoblasto sofrerão migração e irão envolver a cavidade blastocística (blastocele), formando a membrana exocelômica ou membrana de Heuser. Após a formação dessa membrana, a blastocele passará a ser conhecida como saco vitelínico primário. Entre o 10° e o 11°dia a partir das células do hipoblasto, haverá a formação do Mesoderma Extraembrionário entre o saco vitelínico e o citotrofoblasto. As lacunas trofoblásticas irão evoluir com o aumento da irrigação pelo sangue materno. Entre o 12° e 13° dia haverá a formação de uma cavidade dentro do mesoderma extraembrionário denominada cavidade coriônica ou celoma extraembrionário, que irá dividi-lo em duas camadas. O saco vitelínico primário será deslocado (e em seguida degenerado) pela segunda sequência de migração de células do hipoblasto, as quais formarão o saco vitelínico definitivo. Entre o 14° e o 15° dia, nós teremos o epiblasto formando o chão da cavidade amniótica e o hipoblasto formando o teto do saco vitelínico definitivo. O embrião se encontrará entre essas duas regiões suspenso pelo pedículo de conexão (mesoderma extraembrionária) dentro da cavidade coriônica. No fim da segunda semana do desenvolvimento acontece: 1) Finalização do processo de implantação; 2) Formação do disco embrionário bilaminar: a) Epiblasto: • Relaciona-se com a cavidade amniótica, forma seu assoalho; • Suas células dão origem ao âmnio. b) Hipoblasto: • Forma teto do saco vitelínico definitivo; • Também conhecido como endoderma primitivo; • Suas células dão origem à membrana exocelômica; • Suas células formam o mesoderma extraembrionário. • O saco vitelínico é revestido externamente pelo mesoderma extraembrionário, altamente vascularizado, e internamente por endoderma derivado do hipoblasto; • O saco vitelínico de mamíferos é pequeno e não tem vitelo; • Apesar de ser vestigial em termos funcionais, é indispensável ao embrião. a) Células germinativas primordiais: Entre a terceira e a quarta semana; b) Hematopoiese extraembrionária até a sexta semana; • Por volta da sexta semana, o saco vitelínico perde o contato com o intestino primitivo; • Divertículo de Meckel: A parte mais proximal pode persistir como um divertículo do intestino delgado em adultos. • Inicia-se como uma cavidade no embrioblasto (do epiblasto em desenvolvimento) no 8° dia; • Células amniogênicas se separam do epiblasto, formando oâmnio; • Com o dobramento, o âmnio (ou membrana amniótica) envolve todo o corpo do embrião; • O embrião fica suspenso em um ambiente líquido pelo resto da gravidez; • O líquido amniótico protege o feto contra danos mecânicos, acomoda o crescimento, permite a movimentação do feto e protege o feto contra “adesões” que poderiam afetar o seu desenvolvimento; • A membrana amniótica consiste em uma camada de células de origem epiblástica e uma camada de mesoderma extraembrionário não vascularizado; • A cavidade amniótica se expande até a 33ª ou 34ª semana de gestação (um litro de líquido amniótico). Composição do líquido amniótico • Até a 20ª semana a composição do fluido é semelhante à dos fluidos fetais; • A pele ainda não está queratinizada. A membrana amniótica secreta fluidos e componentes do soro materno passam através dela; • Após a 20ª semana a sua composição irá conter urina fetal, filtrando do sangue materno e filtrado dos vasos sanguíneos do cordão umbilical e da placa coriônica (placenta); Saco Vitelínico Âmnio e Cavidade Amniótica • Volume Normal: Entre 500 ml e 1L (normohidrâmnio); • Volume Excessivo: Acima de 2L (polidrâmnio) – Associado a múltiplas gravidezes, atresia esofágica ou anencefalia; • Volume Diminuído: Abaixo de 500 ml (oligohidrâmnio) – Associado à agenesia renal. • Induzido pelo mesoderma extraembrionário; • Primeiro estágio no desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta; • O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em: a) Mesoderma somático extraembrionário: Envolve o citotrofoblasto; b) Mesoderma esplâncnico extraembrionário: Envolve o saco vitelínico. Saco Coriônico
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