Sistema Respiratório

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Sistema respiratório 
 
 O sistema respiratório é constituído pelo nariz, pela 
faringe, pela laringe, pela traqueia, pelos brônquios e 
pelos pulmões. Estruturalmente, o aparelho 
respiratório é constituído por duas partes: o sistema 
respiratório superior inclui o nariz, a cavidade nasal, a 
faringe e estruturas associadas; e o sistema respiratório 
inferior inclui a laringe, a traqueia, os brônquios e os 
pulmões. 
 
 
 
 
 
 Consiste em uma parte externa visível, uma 
estrutura de suporte constituída por osso e cartilagem 
hialina recoberta por músculo e pele e revestida por 
túnica mucosa; e uma parte interna (intracraniana) 
chamada de cavidade nasal, formada pelo frontal, os 
ossos nasais e as maxilas. 
 Os componentes da estrutura cartilaginosa são a 
cartilagem do septo nasal, que forma a parte anterior 
do septo nasal; as cartilagens nasais acessórias 
inferiormente aos ossos nasais; e as cartilagens alares, 
que formam uma parte das paredes das narinas. Como 
é formada por cartilagem hialina maleável, a estrutura 
cartilaginosa do nariz é um pouco flexível. As estruturas 
internas do nariz têm três funções: 
 
•Aquecimento, umidificação e filtragem do influxo de 
ar. 
•Detecção de estímulos olfatórios. 
•Modificação das vibrações da fala à medida que elas 
passam pelas grandes e ocas câmaras de ressonância. A 
ressonância se refere a prolongar, amplificar ou 
modificar um som pela vibração. 
 
 A cavidade nasal se encontra inferiormente ao osso 
nasal e superiormente à cavidade oral, e está alinhada 
ao músculo e à túnica mucosa. Uma estrutura vertical, o 
septo nasal, divide a cavidade nasal nos lados direito e 
esquerdo. A parte anterior do septo nasal é composta 
principalmente por cartilagem hialina, o restante é 
formado pelos ossos vômer, lâmina perpendicular do 
etmoide, maxila e palatinos. 
 Anteriormente, a cavidade nasal se funde ao nariz; 
posteriormente, comunica-se com a faringe por meio de 
duas aberturas chamadas de cóanos. 
 As estruturas ósseas e cartilagíneas do nariz ajudam 
a manter o vestíbulo do nariz e a cavidade nasal pérvios 
desobstruídos. A cavidade nasal está dividida em uma 
parte respiratória inferior maior e um parte olfatória 
superior menor. A parte anterior da cavidade nasal logo 
no interior das narinas, chamada de vestíbulo do nariz, 
é circundada por cartilagem; a parte superior da 
cavidade nasal é circundada por osso. 
 
 
 
 
 
 
Nariz 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Também conhecido como garganta, é um tubo em 
forma de funil com aproximadamente 13 cm de 
comprimento que começa nos cóanos e se estende para 
o nível da cartilagem cricóidea (cartilagem mais inferior 
da laringe). A faringe encontra-se discretamente 
posterior às cavidades nasal e oral, superior à laringe, e 
imediatamente anterior às vértebras cervicais. Sua 
parede é constituída por músculos esqueléticos 
(relaxados ajudam a manter a faringe patente e sua 
contração auxilia na deglutição) e é revestida por túnica 
mucosa. 
 
•A faringe atua como uma passagem para o ar e comida. 
•Fornece uma câmara de ressonância para os sons da 
fala. 
•Abriga as tonsilas, que participam das reações 
imunológicas contra invasores estranhos. 
 
 A faringe pode ser dividida em três regiões 
anatômicas: 
1. parte nasal da faringe (chamada nasofaringe), 
2. parte oral da faringe (chamada orofaringe) 
3. parte laríngea da faringe (chamada laringofaringe). 
 
 A parte superior da faringe, chamada de parte nasal 
da faringe (parte superior), encontra-se posterior à 
cavidade nasal e se estende até o palato mole. O palato 
mole, que forma a porção posterior do céu da boca, é 
uma partição muscular em forma de arco entre as 
partes nasal e oral da faringe que é revestida por túnica 
mucosa. Há cinco aberturas na sua parede: dois cóanos, 
dois óstios que conduzem às tubas auditivas e a 
abertura para a parte oral da faringe. Por meio dos 
cóanos, a parte nasal da faringe recebe o ar da cavidade 
nasal, juntamente com o muco com pó. A parte nasal da 
faringe também troca pequenos volumes de ar com as 
tubas auditivas para equalizar a pressão do ar entre a 
orelha média e a atmosfera. 
 A parte oral da faringe (parte intermediária), 
encontra-se posterior à cavidade oral e se estende 
desde o palato mole inferiormente até o nível do hioide. 
Ela tem uma abertura para ela, a fauce, a abertura da 
boca. Esta porção da faringe tem funções respiratórias 
e digestórias, servindo como uma via comum para o ar, 
a comida e a bebida. Dois pares de tonsilas, as tonsilas 
palatina e lingual, são encontradas na parte oral da 
faringe. 
 A parte laríngea da faringe (parte inferior), começa 
no nível do hioide. Em sua extremidade inferior, se abre 
no esôfago posteriormente e na laringe anteriormente. 
Como é a parte oral da faringe, é tanto uma via 
respiratória quanto digestória. 
 
 
Faringe 
 
 
 
 
 
 
 
 
 É uma pequena conexão entre a parte laríngea da 
faringe e a traqueia. Encontra-se na linha média do 
pescoço anteriormente ao esôfago e às vértebras 
cervicais IV a VI. 
 A parede da laringe é composta por nove 
fragmentos de cartilagem. Três ocorrem isoladamente 
(cartilagem tireóidea, epiglote e cartilagem cricóidea) e 
três ocorrem em pares (cartilagens aritenóidea, 
cuneiforme e corniculada). Das cartilagens pares, as 
cartilagens aritenóideas são as mais importantes, 
porque influenciam as mudanças na posição e na tensão 
das pregas vocais. 
 Os músculos extrínsecos da laringe conectam as 
cartilagens a outras estruturas na garganta; os músculos 
intrínsecos conectam as cartilagens entre si. 
 A cavidade da laringe é o espaço que se estende 
desde a entrada da laringe até a margem inferior da 
cartilagem cricóidea. A parte da cavidade da laringe 
acima das pregas vestibulares (cordas vocais falsas) é 
chamada de vestíbulo da laringe. A parte da cavidade 
da laringe abaixo das pregas vocais é chamada de 
cavidade infraglótica. 
 A epiglote é um segmento grande de cartilagem 
elástica que é recoberta por epitélio. Existe uma parte 
inferior (pecíolo epiglótico) que está conectada à 
margem anterior da cartilagem tireóidea. A parte 
superior (cartilagem epiglótica) não está presa a 
nenhuma estrutura e se move para cima e para baixo. 
 A glote é composta por um par de pregas de túnica 
mucosa, as pregas vocais (cordas vocais verdadeiras) na 
laringe, e o espaço entre elas é chamado de rima da 
glote. O fechamento da laringe desta maneira durante a 
deglutição desvia líquidos e alimentos para o esôfago e 
os mantêm fora da laringe e das vias respiratórias. 
 
•A laringe exerce função respiratória e fonatória. 
•Impedem a entrada de partículas estranhas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Laringe 
 
 
 A cartilagem tireóidea (pomo de Adão) consiste 
em duas lâminas fundidas de cartilagem hialina que 
formam a parede anterior da laringe e conferem a 
ela um formato triangular. Ela é encontrada tanto 
em homens quanto em mulheres, mas geralmente 
é maior no sexo masculino em decorrência da 
influência dos hormônios sexuais masculinos em 
seu crescimento durante a puberdade. O ligamento 
que liga a cartilagem tireóidea ao hioide é chamado 
membrana tíreohióidea. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 É uma via tubular para o ar, e está localizada 
anteriormente ao esôfago e se estende desde a laringe 
até a margem superior da vértebra TV, onde se divide 
em brônquios primários direito e esquerdo. Sua 
principal função é a condução de ar até os pulmões. 
 
 
 
 Sua principal função é a condução do ar que 
respirado até os alvéolos pulmonares nospulmões. Na 
margem superior da vértebra TV, a traqueia se divide 
em um brônquio principal direito, que vai para o 
pulmão direito, e um brônquio principal esquerdo, que 
vai para o pulmão esquerdo. O brônquio principal 
direito é mais vertical, mais curto e mais largo do que o 
esquerdo. Como resultado, um objeto aspirado tem 
maior probabilidade de entrar e se alojar no brônquio 
principal direito do que no esquerdo. 
 No ponto em que a traqueia se divide em brônquios 
principais direito e esquerdo, uma crista interna 
chamada de carina, é formada por uma projeção da 
última cartilagem traqueal. A túnica mucosa da carina é 
uma das áreas mais sensíveis de toda a laringe e 
traqueia para desencadear um reflexo da tosse. 
 Ao entrar nos pulmões, o brônquio principal se 
divide formando brônquios menores – os brônquios 
lobares, uma para cada lobo do pulmão (o pulmão 
direito tem três lobos –superior, médio e inferior-, o 
pulmão esquerdo tem dois –superior e inferior-) Os 
brônquios lobares continuam ramificando-se, formando 
brônquios ainda menores, chamados brônquios 
segmentares (existem 10 brônquios segmentares em 
cada pulmão), que irrigam segmentos 
broncopulmonares específicos dentro dos lobos. Os 
brônquios segmentares então se dividem em 
Traqueia 
 
 
Estruturas envolvidas na produção da voz 
 Embora as pregas vestibulares não atuem na 
produção da voz, possuem outras funções 
importantes. Quando elas estão unidas, atuam no 
prender a respiração contra a pressão na cavidade 
torácica, como pode ocorrer quando uma pessoa 
faz força para levantar um objeto pesado. 
 As pregas vocais são as principais estruturas 
envolvidas na produção da voz. Profundamente à 
túnica mucosa das pregas vocais, que é de epitélio 
escamoso estratificado não queratinizado, estão 
faixas de ligamentos elásticos entre as cartilagens 
da laringe. Músculos intrínsecos da laringe se 
inserem tanto às cartilagens quanto às pregas 
vocais. Quando os músculos se contraem, eles 
movem as cartilagens, que tensionam os 
ligamentos elásticos, e isso distende as pregas 
vocais para fora para as vias respiratórias, de modo 
que a rima da glote é estreitada. 
 O ar que passa pela laringe vibra as pregas e 
produz som (fonação) pela criação de ondas de som 
na coluna de ar na faringe, no nariz e na boca. O tom 
do som é controlado pela tensão nas pregas vocais. 
Se elas estão esticadas pelos músculos, vibram mais 
rapidamente, e isso resulta em um tom maior. A 
diminuição da tensão muscular nas pregas vocais 
faz com que elas vibrem mais lentamente e 
produzam sons de tons mais baixos. 
 Por causa da influência de andrógenos 
(hormônios sexuais masculinos), as pregas vocais 
geralmente são mais espessas e maiores no sexo 
masculino do que no feminino e, portanto, vibram 
mais lentamente. É por isso que a voz do homem 
geralmente tem menor variação no tom do que em 
uma mulher. 
 O som se origina da vibração das pregas vocais, 
mas outras estruturas são necessárias para a 
conversão do som em fala reconhecível. A faringe, 
a boca, a cavidade nasal e os seios paranasais atuam 
como câmaras de ressonância que dão à voz a sua 
qualidade humana e individual. Produzimos os sons 
das vogais pela constrição e relaxamento dos 
músculos da parede da faringe. Os músculos da 
face, da língua e dos lábios nos ajudam a pronunciar 
palavras. 
 O sussurro é realizado ao fechar toda a rima da 
glote, exceto sua parte posterior. Como as pregas 
vocais não vibram durante o sussurrar, não há 
tonalidade nesse modo de expressão. No entanto, 
ainda é possível produzir a fala inteligível ao 
sussurrar alterando a forma da cavidade oral 
quando nos pronunciamos. À medida que o 
tamanho da cavidade oral muda, suas qualidades 
de ressonância mudam, o que dá ao ar um tom 
semelhante a vogal quando ele vai em direção aos 
lábios. 
 
Brônquios 
 
 
 
 
bronquíolos. Os bronquíolos também se ramificam 
repetidamente e o menor dos ramos ramifica-se em 
tubos ainda menores chamados bronquíolos terminais. 
As células exócrinas bronquiolares podem proteger 
contra os efeitos nocivos de toxinas inaladas e 
substâncias cancerígenas, produzem surfactante e 
funcionam como células tronco, que dão origem a várias 
células do epitélio. Os bronquíolos terminais 
representam o fim da zona de condução do sistema 
respiratório. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 São órgãos cônicos pareados na cavidade torácica. 
Eles são separados um do outro pelo coração e por 
outras estruturas do mediastino, que dividem a 
cavidade torácica em duas câmaras anatomicamente 
distintas. 
 Cada pulmão é fechado e protegido por uma túnica 
serosa de camada dupla chamada pleura. A camada 
superficial, chamada de pleura parietal, reveste a 
parede da cavidade torácica. A camada profunda, a 
pleura visceral, recobre os pulmões propriamente ditos. 
Entre a pleura visceral e a pleura parietal há um 
pequeno espaço, a cavidade pleural, que contém um 
pequeno volume de líquido lubrificante que é secretado 
pelas membranas. Este líquido pleural reduz o atrito 
entre as membranas, o que lhes possibilita deslizar 
facilmente uma sobre a outra durante a respiração. O 
líquido pleural também faz com que as duas membranas 
adiram uma à outra. A inflamação da membrana pleural, 
chamada de pleurisia ou pleurite, pode em seus estágios 
iniciais causar dor decorrente do atrito entre as 
camadas parietal e visceral da pleura. Se a inflamação 
persistir, o líquido em excesso se acumula no espaço 
pleural, em uma condição conhecida como derrame 
pleural. 
 Os pulmões se estendem desde o diafragma até a 
região discretamente superior às clavículas e encontra-
se contra as costelas anterior e posteriormente. A larga 
parte inferior do pulmão, a base, é côncava e se encaixa 
sobre a zona convexa do diafragma. A parte superior do 
pulmão é o ápice. 
 A superfície do pulmão apoiada sobre as costelas é 
a face costal. A face mediastinal (medial) de cada 
pulmão contém uma região, o hilo do pulmão, por meio 
da qual os brônquios, os vasos sanguíneos pulmonares, 
os vasos linfáticos e os nervos entram e saem. Estas 
estruturas são mantidas unidas pela pleura e tecido 
conjuntivo. Medialmente, o pulmão esquerdo também 
contém uma concavidade, a incisura cardíaca, em que o 
vértice do coração se encontra. Em razão do espaço 
ocupado pelo coração, o pulmão esquerdo é 
aproximadamente 10% menor do que o pulmão direito. 
Embora o pulmão direito seja mais espesso e mais largo, 
é também um pouco mais curto do que o pulmão 
esquerdo, porque o diafragma é maior no lado direito, 
acomodando o fígado que se encontra inferiormente a 
ele. 
 Os pulmões preenchem quase todo o tórax. O ápice 
dos pulmões encontra-se superiormente ao terço médio 
das clavículas. As faces anterior, lateral e posterior dos 
pulmões se apoiam sobre as costelas. A base dos 
pulmões se estende da 6ª cartilagem costal 
anteriormente ao processo espinhoso da vértebra TX 
posteriormente. A pleura se estende abaixo da base, da 
6ª cartilagem costal anteriormente à costela XII 
posteriormente. Assim, os pulmões não preenchem 
completamente a cavidade pleural nesta área. 
 
Pulmões 
 
 
 À medida que a quantidade de cartilagem 
diminui, a quantidade de músculo liso aumenta. O 
músculo liso circunda o lúmen em faixas espiraladas 
e ajuda a manter a permeabilidade. No entanto, 
como não há cartilagem de suporte, espasmos 
musculares podem fechar as vias respiratórias. Isto 
é o que acontece durante uma crise de asma 
brônquica. 
 
 Durante o exercício, a atividade na parte 
simpática da divisão autônoma do sistema nervoso 
(SNA) aumenta e a medula da glândula suprarrenal 
libera os hormônios epinefrina e norepinefrina, 
estesdois eventos causam o relaxamento do 
músculo liso nos bronquíolos, que dilata as vias 
respiratórias. Como o ar chega aos alvéolos mais 
rapidamente, a ventilação pulmonar melhora. A 
parte parassimpática do SNA e os mediadores de 
reações alérgicas, como a histamina, têm efeito 
oposto, causando contração do músculo liso 
brônquico, o que resulta em constrição dos 
brônquios distais. 
 
 
 
 
 
 
 
➢ Lobos, fissuras e lóbulos: 
 Uma ou duas fissuras dividem cada pulmão em 
lobos. Ambos os pulmões têm uma fissura oblíqua, que 
se estende inferior e anteriormente; o pulmão direito 
tem também a fissura horizontal do pulmão direito. A 
fissura oblíqua no pulmão esquerdo separa o lobo 
superior do lobo inferior. No pulmão direito, a parte 
superior da fissura oblíqua separa o lobo superior do 
lobo inferior também, mas a parte inferior da fissura 
oblíqua separa o lobo inferior do lobo médio. 
 Cada segmento broncopulmonar dos pulmões tem 
muitos pequenos compartimentos, chamados lóbulos. 
Cada lóbulo é envolvido por tecido conjuntivo elástico e 
contém um vaso linfático, uma arteríola, uma vênula e 
uma ramificação de um bronquíolo terminal. Os 
bronquíolos terminais subdividem-se em ramos 
chamados bronquíolos respiratórios. Eles têm alvéolos, 
que participam das trocas gasosas, portanto, os 
bronquíolos respiratórios iniciam a zona respiratória do 
sistema respiratório. Os bronquíolos respiratórios por 
sua vez se subdividem em vários (2 a 11) ductos 
alveolares, que consistem em epitélio escamoso 
simples. 
 As vias respiratórias da traqueia aos ductos 
alveolares contêm aproximadamente 25 ordens de 
ramificação, a ramificação da traqueia em brônquios 
primários é chamada de ramificação de primeira 
ordem; aquela dos brônquios principais em brônquios 
lobares é chamada ramificação de segunda ordem, e 
assim por diante até os ductos alveolares. 
 
 
 
➢ Alvéolos: 
 Em torno da circunferência dos ductos alveolares 
estão diversos alvéolos e sacos alveolares. As paredes 
dos alvéolos são formadas por dois tipos de células 
epiteliais alveolares. As células alveolares do tipo I 
(epiteliais escamosas pulmonares), mais numerosas, 
são células que formam um revestimento quase 
contínuo da parede alveolar. As células alveolares do 
tipo II, também chamadas células septais, existem em 
menor número e são encontradas entre as células 
alveolares do tipo I. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Irrigação sanguínea dos pulmões 
 Os pulmões são irrigados por dois conjuntos de 
artérias: as artérias pulmonares e os ramos 
bronquiais da parte torácica da aorta. 
 O sangue venoso passa pelo tronco pulmonar, 
que se divide em uma artéria pulmonar esquerda 
que entra no pulmão esquerdo e uma artéria 
pulmonar direita que entra no pulmão direito 
(artérias pulmonares são as únicas artérias do corpo 
que transportam sangue desoxigenado.) O retorno 
do sangue oxigenado para o coração ocorre pelas 
quatro veias pulmonares, que drenam para o átrio 
esquerdo. 
 Uma característica única dos vasos sanguíneos 
pulmonares é a sua constrição em resposta à hipoxia 
(baixo nível de O2) localizada. Em todos os outros 
tecidos do corpo, a hipoxia provoca a dilatação dos 
vasos sanguíneos para aumentar o fluxo sanguíneo. 
Nos pulmões, no entanto, a vasoconstrição em 
resposta à hipoxia desvia sangue pulmonar de áreas 
dos pulmões com pouca ventilação para regiões 
bem ventiladas para possibilitar trocas gasosas mais 
eficientes. Este fenômeno é conhecido como 
equilíbrio ventilação-perfusão, porque a perfusão 
(fluxo sanguíneo) para cada área dos pulmões 
corresponde à extensão da ventilação (fluxo de ar) 
para os alvéolos nessa área. 
 Os ramos bronquiais da parte torácica da aorta 
levam sangue oxigenado aos pulmões. Este sangue 
perfunde principalmente as paredes musculares dos 
brônquios e bronquíolos. No entanto, existem 
conexões entre os ramos bronquiais e os ramos das 
artérias pulmonares, a maior parte do sangue 
retorna ao coração por meio das veias pulmonares. 
Um pouco de sangue drena para as veias bronquiais, 
ramos do sistema ázigo, e retorna ao coração por 
meio da veia cava superior. 
 
Perviedade do sistema respiratório 
 Ao longo da discussão dos órgãos respiratórios, 
foram dados vários exemplos de estruturas ou 
secreções que ajudam a manter a perviedade do 
sistema de modo que as vias respiratórias 
permaneçam desobstruídas. Estas incluíram as 
estruturas ósseas e cartilagíneas do nariz, os 
músculos esqueléticos da faringe, as cartilagens da 
laringe, os anéis de cartilagem em formato de C da 
traqueia e brônquios, o músculo liso dos 
bronquíolos e o surfactante dos alvéolos. Porém, há 
também condições que podem comprometer a 
perviedade, estas incluem lesões por esmagamento 
de ossos e cartilagens, desvio de septo nasal, pólipos 
nasais, inflamação das túnicas mucosas, espasmos 
do músculo liso e deficiência de surfactante. 
 
 
 
 
 
Processo respiratório 
 O processo de troca gasosa no corpo, chamado de 
respiração, tem três passos básicos: 
 
•Ventilação pulmonar (respiração): é a inspiração 
(inalação) e expiração (exalação) do ar e envolve a troca 
de ar entre a atmosfera e os alvéolos dos pulmões. 
•Respiração externa (pulmonar): é a troca de gases 
entre os alvéolos dos pulmões e o sangue nos capilares 
pulmonares através da membrana respiratória. Neste 
processo, o sangue capilar pulmonar ganha O2 e perde 
CO2. 
•Respiração interna (tecidual): é a troca de gases entre 
o sangue nos capilares sistêmicos e as células teciduais. 
Nesta etapa, o sangue perde O2 e ganha CO2. Dentro 
das células, as reações metabólicas que consomem O2 
e liberam CO2 durante a produção de ATP são 
denominadas respiração celular. 
 
Ventilação Pulmonar 
 
➢ Mudanças de pressão durante a ventilação 
pulmonar: 
 Na ventilação pulmonar, o ar flui entre a atmosfera 
e os alvéolos dos pulmões em decorrência das 
diferenças de pressão alternadas produzidas pela 
contração e pelo relaxamento dos músculos 
respiratórios. A taxa de fluxo de ar e o esforço 
necessário para a respiração também são influenciados 
pela tensão superficial alveolar, complacência dos 
pulmões e resistência das vias respiratórias. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
✓ Inspiração: 
 Pouco antes de cada inspiração, a pressão do ar 
dentro dos pulmões é igual à pressão do ar na 
atmosfera, que ao nível do mar é de aproximadamente 
760 mmHg ou 1 atm. Para o ar fluir para os pulmões, a 
pressão alveolar (intrapulmonar) tem de se tornar mais 
baixa do que a pressão atmosférica, ela cai de 760 para 
758 mmHg. Esta condição é alcançada aumentando o 
tamanho dos pulmões. 
 Diferenças de pressão causadas por alterações no 
volume do pulmão forçam o ar para dentro dos pulmões 
quando inspiramos e expiramos (esta relação inversa 
entre o volume e a pressão, chamada de lei de Boyle). 
Para que a inspiração ocorra, os pulmões precisam se 
expandir, o que aumenta o volume pulmonar e, assim, 
diminui a pressão nos pulmões para níveis inferiores aos 
da pressão atmosférica. O primeiro passo na expansão 
dos pulmões durante a inspiração tranquila normal 
envolve a contração do principal músculo inspiratório, o 
diafragma, com a resistência dos intercostais externos. 
A contração do diafragma faz com que ele se achate, 
abaixando a sua cúpula e é responsável por 
aproximadamente 75% do ar que entra nos pulmões 
durante a respiração tranquila. 
 Os próximos músculos mais importantes para 
inspiração são os intercostais externos. Quando esses 
músculos se contraem, eles elevam as costelas e como 
resultado, ocorre um aumento nos diâmetros 
anteroposteriore lateral da cavidade torácica. Sua 
contração é responsável por aproximadamente 25% do 
ar que entra nos pulmões durante a respiração 
tranquila, que forma assim, 100% da inspiração. 
 
 
Mudanças de pressão durante a ventilação 
pulmonar 
 O ar se move para dentro dos pulmões quando 
a pressão de ar intrapulmonar é menor do que na 
atmosfera. O ar se move para fora dos pulmões 
quando a pressão de ar intrapulmonar é maior do 
que a pressão do ar na atmosfera. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
✓ Expiração: 
 É também decorrente de um gradiente de pressão, 
mas neste caso o gradiente é no sentido oposto: a 
pressão nos pulmões é maior do que a pressão 
atmosférica. 
 É um processo passivo, pois não há contrações 
musculares envolvidas. Em vez disso, a expiração resulta 
da retração elástica da parede torácica e dos pulmões, 
sendo que ambos têm uma tendência natural de 
retornar à posição inicial depois de terem sido 
distendidos. Duas forças dirigidas para dentro 
contribuem para a retração elástica: a retração das 
fibras elásticas que foram distendidas durante a 
inspiração e a força para dentro da tensão superficial 
decorrente da película de líquido alveolar. 
 A expiração começa quando a musculatura 
inspiratória relaxa. À medida que o diafragma relaxa, 
sua cúpula se move superiormente, graças a sua 
elasticidade. Conforme os músculos intercostais 
externos relaxam, as costelas são deprimidas. Estes 
movimentos reduzem os diâmetros vertical, lateral e 
anteroposterior da cavidade torácica, o que diminui o 
volume do pulmão. Por sua vez, a pressão alveolar 
aumenta para aproximadamente 762 mmHg. O ar então 
flui da área de pressão mais elevada nos alvéolos para a 
área de pressão mais baixa na atmosfera, formando 
assim a expiração. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
➢ Outros fatores que influenciam a ventilação 
pulmonar: 
 
Tensão superficial do líquido alveolar: 
 Uma fina camada de líquido alveolar reveste a face 
luminal dos alvéolos e exerce uma força conhecida 
como tensão superficial. 
 No pulmão, a tensão superficial faz com que os 
alvéolos assumam o menor diâmetro possível. Durante 
a respiração, a tensão superficial deve ser ultrapassada 
para expandir os pulmões a cada inspiração. É também 
responsável por dois terços da retração elástica 
pulmonar, o que diminui o tamanho dos alvéolos 
durante a expiração. 
 O surfactante (uma mistura de fosfolipídios e 
lipoproteínas) presente no líquido alveolar reduz a sua 
tensão superficial abaixo da tensão superficial da água 
 Durante inspirações profundas e forçadas, os 
músculos acessórios da inspiração também atuam 
no aumento do tamanho da cavidade torácica. Os 
músculos são assim chamados porque têm pouca 
contribuição, se é que têm alguma, durante a 
inspiração tranquila normal, mas durante o exercício 
ou ventilação forçada podem se contrair 
vigorosamente. Os músculos acessórios da 
inspiração incluem os músculos 
esternocleidomastóideos, que elevam o esterno; os 
músculos escalenos, que elevam as duas primeiras 
costelas; e o músculo peitoral menor, que eleva as 
costelas III a V. Como tanto a inspiração tranquila 
normal quanto a inspiração durante o exercício ou 
ventilação forçada envolvem a contração muscular, 
o processo de inspiração é dito ativo. 
 
 A expiração torna-se ativa apenas durante a 
respiração forçada, como ocorre ao tocar um 
instrumento de sopro ou durante o exercício. 
Nestes momentos, os músculos expiratórios 
(abdominais e intercostais internos) se contraem, 
o que aumenta a pressão nas regiões abdominal e 
torácica. A contração dos músculos abdominais 
move as costelas inferiores para baixo e comprime 
as vísceras abdominais, forçando assim o diafragma 
superiormente. A contração dos músculos 
intercostais internos, que se estendem inferior e 
posteriormente entre costelas adjacentes, puxa as 
costelas inferiormente. 
 
 
 
pura. A deficiência de surfactante em prematuros 
provoca a síndrome da angústia respiratória do recém-
nascido, em que a tensão superficial do líquido alveolar 
é grandemente aumentada, de modo que muitos 
alvéolos colabam ao final de cada expiração. Então é 
necessário grande esforço na próxima inspiração para 
reabrir os alvéolos colabados. 
 
➢ Complacência: 
 Se refere o quanto esforço é necessário para 
distender os pulmões e a parede torácica. Uma 
complacência alta significa que os pulmões e a parede 
torácica se expandem facilmente, enquanto uma 
complacência baixa significa que eles resistem à 
expansão. 
 Nos pulmões, a complacência está relacionada com 
dois fatores principais: a elasticidade e a tensão 
superficial. Os pulmões normalmente têm 
complacência alta e se expandem facilmente porque as 
fibras elásticas do tecido pulmonar são facilmente 
distendidas e o surfactante no líquido alveolar reduz a 
tensão superficial. 
 
➢ Resistência das vias respiratórias: 
 O fluxo de ar é igual à diferença de pressão entre os 
alvéolos e a atmosfera dividida pela resistência. As 
paredes das vias respiratórias, especialmente os 
bronquíolos, oferecem alguma resistência ao fluxo 
normal de ar para dentro e para fora dos pulmões. 
 À medida que os pulmões se expandem durante a 
inspiração, os bronquíolos se ampliam porque suas 
paredes são “puxadas” para fora em todas as direções. 
A resistência das vias respiratórias então aumenta 
durante a expiração conforme o diâmetro dos 
bronquíolos diminui. O diâmetro das vias respiratórias 
também é regulado pelo grau de contração e 
relaxamento do músculo liso das paredes das vias 
respiratórias. Os impulsos da parte simpática da divisão 
autônoma do sistema nervoso causam o relaxamento 
deste músculo liso, o que resulta em broncodilatação e 
diminuição da resistência. 
 Qualquer condição que estreite ou obstrua as vias 
respiratórias aumenta a resistência, de modo que é 
necessário mais pressão para manter o mesmo fluxo de 
ar. A característica da asma brônquica ou da doença 
pulmonar obstrutiva crônica (DPOC), é o aumento da 
resistência das vias respiratórias decorrente de sua 
obstrução ou colapso. 
 
➢ Padrões respiratórios e movimentos respiratórios 
modicados: 
 O termo para o padrão normal de respiração 
(eupneia), pode consistir em respiração superficial, 
profunda ou superficial-profunda combinada. Um 
padrão respiratório superficial (torácico), chamado de 
respiração costal, consiste em movimento ascendente e 
para fora do tórax decorrente da contração dos 
músculos intercostais externos. Um padrão respiratório 
profundo (abdominal), chamado de respiração 
diafragmática, consiste no movimento do abdome para 
fora decorrente da contração e da descida do 
diafragma. 
 Os movimentos respiratórios também são 
modificados e controlados ao falar e cantar por 
exemplo, ou por reflexos. 
 
➢ Volumes e capacidades pulmonares: 
 Em repouso, um adulto médio saudável respira 12 
vezes por minuto, movendo a cada inspiração e 
expiração aproximadamente 500 mℓ de ar para dentro 
e para fora dos pulmões. O volume de uma respiração é 
chamado volume corrente (VC). A ventilação minuto 
(VM) – o volume total de ar inspirado e expirado a cada 
minuto – é dada pela frequência respiratória 
multiplicada pelo volume corrente: 
 
VM = 12 ciclos/min × 500 mℓ/respiração = 6 ℓ/min 
 
 A ventilação minuto menor do que o normal 
geralmente é um sinal de disfunção pulmonar. O 
aparelho utilizado para medir o volume de ar trocado 
durante a respiração e a frequência respiratória é o 
espirômetro ou respirômetro. O registro é chamado de 
espirograma. A inspiração é registrada como uma 
deflexão para cima, e a expiração é registrada como 
uma deflexão para baixo. 
 O volume corrente variaconsideravelmente de uma 
pessoa para outra e na mesma pessoa em momentos 
diferentes. Em um adulto típico, aproximadamente 70% 
do volume corrente (350 mℓ) alcança efetivamente a 
zona respiratória do sistema respiratório (bronquíolos 
respiratórios, ductos alveolares, sacos alveolares e 
alvéolos) e participa na respiração externa. Os outros 
30% (150 mℓ) permanecem nas vias respiratórias de 
condução (nariz, faringe, laringe, traqueia, brônquios, 
bronquíolos e bronquíolos terminais). 
 Coletivamente, as vias respiratórias de condução 
com ar que não é submetido à troca respiratória são 
conhecidas como espaço morto anatômico 
(respiratório). 
 
 
 
 
 Vários outros volumes pulmonares são definidos em 
relação à respiração forçada. Em geral, esses volumes 
são maiores no sexo masculino, indivíduos mais altos e 
adultos mais jovens, e menor nas mulheres, indivíduos 
mais baixos e idosos. 
 Ao realizar uma inspiração muito profunda, você 
pode inspirar mais 500 mℓ de ar. Este ar inspirado 
adicional, chamado de volume de reserva inspiratório. 
Se você inspirar normalmente e depois expirar com o 
máximo de força possível, você deve ser capaz de 
expulsar consideravelmente mais ar, além dos 500 mℓ 
do volume corrente, é chamado de volume de reserva 
expiratório. 
 Mesmo depois que o volume de reserva expiratório 
é expirado, um volume considerável de ar permanece 
nos pulmões, porque a pressão intrapleural 
subatmosférica mantém os alvéolos discretamente 
insuflados, e um pouco de ar permanece nas vias 
respiratórias não colabáveis. Este volume, que não pode 
ser medido pela espirometria, é chamado de volume 
residual. Se a cavidade torácica é aberta, a pressão 
intrapleural sobe para se igualar à pressão atmosférica 
e força para fora um pouco do volume residual. O ar que 
permanece é chamado de volume mínimo. 
 As capacidades pulmonares são combinações de 
volumes pulmonares específicos. A capacidade 
inspiratória é a soma do volume corrente e do volume 
de reserva inspiratório. A capacidade residual funcional 
é a soma do volume residual e do volume de reserva 
expiratório. A capacidade vital é a soma do volume de 
reserva inspiratório, volume corrente e volume de 
reserva expiratório. A capacidade pulmonar total é a 
soma da capacidade vital e do volume residual. 
 
Transporte de O2 e CO2 
 
✓ Respiração externa e interna: 
 A respiração externa ou troca gasosa pulmonar é a 
difusão do O2 do ar nos alvéolos pulmonares para o 
sangue dos capilares pulmonares e a difusão do CO2 na 
direção oposta. A respiração externa nos pulmões 
converte o sangue venoso (discretamente depletado de 
O2) que vem do lado direito do coração em sangue 
oxigenado (saturado com O2) que retorna para o lado 
esquerdo do coração. Conforme o sangue flui pelos 
capilares pulmonares, capta O2 do ar alveolar e 
descarrega CO2 no ar alveolar. Embora este processo 
geralmente seja chamado de “troca” gasosa, cada gás se 
difunde independentemente da área em que sua 
pressão parcial é maior para a área em que sua pressão 
parcial é menor. 
 O O2 se difunde do ar alveolar, onde sua pressão 
parcial é de 105 mmHg, para o sangue nos capilares 
pulmonares, onde a PO2 é de apenas 40 mmHg em uma 
pessoa em repouso. Se você está se exercitando, a PO2 
será ainda menor, porque as fibras musculares em 
contração estão usando mais O2. A difusão continua até 
que a PO2 do sangue capilar pulmonar aumenta para 
coincidir com a PO2 do ar alveolar, 105 mmHg. Como o 
sangue que sai dos capilares pulmonares próximos dos 
alvéolos se mistura com um pequeno volume de sangue 
que fluiu pelas partes condutoras do sistema 
respiratório, onde não podem ocorrer trocas gasosas, a 
PO2 do sangue nas veias pulmonares é discretamente 
menor do que a PO2 nos capilares pulmonares, de 
aproximadamente 100 mmHg. 
 Enquanto o O2 está se difundindo do ar alveolar 
para o sangue desoxigenado, o CO2 está se difundindo 
no sentido oposto. A PCO2 do sangue venoso é de 45 
mmHg em uma pessoa em repouso, e a PCO2 do ar 
alveolar é de 40 mmHg. Em decorrência dessa diferença 
na PCO2, o dióxido de carbono se difunde do sangue 
oxigenado para os alvéolos até que a PCO2 do sangue 
diminua para 40 mmHg. A expiração mantém a PCO2 
alveolar em 40 mmHg. O sangue oxigenado retorna para 
o lado esquerdo do coração pelas veias pulmonares; 
portanto, tem uma PCO2 de 40 mmHg. 
 Existem muitos capilares próximos dos alvéolos nos 
pulmões, e o sangue flui por estes capilares lentamente 
o suficiente para captar o máximo de O2. Durante o 
exercício vigoroso, quando o débito cardíaco aumenta, 
o sangue flui mais rapidamente pelas circulações 
sistêmica e pulmonar. Como resultado, o tempo de 
trânsito do sangue nos capilares pulmonares é mais 
curto. Ainda assim, a PO2 do sangue nas veias 
pulmonares normalmente alcança 100 mmHg. No 
entanto, em doenças que diminuem a taxa de difusão 
de gases, o sangue não é capaz de entrar em equilíbrio 
completo com o ar alveolar, especialmente durante o 
exercício. Quando isso acontece, a PO2 declina e a PCO2 
aumenta no sangue arterial sistêmico. 
 O ventrículo esquerdo bombeia sangue oxigenado 
para a aorta e pelas artérias sistêmicas para os capilares 
sistêmicos. A troca de O2 e CO2 entre os capilares 
sistêmicos e as células teciduais é chamada de 
respiração interna ou trocas gasosas sistêmicas. 
Conforme o O2 deixa a corrente sanguínea, o sangue 
oxigenado é convertido em sangue venoso. Ao contrário 
da respiração externa, que ocorre somente nos 
pulmões, a respiração interna ocorre nos tecidos de 
todo o corpo. 
 A PO2 do sangue bombeado para os capilares 
sistêmicos é maior (100 mmHg) do que a PO2 nas células 
teciduais (40 mmHg em repouso), porque as células 
usam constantemente O2 para produzir ATP. Em razão 
desta diferença de pressão, o oxigênio se difunde para 
fora dos capilares em direção às células teciduais e a 
PO2 do sangue cai para 40 mmHg no momento em que 
o sangue sai dos capilares sistêmicos. 
 Enquanto o O2 se difunde dos capilares sistêmicos 
 
 
 para as células teciduais, o CO2 se difunde no sentido 
contrário. Dado que as células teciduais estão 
constantemente produzindo CO2, a PCO2 das células 
(45 mmHg em repouso) é maior do que a do sangue 
capilar sistêmico (40 mmHg). Como resultado, o CO2 se 
difunde das células teciduais pelo líquido intersticial 
para os capilares sistêmicos até que a PCO2 no sangue 
aumenta para 45 mmHg. O sangue desoxigenado então 
retorna para o coração e é bombeado para os pulmões 
para outro ciclo de respiração externa. 
 Em uma pessoa em repouso, as células teciduais 
necessitam de em média apenas 25% do O2 disponível 
no sangue oxigenado; apesar do nome, o sangue 
desoxigenado mantém 75% de seu teor de O2. Durante 
o exercício, mais O2 se difunde do sangue para as 
células metabolicamente ativas, como as das fibras do 
músculo esquelético em contração. As células ativas 
usam mais O2 para a produção de ATP, fazendo com que 
o teor de O2 do sangue venoso caia abaixo de 75%. 
 
 
 
 A taxa de trocas gasosas pulmonar e sistêmica 
depende de vários fatores. 
 
•Diferença de pressão parcial dos gases: A PO2 alveolar 
deve ser superior à PO2 arterial para que o oxigênio se 
difunda do ar alveolar para o sangue. A taxa de difusão 
é mais rápida quando a diferença entre a PO2 no ar 
alveolar e no sangue capilar pulmonar é maior; a difusão 
é mais lenta quando a diferença é menor. As diferenças 
entre a PO2 e a PCO2 no ar alveolar versus no sangue 
pulmonar aumentam durante o exercício. As diferenças 
de pressão parcial maiores aceleram as taxas de difusão 
do gás. As pressões parciais de O2 e CO2 no ar alveolar 
também dependem da taxa de fluxo de ar para dentro e 
para fora dos pulmões. Determinados fármacos (como 
a morfina) desacelerama ventilação, diminuindo assim 
o volume de O2 e CO2 que pode ser trocado entre o ar 
alveolar e o sangue. Com o aumento da altitude, a 
pressão atmosférica total diminui, tal como acontece 
com a pressão parcial de O2 – de 159 mmHg ao nível do 
mar para 110 mmHg a 3.000 m e 73 mmHg a 6.000 m. 
Embora o O2 ainda corresponda a 20,9% do total, a PO2 
do ar inspirado diminui com o aumento da altitude. A 
PO2 alveolar diminui correspondentemente, e o O2 se 
difunde para o sangue mais lentamente. Os sinais e 
sintomas comuns da doença da altitude elevada – falta 
de ar, cefaleia, fadiga, insônia, náuseas e tontura – são 
decorrentes de um menor nível de oxigênio no sangue. 
 
•Área de superfície disponível para as trocas gasosas: 
Conforme visto no início do capítulo, a área de 
superfície dos alvéolos é enorme (aproximadamente 70 
m2). Além disso, muitos capilares circundam cada 
alvéolo, tanto que até 900 mℓ de sangue podem 
participar das trocas gasosas em um dado instante. 
Qualquer distúrbio pulmonar que diminua a área de 
superfície funcional das membranas respiratórias reduz 
a frequência respiratória externa. 
 
•Distância de difusão: A membrana respiratória é muito 
fina, de modo que a difusão ocorre rapidamente. Além 
disso, os capilares são tão estreitos que os eritrócitos 
precisam passar por eles em fila indiana, o que minimiza 
a distância de difusão do espaço do ar alveolar para a 
hemoglobina no interior dos eritrócitos. O acúmulo de 
líquido intersticial entre os alvéolos, como ocorre no 
edema pulmonar. 
 
•Peso molecular e solubilidade dos gases: Como o peso 
molecular do O2 é inferior ao do CO2, pode-se esperar 
que se difunda através da membrana respiratória 
aproximadamente 1,2 vez mais rápido. No entanto, a 
solubilidade do CO2 na porção líquida da membrana 
respiratória é aproximadamente 24 vezes maior do que 
a do O2. Considerando estes dois fatores, a difusão 
líquida do CO2 para fora ocorre 20 vezes mais 
rapidamente do que a difusão líquida do O2 para 
dentro. Consequentemente, quando a difusão é mais 
lenta do que o normal – como por exemplo no enfisema 
pulmonar ou no edema pulmonar – a insuficiência de O2 
(hipoxia) normalmente ocorre antes que haja retenção 
significativa de CO2 (hipercapnia). 
 
•Transporte de oxigênio e dióxido de carbono 
Como você já viu, o sangue transporta gases entre os 
pulmões e os tecidos do corpo. Quando o O2 e o CO2 
entram no sangue, ocorrem determinadas reações 
químicas que ajudam no transporte de gases e nas 
trocas gasosas. 
 
Transporte de oxigênio 
 O oxigênio não se dissolve facilmente em água, de 
modo que somente aproximadamente 1,5% do O2 
 
 
inspirado está dissolvido no plasma sanguíneo, que é 
composto principalmente por água. Aproximadamente 
98,5% do O2 no sangue está ligado à hemoglobina nos 
eritrócitos. Cada 100 mℓ de sangue oxigenado contém o 
equivalente a 20 mℓ de O2 gasoso. Usando as 
porcentagens indicadas, a quantidade dissolvida no 
plasma é de 0,3 mℓ e a quantidade ligada à hemoglobina 
é de 19,7 mℓ. A porção heme da hemoglobina contém 
quatro átomos de ferro, cada um capaz de se ligar a uma 
molécula de O2. O oxigênio e a hemoglobina se ligam 
em uma reação facilmente reversível para formar a 
oxihemoglobina: 
 
 
 
•Relação entre a hemoglobina e a pressão parcial de 
oxigênio: O fator mais importante para determinar 
quanto O2 que se liga à hemoglobina é a PO2 ; quanto 
maior for a PO2, mais O2 se combina à Hb. Quando a 
hemoglobina reduzida (Hb) é completamente 
convertida em oxihemoglobina (HbO2), dizse que a 
hemoglobina está totalmente saturada; quando a 
hemoglobina é constituída por uma mistura de Hb e Hb-
O2, está parcialmente saturada. A porcentagem de 
saturação da hemoglobina expressa a saturação média 
de hemoglobina com oxigênio. Por exemplo, se cada 
molécula de hemoglobina se ligou a 2 moléculas de O2, 
então a hemoglobina está 50% saturada, porque cada 
Hb pode se ligar a no máximo quatro O2. 
 Observe que quando a PO2 está alta, a hemoglobina 
se liga a grandes quantidades de O2 e está quase 100% 
saturada. Quando a PO2 está baixa, a hemoglobina está 
apenas parcialmente saturada. Em outras palavras, 
quanto maior a PO2, mais O2 vai se ligar à hemoglobina, 
até que todas as moléculas de hemoglobina disponíveis 
estejam saturadas. Portanto, nos capilares pulmonares, 
onde a PO2 é alta, uma grande quantidade de O2 se liga 
à hemoglobina. Nos capilares teciduais, em que a PO2 é 
menor, a hemoglobina não prende tanto O2, e o O2 
dissolvido é descarregado nas células teciduais via 
difusão. Observe que a hemoglobina ainda está 75% 
saturada com O2 a uma PO2 de 40 mmHg, a PO2 média 
das células teciduais em uma pessoa em repouso. Esta é 
a base para a afirmação anterior de que apenas 25% do 
O2 disponível é descarregado da hemoglobina e é 
utilizado pelas células teciduais em condições de 
repouso. 
 Quando a PO2 está entre 60 e 100 mmHg, a 
hemoglobina está 90% ou mais saturada com O2. Assim, 
o sangue capta uma carga quase completa de O2 dos 
pulmões, mesmo quando a PO2 do ar alveolar é tão 
baixa quanto 60 mmHg. A curva HbPO2 explica por que 
determinadas pessoas ainda podem ter um bom 
desempenho em altitudes elevadas ou quando elas têm 
certas doenças cardíacas e pulmonares, embora a PO2 
possa cair a valores tão baixos quanto 60 mmHg. 
Observe também na curva que em uma PO2 
consideravelmente baixa de 40 mmHg, a hemoglobina 
ainda está 75% saturada com O2. No entanto, a 
saturação de oxigênio da Hb cai para 35% a 20 mmHg. 
Entre 40 e 20 mmHg, muito O2 é liberado da 
hemoglobina em resposta a apenas pequenas 
diminuições na PO2. Nos tecidos ativos, como os 
músculos em contração, a PO2 pode cair bem abaixo de 
40 mmHg. Então, uma grande porcentagem de O2 é 
liberada da hemoglobina, fornecendo mais O2 para os 
tecidos metabolicamente ativos. 
 
Transporte de dióxido de carbono 
 Em condições normais de repouso, cada 100 mℓ de 
sangue venoso contêm o equivalente a 53 mℓ de CO2 
gasoso, que é transportado no sangue de três maneiras 
principais: 
 
•CO2 dissolvido: Uma pequena porcentagem – 
aproximadamente 7% – está dissolvida no plasma 
sanguíneo. Ao alcançar os pulmões, o CO2 dissolvido se 
difunde no ar alveolar e é expirado. 
 
•Compostos carbamino: Uma porcentagem um pouco 
mais elevada, aproximadamente 23%, combina-se aos 
grupos amina dos aminoácidos e proteínas no sangue 
para formar compostos carbamino. Como a proteína 
mais prevalente no sangue é a hemoglobina (no interior 
dos eritrócitos), a maior parte do CO2 transportado 
deste modo está ligada à hemoglobina. Os principais 
locais de ligação do CO2 são os aminoácidos terminais 
das duas cadeias globina alfa e duas cadeias globina 
beta. A hemoglobina que se ligou ao CO2 é denominada 
carbaminohemoglobina (HbCO2): 
 
 
 
•Íons bicarbonato: O maior percentual de CO2 – 
aproximadamente 70% – é transportado no plasma 
sanguíneo como íons bicarbonato (HCO3–). Conforme o 
CO2 se difunde para os capilares sistêmicos e entra nos 
eritrócitos, ele reage com a água na presença da enzima 
anidrase carbônica (AC) para formar o ácido carbônico, 
que se dissocia em H + e HCO3 – . 
 
 
 Assim, conforme o sangue capta CO2, o HCO3 – se 
acumula no interior das hemácias. Um pouco de HCO3 
– se move para o plasma sanguíneo, abaixando seu 
 
 
gradiente de concentração. Em troca, íons cloreto (Cl–) 
se movem do plasma para as hemácias. Essa troca de 
íons negativos, que mantém o equilíbrio elétrico entre o 
plasma sanguíneo e o citosol das hemácias, é conhecida 
como deslocamento de cloreto. O efeito líquido destas 
reações é que o CO2 é removido das células teciduais e 
transportado para o plasma sanguíneo como HCO3 –. 
Conforme o sangue passa pelos capilares pulmonares 
nos pulmões, todas estas reações se revertem e o CO2 
é expirado. 
 
Resumo da trocagasosa e transporte nos pulmões e 
tecidos 
 O sangue venoso que retorna aos capilares 
pulmonares nos pulmões contém CO2 dissolvido no 
plasma sanguíneo, CO2 combinado à globina como 
carbaminohemoglobina (HbCO2), e CO2 incorporado ao 
HCO3– dentro das hemácias. As hemácias também 
captaram H+, alguns dos quais se ligaram à hemoglobina 
e, por conseguinte, foram tamponados por ela (HbH). À 
medida que o sangue passa pelos capilares pulmonares, 
as moléculas de CO2 dissolvidas no plasma sanguíneo e 
o CO2 que se dissocia da porção globina da hemoglobina 
se difundem no ar alveolar e são expirados. Ao mesmo 
tempo, o O2 inspirado está se difundindo do ar alveolar 
nos eritrócitos e está se ligando à hemoglobina para 
formar a oxihemoglobina (HbO2). O dióxido de carbono 
também é liberado do HCO3 – quando o H+ se combina 
ao HCO3 – no interior das hemácias. O H2CO3 formado 
a partir desta reação então se divide em CO2, que é 
expirado, e H2O. À medida que a concentração de 
HCO3– diminui no interior das hemácias dos capilares 
pulmonares, o HCO3 – se difunde do plasma sanguíneo, 
na troca por Cl–. Em suma, o sangue oxigenado que sai 
dos pulmões tem um teor de O2 aumentado e 
quantidades reduzidas de CO2 e H+. Nos capilares 
sistêmicos, como as células usam O2 e produzem CO2, 
as reações químicas são invertidas. 
 
Controle da respiração 
 Em repouso, aproximadamente 200 mℓ de O2 são 
utilizados a cada minuto pelas células do corpo. Durante 
o exercício, o uso de O2 aumenta de 15 a 20 vezes em 
adultos saudáveis e normais, e em até 30 vezes em 
atletas de resistência de elite. Diversos mecanismos 
ajudam a adequar o esforço respiratório à demanda 
metabólica. 
 
Centro respiratório 
 O tamanho do tórax é alterado pela ação dos 
músculos respiratórios, que se contraem como 
resultado dos impulsos nervosos transmitidos dos 
centros no encéfalo e relaxam na ausência de impulsos 
nervosos. Estes impulsos nervosos são enviados de 
grupos de neurônios localizados bilateralmente no 
tronco encefálico, chamados coletivamente de centro 
respiratório, que pode ser dividido em duas regiões 
principais de acordo com sua localização e função: o 
centro respiratório bulbar no bulbo e o grupo 
respiratório pontino na ponte. 
 
 
 
Centro respiratório bulbar 
 É composto por duas coleções de neurônios 
chamados de grupo respiratório dorsal (GRD), 
antigamente chamado de área inspiratória, e o grupo 
respiratório ventral (GRV), antigamente chamado de 
área expiratória. 
 Durante a respiração tranquila normal, neurônios 
do GRD produzem impulsos para o diafragma por meio 
dos nervos frênicos e para os músculos intercostais 
externos por meio dos nervos intercostais. Esses 
impulsos são liberados em pulsos, que começam fracos, 
aumentam em força e então cessam completamente. 
 Quando os impulsos nervosos alcançam o diafragma 
e os músculos intercostais externos, eles se contraem e 
ocorre a inspiração. Quando o GRD se torna inativo após 
2 s, o diafragma e os músculos intercostais externos 
relaxam por aproximadamente 3 s, possibilitando a 
retração passiva dos pulmões e da parede torácica, a 
expiração. Em seguida, o ciclo se repete. 
 
 
 
 
Grupo respiratório pontino (GRP) 
 Antigamente chamado de área pneumotáxica, é 
uma coleção de neurônios na ponte. Os neurônios no 
GRP estão ativos durante a inspiração e a expiração. O 
 
 
GRP transmite impulsos nervosos para o GRD no bulbo 
e participa tanto na inspiração quanto na expiração, 
modificando o ritmo básico da respiração. 
 
Regulação do centro respiratório 
 A atividade do centro respiratório pode ser 
modificada em resposta às informações provenientes 
de outras regiões do encéfalo, receptores na parte 
periférica do sistema nervoso e outros fatores, a fim de 
manter a homeostasia da respiração. 
Influências corticais na respiração 
 Como o córtex cerebral tem conexões com o centro 
respiratório, podemos alterar voluntariamente nosso 
padrão respiratório. Podemos até mesmo parar de 
respirar completamente por um curto período de 
tempo. No entanto, a capacidade de não respirar é 
limitada pelo acúmulo de CO2 e H+ no corpo. 
 Quando a PCO2 e a concentração de H+ aumentam 
a um certo nível, os neurônios do GRD do centro 
respiratório bulbar são fortemente estimulados, 
impulsos nervosos são enviados pelos nervos frênico e 
intercostal à musculatura inspiratória, e a respiração é 
retomada, quer a pessoa queira ou não. 
 Se a respiração for suspensa por tempo suficiente 
para causar desmaio, a respiração é retomada quando a 
consciência é perdida. Impulsos nervosos do 
hipotálamo e do sistema límbico também estimulam o 
centro respiratório, possibilitando que estímulos 
emocionais alterem a respiração, como por exemplo ao 
rir e chorar. 
 
Regulação da respiração por quimiorreceptores 
 Determinados estímulos químicos modulam quão 
rapidamente e quão profundamente respiramos. O 
sistema respiratório atua para manter níveis adequados 
de CO2 e O2 e é muito sensível a mudanças nos níveis 
desses gases nos líquidos corporais. 
 Os quimiorreceptores em dois locais do sistema 
respiratório monitoram os níveis de CO2, H+ e O2 e 
fornecem informações ao centro respiratório. Os 
quimiorreceptores centrais estão localizados no bulbo 
ou próximo a ele na parte central do sistema nervoso. 
Eles respondem a mudanças na concentração de H+ e 
PCO2 no líquido cerebrospinal. Os quimiorreceptores 
periféricos estão localizados nos glomos para-aórticos 
(que são aglomerados de quimiorreceptores localizados 
na parede do arco da aorta) e nos glomos caróticos, (que 
são nódulos ovais na parede das artérias carótidas 
comuns direita e esquerda no ponto em que elas se 
dividem em artérias carótidas interna e externa). Os 
quimiorreceptores dos glomos paraaórticos estão 
localizados próximo dos barorreceptores aórticos, e os 
glomos caróticos estão localizados próximo dos 
barorreceptores do seio carótico. 
 Estes quimiorreceptores fazem parte do sistema 
nervoso periférico e são sensíveis a alterações na PO2, 
H+ e PCO2 no sangue. Os axônios dos neurônios 
sensitivos dos glomos para-aórticos fazem parte do 
nervo vago, e aqueles dos glomos caróticos são parte 
dos nervos glossofaríngeo direito e esquerdo. 
 
 
 
Estimulação da respiração por proprioceptores 
 Assim que você começa a se exercitar, a sua 
frequência e profundidade respiratória aumentam, 
mesmo antes que haja alterações nos níveis de PO2, 
PCO2 ou H+. O principal estímulo para essas mudanças 
rápidas no esforço respiratório são as aferências dos 
proprioceptores, que monitoram o movimento das 
articulações e músculos. 
 Os impulsos nervosos dos proprioceptores 
estimulam o GRD do bulbo. Ao mesmo tempo, axônios 
colaterais dos neurônios motores superiores que se 
originam no córtex motor primário também alimentam 
os impulsos excitatórios no GRD. 
 
Reflexo de insuflação 
 Similares aos dos vasos sanguíneos, receptores 
sensíveis ao estiramento chamados barorreceptores ou 
receptores de estiramento, estão localizados nas 
paredes dos brônquios e bronquíolos. 
 Quando estes receptores são distendidos durante a 
hiperinsuflação dos pulmões, impulsos nervosos são 
enviados pelo nervo vago (X) para o grupo respiratório 
dorsal (GRD) no centro respiratório bulbar. Em resposta, 
o GRD é inibido e os músculos diafragma e intercostais 
externos relaxam. Assim, a inspiração adicional é 
interrompida e a expiração começa. Conforme o ar sai 
dos pulmões durante a expiração, os pulmões se 
esvaziam e os receptores de estiramento não são mais 
estimulados. Assim, o GRD não é mais inibido, e começa 
uma nova inspiração. 
 
 
 Esse reflexo é chamado de reflexo de insuflação ou 
reflexo de HeringBreuer. Em recém-nascidos, o reflexoparece funcionar na respiração normal. Em adultos, no 
entanto, o reflexo não é ativado até que o volume 
corrente (normalmente 500 mℓ) alcance mais do que 
1.500 mℓ. Portanto, o reflexo em adultos é um 
mecanismo de proteção que evita a insuflação excessiva 
dos pulmões, como por exemplo durante o exercício 
intenso, em vez de um componente essencial no 
controle normal da respiração. 
 
 Outros fatores que contribuem para a regulação da 
respiração incluem: 
 
•Estimulação do sistema límbico: A antecipação de 
uma atividade ou a ansiedade emocional podem 
estimular o sistema límbico, que envia impulsos 
excitatórios para o GRD, aumentando a frequência e a 
profundidade da respiração. 
•Temperatura: A elevação da temperatura corporal 
aumenta a frequência respiratória. A diminuição da 
temperatura corporal reduz a frequência respiratória. 
Um estímulo frio repentino (como mergulhar em água 
fria) leva à apneia temporária, a ausência de respiração. 
•Dor: A dor súbita e intensa provoca breve apneia, a dor 
somática prolongada aumenta a frequência respiratória 
e dor visceral pode diminuir a frequência respiratória. 
•Estiramento do músculo esfíncter do ânus: Esta ação 
aumenta a frequência respiratória e, às vezes, é usada 
para estimular a respiração em um recémnascido ou em 
uma pessoa que parou de respirar. 
•Irritação das vias respiratórias: Irritação física ou 
química da faringe ou laringe provoca a cessação 
imediata da respiração, seguida de tosse ou espirro. 
•Pressão arterial: Um aumento súbito na pressão 
arterial diminui a frequência respiratória, e uma queda 
na pressão arterial aumenta a frequência respiratória. 
 
Exercício e sistema respiratório* 
 Os sistemas respiratório e circulatório fazem ajustes 
na resposta tanto na intensidade quanto na duração do 
exercício. 
 O coração bombeia o mesmo volume de sangue 
para os pulmões que para o restante do corpo. Assim, 
quando o débito cardíaco aumenta, o fluxo sanguíneo 
para os pulmões, denominado perfusão pulmonar, 
também aumenta. Além disso, a capacidade de difusão 
de O2, pode triplicar durante o exercício máximo, 
porque os capilares pulmonares se tornam mais 
maximamente perfundidos. Como resultado, existe 
maior área de superfície disponível para difusão de O2 
para os capilares pulmonares. 
 Quando os músculos se contraem durante o 
exercício, eles consomem muito O2 e produzem 
bastante CO2. No início do exercício, um aumento 
abrupto na respiração é seguido por um aumento mais 
gradual. No exercício moderado, o aumento é 
decorrente principalmente do incremento na 
profundidade da respiração, em vez de um aumento na 
frequência respiratória. Quando o exercício é mais 
árduo, a frequência respiratória também aumenta. 
 O aumento abrupto na respiração no início do 
exercício é decorrente de alterações neurais que enviam 
impulsos excitatórios para o grupo respiratório dorsal 
(GRD) do centro respiratório bulbar no bulbo. Estas 
modificações incluem: 
 
•Antecipação de atividade, o que estimula o sistema 
límbico. 
•Impulsos sensitivos de proprioceptores nos músculos, 
tendões e articulações. 
•Impulsos motores do córtex motor primário (giro pré-
central). 
 
 O aumento mais gradual na respiração durante o 
exercício moderado é decorrente de alterações 
químicas e físicas na corrente sanguínea, incluindo: 
 
•PO2 discretamente diminuída, em razão do aumento 
no consumo de O. 
•PCO2 discretamente aumentada, decorrente do 
aumento na produção de CO2 pelas fibras musculares 
em contração. 
•Aumento da temperatura, decorrente da liberação de 
mais calor conforme mais O2 é utilizado. 
Durante o exercício extenuante, o HCO3– tampona o H+ 
liberado pelo ácido láctico em uma reação que libera 
CO2, o que aumenta ainda mais a PCO2. 
 
Desenvolvimento do sistema respiratório 
 Por volta da 4ª semana de desenvolvimento, o 
sistema respiratório começa como uma excrescência do 
intestino anterior (precursor de alguns órgãos 
digestórios) discretamente inferior à faringe. Esta 
excrescência é chamada de divertículo respiratório ou 
broto pulmonar. A endoderme que reveste o divertículo 
respiratório dá origem a epitélio e glândulas da 
traqueia, brônquios e alvéolos. A mesoderme que 
circunda o divertículo respiratório dá origem a tecido 
conjuntivo, cartilagem e músculo liso destas estruturas. 
O epitélio que reveste a laringe se desenvolve a partir 
da endoderme do divertículo respiratório. As cartilagens 
e os músculos se originam do 4ª e 6ª arcos faríngeos. 
Conforme o divertículo respiratório se alonga, sua 
extremidade distal se alarga para formar um broto 
traqueal globular, que dá origem à traqueia. Logo 
depois, o broto traqueal se divide em gomos 
brônquicos, que se ramificam repetidamente e se 
desenvolvem em brônquios. Por volta da 24ª semana 
após a fertilização, 17 sequências de ramos se formaram 
 e bronquíolos respiratórios se desenvolveram. 
 
 
 Durante a 6ª a 16ª semanas após a fertilização, 
todos os principais elementos dos pulmões já se 
formaram, exceto aqueles envolvidos nas trocas 
gasosas (bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e 
alvéolos). Como a respiração não é possível nesta fase, 
os fetos nascidos durante este período não são capazes 
de sobreviver. 
Durante a 16ª a 26ª semanas após a fertilização, o tecido 
pulmonar torna-se altamente vascularizado e os 
bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e alguns 
alvéolos primitivos se desenvolvem. Embora seja 
possível para um feto nascido perto do final deste 
período sobreviver se receber terapia intensiva, a morte 
ocorre com frequência em virtude da imaturidade do 
sistema respiratório e de outros sistemas. 
 A partir da 26ª semana até o nascimento, muitos 
outros alvéolos primitivos se desenvolvem, eles 
consistem em células do tipo I alveolares (principais 
locais de trocas gasosas) e células do tipo II produtoras 
de surfactante. Os capilares sanguíneos também 
estabelecem um contato estreito com os alvéolos 
primitivos. Os recémnascidos com menos de 26 a 28 
semanas correm alto risco de síndrome de angústia 
respiratória do recém-nascido (SARRN), em que os 
alvéolos colapsam durante a expiração e precisam ser 
reinsuflados durante a inspiração. 
 Por volta da 30ª semana, desenvolvem-se alvéolos 
maduros. No entanto, estima-se que apenas 
aproximadamente um sexto do conjunto completo de 
alvéolos se desenvolva antes do nascimento, o restante 
se desenvolve após o nascimento, durante os primeiros 
8 anos de vida. 
 À medida que os pulmões se desenvolvem, eles 
adquirem seus sacos pleurais. A pleura visceral e a 
pleura parietal se desenvolvem a partir da mesoderme. 
Durante o desenvolvimento, os movimentos 
respiratórios do feto provocam a aspiração de líquido 
para dentro dos pulmões. Este líquido é uma mistura de 
líquido amniótico, muco das glândulas brônquicas e 
surfactante. Ao nascer, aproximadamente metade dos 
pulmões estão preenchidos por líquido. Quando a 
respiração se inicia no momento do nascimento, a maior 
parte do líquido é rapidamente reabsorvida pelos 
capilares sanguíneos e linfáticos e uma pequena 
quantidade é expelida pelo nariz e boca durante o parto. 
 
 
 
 
 
 
Envelhecimento e sistema respiratório 
 Com o avançar da idade, as vias respiratórias e os 
tecidos do sistema respiratório, se tornam menos 
elásticos e mais rígidos. O resultado é diminuição na 
capacidade pulmonar. Ocorre diminuição no nível 
sanguíneo de O2, redução na atividade dos macrófagos 
alveolares e diminuição na ação ciliar do epitélio que 
reveste o trato respiratório. Em decorrência desses 
fatores relacionados com a idade, os idosos são mais 
suscetíveis a pneumonia, bronquite, enfisema pulmonar 
e outras doenças pulmonares.