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Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 1 | P á g i n a Tecido Muscular Células alongadas Contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos Transformação de energia química em energia mecânica Estas proteínas produzem a força necessária para a contração das células e do tecido muscular, utilizando a energia armazenada em moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) Origem mesodérmica Características morfológicas e funcionais, distinguem-se três tipos de tecido muscular Músculo estriado esquelético Músculo estriado cardíaco Músculo liso Por serem alongadas, as células musculares são também denominadas fibras A membrana celular é chamada de sarcolema O citosol é chamado de sarcoplasma O retículo endoplasmático liso é chamado de retículo sarcoplasmático Célula é chamada de fibra Formado por feixes de células muito longas/cilíndricas Multinucleadas Núcleo periférico, localizam-se na periferia, logo abaixo do sarcolema Possuem estrias tranversais Envolta tem tecido conjuntivo Contração voluntária Fibras se originam no embrião, pela fusão de células alongadas, os mioblastos MÚSCULO ESQUELÉTICO Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 2 | P á g i n a Organização Os músculos, como o bíceps ou o deltoide, por exemplo, são formados por milhares de fibras musculares organizadas em conjuntos de feixes Envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo chamada epimísio, que recobre o músculo inteiro. Do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo, separando os feixes Septos constituem o perimísio Perimísio envolve os feixes de fibras Endomísio Formada por fibras reticulares e células do tecido conjuntivo Extensa rede de capilares sanguíneos Cada célula muscular esquelética é envolvida por uma lâmina basal O tecido conjuntivo do músculo contém ainda vasos linfáticos e nervos Função Manter unidas as fibras musculares de um músculo Agir na transmissão das forças produzidas pelo músculo na sua contração Os vasos sanguíneos penetram o músculo através dos septos de tecido conjuntivo do Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 3 | P á g i n a perimísio e formam uma extensa rede de capilares sanguíneos situados no endomísio, entre as fibras musculares Alguns músculos se afilam nas extremidades, observando-se uma transição gradual de músculo para tendão Na região de transição, as fibras de colágeno do tendão inserem-se em dobras complexas do sarcolema Estrutura das fibras Estriações transversais caracterizadas pela alternância de faixas claras e escuras Banda A Observadas por meio de um microscópio de polarização A faixa escura se apresenta anisotrópica (brilhante) Faixa clara ou banda I, isotrópica (escura). No centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura, linha Z ou disco Z Zona mais clara no seu centro Banda H Microscópio óptico após colorações especiais Por que as fibras têm o aspecto estriado Cada fibra muscular contém milhares de filamentos cilíndricos chamados miofibrilas Paralelas ao eixo maior da fibra muscular, isto é, percorrem a fibra em sua extensão Cada miofibrila é formada pela sequência repetitiva de unidades denominadas sarcômeros Formados pela região da miofibrila situada entre dois discos Z sucessivos Cada sarcômero contém uma banda A ladeada por duas semibandas I Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 4 | P á g i n a Os sarcômeros das inúmeras miofibrilas de cada fibra muscular estriada dispõem-se “em registro”, isto é, as diversas faixas de uma miofibrila estão alinhadas com as faixas correspondentes das miofibrilas adjacentes Quando se observa uma fibra muscular seccionada em corte longitudinal, as bandas aparentam percorrer a fibra em toda a sua espessura Microscopia eletrônica revelou que as miofibrilas são constituídas por longos filamentos altamente organizados dispostos longitudinalmente e, portanto, paralelamente ao eixo das células Miofilamentos Finos e grossos As miofibrilas e seus filamentos e discos Z são constituídos de centenas de diferentes tipos de moléculas proteicas Nos filamentos finos predominam moléculas de actina, e nos filamentos grossos predominam moléculas de miosina II Distribuição dos miofilamentos e de suas moléculas nos sarcômeros Miofibrila é um longo cilindro formado por uma sequência de inúmeros sarcômeros, cada qual delimitado por dois discos Z, um em cada extremidade Nos discos Z de cada sarc^mero ancoram-se os miofilamentos finos pertencentes a cada um dos lados limitados pelo disco Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 5 | P á g i n a Filamentos paralelos se dirigem para o centro de cada sarcômero, onde suas extremidades se intercalam com os filamentos grossos, dispostos paralelamente entre si na região central de cada sarcômero. Como resultado dessa organização, a banda I é formada somente por filamentos finos Os filamentos grossos ocupam a banda A na região central do sarcômero. Na porção externa de cada banda A, existem filamentos finos intercalados com filamentos grossos Banda H, que, situada na porção mais central de cada sarcômero, contém somente filamentos grossos. Secções transversais de miofibrilas observadas por microscopia eletrônica mostram presença ou ausência de filamentos em diversas regiões do sarcômero Observa-se a rigorosa disposição dos filamentos finos em torno de cada filamento grosso As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro proteínas principais: Miosina Actina Tropomiosina Troponina Os filamentos grossos são formados de miosina II três proteínas são encontradas nos filamentos finos Actina Forma de polímeros longos chamados de actina F Duas cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla As moléculas de actina G são assimétricas Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 6 | P á g i n a Quando esses monômeros se polimerizam para formar a actina F, a frente de um monômero ligase à região terminal do outro, produzindo um filamento que também é polarizado Cada monômero globular de actina G tem um sítio que interage com a miosina Os filamentos de actina ancorados perpendicularmente em cada lado do disco Z exibem polaridades opostas, em cada lado dessa linha Tropomiosina Molécula longa e fina Duas cadeias polipeptídicas enroladas entre si Unem-se pelas extremidades para formar filamentos, colocados ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F Troponina complexo de três subunidades: TnT, TnC e TnI TnT, que se liga fortemente à tropomiosina TnC, que tem grande afinidade por íons cálcio (Ca 2+ ) TnI, que cobre o sítio ativo da actina, no qual ocorre a interação da actina com a miosina Cada molécula de tropomiosina tem um local específico em que se prende um complexo (três subunidades) de troponina Miosina A molécula de miosina II é grande Tem a forma de um bastão Duas cadeias enroladas em hélice Em uma das extremidades, a miosina apresenta uma saliência globular, ou cabeça, que contém locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade ATPásica. É nesta parte da molécula que se encontra o local de combinação com a actina e que ocorre a hidrólise de ATP para liberar a energia utilizada na contração Pode ser dividida em dois fragmentos:meromiosina leve e meromiosina pesada dispostas nos filamentos grossos de tal maneira que suas regiões em bastão se sobrepõem, e as cabeças situam-se nas extremidades do miofilamento A parte central do sarcômero, que corresponde à banda H, é uma região da miosina constituída exclusivamente do segmento em bastão das moléculas No centro da banda H encontra-se a linha M, formada por ligações laterais entre filamentos grossos adjacentes, que são importantes para a manutenção correta do filamento no sarcômero Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 7 | P á g i n a Há várias proteínas que constituem a linha M, entre as quais se destaca a miomesina Inervação e junção mioneural A contração das fibras é comandada por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio, originando numerosos ramos Local de contato com a fibra muscular, os delgados ramos finais do nervo perdem sua bainha de mielina, e o axônio é recoberto apenas por uma delgada camada de citoplasma das células de Schwann Um conjunto de terminações axonais e suas extremidades dilatadas se aproximam do sarcolema e constituem uma placa motora, na qual cada uma das dilatações dos axônios constitui, com pequenas depressões do plasmalema, estruturas semelhantes a sinapses, chamadas junções mioneurais As dilatações dos terminais axonais têm numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas que contêm o neurotransmissor acetilcolina No local da junção, o sarcolema da célula muscular forma muitas invaginações chamadas pregas ou dobras juncionais, aumentando a superfície da região O sarcolema da junção tem milhares de receptores para acetilcolina, do tipo nicotínico, os quais são também canais iônicos dependentes de ligantes, isto é, abrem-se quando reconhecem a acetilcolina Quando um potencial de ação chega ao terminal axônico, há liberação de acetilcolina para a fenda existente entre a membrana do axônio e da célula muscular A acetilcolina liga-se aos seus receptores e permite a entrada súbita de íons sódio através do sarcolema no local da junção, resultando na despolarização local do sarcolema O excesso de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase encontrada na fenda sináptica A destruição da acetilcolina é necessária para evitar o contato prolongado do neurotransmissor com os receptores do sarcolema. A despolarização iniciada na placa motora devido à entrada de íons sódio propaga-se ao longo da membrana da fibra muscular Sistema de túbulos transversais ou sistema T As fibras musculares estriadas (esqueléticas e cardíacas) têm estruturas especializadas em conduzir a despolarização da membrana rapidamente e de maneira eficiente para o interior da célula. Miofibrilas da fibra podem ser ativadas a se contraírem de maneira sincrônica. Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 8 | P á g i n a Constituído por uma rede de milhares de invaginações tubulares da membrana plasmática da fibra muscular chamadas túbulos T (túbulos transversais) Estes se dirigem para o interior da célula, atravessam o interior do citosol e circundam as miofibrilas nas regiões dos limites entre as bandas A e I de cada sarcômero Dessa maneira, a despolarização da membrana da superfície celular é transmitida para o interior da célula ao longo das membranas dos túbulos T Externamente às miofibrilas, em torno de cada túbulo T, há uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático Esse complexo, formado por um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático, é conhecido como tríade Nas tríades, a despolarização da membrana plasmática que chega pelos túbulos T provoca Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 9 | P á g i n a a saída de íons Ca 2+ armazenados nas cisternas do retículo sarcoplasmático para o citosol que envolve as miofibrilas. Esse transporte ocorre por canais de cálcio O aumento da concentração desses íons no citosol é o fator desencadeador da contração muscular Quando a onda de despolarização termina, íons Ca 2+ são transportados de volta para as cisternas do retículo sarcoplasmático por transporte ativo, e a fibra muscular relaxa Mecanismo da contração O cérebro envia sinais, através do sistema nervoso, para o neurônio motor que está em contato com as fibras musculares Quando próximo da superfície da fibra muscular, o axônio perde a bainha de mielina e dilata-se, formando a placa motora Os nervos motores se conectam aos músculos através das placa motora Com a chegada do impulso nervoso, as terminações axônias do nervo motor lançam sobre suas fibras musculares a acetilcolina, uma substância neurotransmissora A acetilcolina liga-se aos receptores de membrana da fibra muscular, desencadeando um potencial de ação Nesse momento, os filamentos de actina e miosina se contraem, levando á deminuição do sarcômero e consequentemente provocando a contração muscular A contração segue “lei de tudo ou nada” A fibra muscular se contrai totalmente ou não se contrai De o estímulo não for suficiete, nada acontece Fusos musculares e corpúsculos tendíneos de Golgi Todos os músculos estriados esqueléticos têm receptores que captam modificações no próprio músculo (proprioceptores), denominados fusos musculares Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 10 | P á g i n a Cada fuso é delimitado por uma cápsula de tecido conjuntivo que o envolve e cria um espaço isolado no seu interior. O fuso contém fluido e fibras musculares modificadas chamadas fibras intrafusais, umas longas e espessas e outras menores e mais delgadas Diversas fibras nervosas sensoriais (aferentes) inervam os fusos musculares, onde detectam modificações no comprimento (distensão) das fibras musculares intrafusais e transmitem essa informação para o sistema nervoso central (SNC) Nele são ativados diversos mecanismos reflexos de complexidade variável, que atuam sobre: Outros grupos musculares associados ao músculo que se contraiu, participando do mecanismo de controle da postura e da coordenação de músculos opostos durante as atividades motoras, como caminhar ou correr, por exemplo O grau de tensão das fibras intrafusais, por meio de fibras nervosas eferentes do SNC que inervam as fibras e as mantêm tensionadas para dotá-las da sensibilidade adequada para transmitir o grau de distensão das fibras regulares do músculo. Nas proximidades da inserção muscular, os tendões apresentam feixes de fibras colágenas encapsuladas, nas quais penetram fibras nervosas sensoriais, constituindo os corpúsculos tendíneos de Golgi Estruturas são proprioceptivas (captam estímulos produzidos no próprio organismo) e respondem às diferenças tensionais exercidas pelos músculos sobre os tendões. Informações são transmitidas ao SNC e participam do controle das forças necessárias aos diversos movimentos. Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 11 | P á g i n a Restrita ao coração Células alongadas/Cilíndricas Até dois núcleos centrais Estrias tranversas Recoberto por tecido conjuntivo Contração involuntaria Prendem entre si por meio de junções intercelulares complexas, que são uma característica exclusiva das fibras musculares cardíacas O traços transversais que aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula, chamados discos intercalares ou discos escalariformes A estrutura e a função das proteínas contráteis das células musculares cardíacas são muito semelhantes às descritas para o músculo esquelético O retículo sarcoplasmático não é tão desenvolvido e distribui-seirregularmente entre as miofibrilas As tríades (túbulo T + duas cisternas de retículo sarcoplasmático) não são frequentes nas células cardíacas, pois os túbulos T geralmente se associam apenas a uma cisterna Achado de díades, constituídas por um túbulo T e uma cisterna do retículo sarcoplasmático Numerosas mitocôndrias Intenso metabolismo aeróbico Armazena ácidos graxos sob a forma de triglicerídios, encontrados nas gotículas lipídicas do citoplasma de suas células Existe pequena quantidade de glicogênio, que fornece glicose quando há necessidade As células musculares cardíacas podem apresentar grânulos de lipofuscina, localizados principalmente próximo às extremidades dos núcleos celulares A lipofuscina é um pigmento que aparece nas células que não se multiplicam e têm vida longa Discos intercalares Traços retos ou com aspecto de escada Fracamente corados MÚSCULO CARDÍACO Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 12 | P á g i n a Complexos juncionais situados na interface entre as extremidades de células musculares adjacentes Junções de adesão e junções comunicantes Junções de adesão Representam a principal especialização da membrana das regiões transversais do disco e são encontradas também nas regiões longitudinais . Nelas se ancoram os filamentos de actina dos sarcômeros terminais Equivalentes aos discos Z das miofibrilas Junções oferecem forte adesão às células musculares cardíacas, para que elas não se separem durante a atividade contrátil Nas partes laterais dos discos, paralelas às miofibrilas, encontram-se principalmente junções comunicantes, responsáveis pela comunicação iônica entre células musculares adjacentes Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 13 | P á g i n a Do ponto de vista funcional, a passagem de íons permite que cadeias de células musculares se comportem como se fossem um sincício, pois o sinal para a contração passa de uma célula para a outra Sistema gerador de impulsos No coração, existe uma rede de células musculares cardíacas modificadas e acopladas às outras células musculares do órgão Têm papel importante na produção e na condução do estímulo cardíaco, de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada sequência, tornando possível que o coração exerça com eficiência sua função de bombeamento do sangue Compõe a musculatura visceral Células alongadas mononucleares Não possei estrias Revestido por tecido conjuntivo Contração involuntária Diferentemente das fibras musculares estriadas, as lisas, também chamadas leiomiócitos, não têm estriação transversal e, portanto, não possuem miofibrilas As fibras musculares lisas organizam-se em feixes (ex., nos músculos eretores dos pelos) ou, mais comumente, em camadas situadas nas paredes de órgãos ocos Revestidas por lâmina basal MÚSCULO LISO Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 14 | P á g i n a Mantêm-se unidas por uma rede muito delicada de fibras reticulares As fibras reticulares prendem as células musculares lisas umas às outras, de tal maneira que a contração simultânea de apenas algumas ou de muitas células se reflete na contração do músculo inteiro. Sintetizar fibras reticulares formadas por colágeno do tipo III, fibras elásticas e proteoglicanos. Quando está em intensa atividade sintética, essa célula apresenta o retículo endoplasmático granuloso desenvolvido O sarcolema dessa célula apresenta grande quantidade de invaginações com o aspecto e as dimensões das vesículas de pinocitose, denominadas cavéolas Frequentemente, as células musculares lisas adjacentes apresentam junções comunicantes, que participam da transmissão do impulso de uma célula para a outra e, assim, propagam o estímulo para uma população maior de fibras. Algumas mitocôndrias, cisternas do retículo endoplasmático granuloso, grânulos de glicogênio e um complexo de Golgi pouco desenvolvido Citoplasma estruturas densas aos elétrons, que aparecem escuras nas micrografias eletrônicas, chamadas corpos densos Junto à superfície interna da membrana plasmática, as placas densas Aparelho contrátil e mecanismo de contração Embora a contração seja o resultado final do deslizamento de filamentos de actina em relação a filamentos de miosina, a organização desses filamentos é bastante diferente da disposição encontrada nos músculos estriados esquelético e cardíaco. No sarcoplasma das células musculares lisas existem filamentos de α-actina e de miosina II, similares aos que entram na composição dos miofilamentos finos e espessos dos músculos estriados No entanto, no músculo liso, pelo menos parte da Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 15 | P á g i n a molécula de miosina é composta de isoformas diferentes daquelas presentes em músculos estriados Os filamentos de actina se ancoram nos corpos densos do citoplasma e nas placas densas situadas junto à membrana Os corpos densos têm várias proteínas, entre as quais se destacam as de filamentos intermediários – desmina e/ou vimentina –, além de moléculas de α-actinina, uma proteína que ancora filamentos de actina em diversos tipos de células do organismo Os filamentos de miosina formam pontes entre os de actina Esses conjuntos de actina e miosina, juntamente com os corpos e as placas densas, constituem uma rede tridimensional que ocupa todo o citoplasma da célula muscular lisa O deslizamento dos inúmeros filamentos de actina sobre os de miosina provoca o encurtamento das células, isto é, sua contração, pois actina está ancorada nos corpos densos e nas placas densas da membrana plasmática. A contração nas células musculares lisas obedece a uma sequência bem coordenada. O estímulo inicial é o aumento da concentração de íons Ca 2+ no citosol, que resulta de estímulos mecânicos e elétricos (potencial de ação) e de várias substâncias presentes no meio extracelular Um estímulo de tração, por exemplo, atua sobre receptores de superfície que respondem a ela Receptores de superfície reconhecem vários ligantes, como norepinefrina, colecistoquinina, angiotensina II e endotelina-1. Tais receptores estão acoplados a proteína G e, por meio de segundos mensageiros, promovem a saída de íons Ca 2+ de cisternas do retículo sarcoplasmático para o citosol Estímulos nervosos promovem a entrada dos íons através de canais de cálcio do plasmalema ativados por modificação de voltagem No citosol, os íons Ca 2+ combinam-se com moléculas de calmodulina, uma proteína com afinidade para esses íons A ligação entre ambos depende da proteína caldesmon O complexo calmodulina–Ca 2+ ativa a enzima quinase da cadeia leve (que faz parte da molécula de miosina), resultando na fosforilação das moléculas de miosina Uma vez fosforiladas, estas moléculas combinam-se com a actina, dando início aos Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 16 | P á g i n a ciclos de deslizamento da actina sobre a miosina e a contração da célula Para isso, contudo, também é necessária a energia armazenada em moléculas de ATP Como os filamentos de actina estão ligados aos corpos densos da membrana da célula, o resultado de seu deslizamento é um encurtamento da célula Os corpos densos contêm α-actinina e são comparáveis, em composição molecular e em função, aos discos Z dos músculos estriados Inervação O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e do parassimpático Não exibe as junções neuromusculares elaboradas (placas motoras), que existem apenas no músculo esquelético Nas extremidadesaxonais que passam entre as células musculares lisas, há muitas dilatações de diferentes diâmetros, também chamadas de varicosidades Essas dilatações contêm vesículas sinápticas com vários neurotransmissores, como a acetilcolina (terminações colinérgicas) ou a norepinefrina (terminações adrenérgicas Os neurotransmissores são liberados no espaço extracelular do músculo liso e se difundem, alcançando receptores da superfície das fibras musculares. De modo geral, esses receptores estão associados a sistemas de proteína G situados na superfície interna da membrana, produzindo mensageiros que desencadeiam a contração muscular As células musculares lisas são conectadas por junções comunicantes, de modo que o estímulo inicial que alcança algumas das células de um feixe se transmite rapidamente por muitas outras. As terminações nervosas adrenérgicas e colinérgicas atuam de modo antagônico, estimulando ou deprimindo a atividade contrátil do músculo Em alguns órgãos, as terminações colinérgicas estimulam, e as adrenérgicas inibem a contração, enquanto em outros ocorre o contrário O grau de controle do sistema nervoso autônomo sobre os músculos lisos é muito variável A musculatura lisa do sistema digestório se contrai em ondas lentas Por outro lado, o músculo liso da íris do globo ocular se contrai ou relaxa de modo muito rápido e preciso Assim, o diâmetro da pupila se adapta com extrema rapidez às variações da intensidade luminosa. No adulto, os três tipos de tecido muscular exibem diferenças na sua capacidade regenerativa após uma lesão que produza destruição parcial do músculo REGENERAÇÃO Biomedicina Universidade Anhembi Morumbi @BiomedicinaS.O.S Giovana 17 | P á g i n a O músculo cardíaco não se regenera. Nas lesões do coração, como nos infartos, por exemplo, as partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, formando uma cicatriz de tecido conjuntivo denso As fibras musculares esqueléticas não se dividem, são consideradas células em estado G0 de seu ciclo celula O músculo esquelético tem uma pequena capacidade de reconstituição a partir das células satélites Mononucleadas, fusiformes e dispostas paralelamente às fibras musculares dentro da lâmina basal que envolve as fibras e que não são facilmente identificadas com precisão ao microscópio óptico Após uma lesão ou outros estímulos, as células satélites tornam-se ativas, proliferam por divisão mitótica e se fundem umas às outras para formar novas fibras musculares esqueléticas As células satélites também entram em mitose quando o músculo é submetido a exercício intenso O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído Na regeneração do tecido muscular liso da parede dos vasos sanguíneos, há também a participação dos pericitos, que se multiplicam por mitose e originam novas células musculares lisas LÂMINA
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