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Bases citológicas da hereditariedade: gametogênese APRESENTAÇÃO Gametogênese é o processo de formação e produção de gametas nos organismos dotados de reprodução sexuada. No homem, e nos machos de outros mamíferos, a gametogênese chama-se espermatogênese e ocorre nas gônadas masculinas ou nos testículos. Na mulher, e nas fêmeas de outros mamíferos, denomina-se ovulogênese e ocorre nas gônadas femininas ou nos ovários. Nesta Unidade de Aprendizagem vamos estudar as fases da gametogênese diferenciando espermatogênese e ovulogênese. Bons estudos. Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Reconhecer a importância da gametogênese.• Identificar as fases de cada processo da gametogênese.• Diferenciar os processos da gametogênese: espermatogênese de ovulogênese.• DESAFIO Gametogênese é o processo de formação e produção de gametas nos organismos dotados de reprodução sexuada. No homem, a gametogênese chama-se espermatogênese e na mulher, denomina-se ovulogênese. Considerando que o processo da gametogênese possui diferenças entre os sexos, escreva-as em relação ao local onde ocorrem, tempo do processo, quantidade de células produzidas e constituição cromossômica. INFOGRÁFICO Veja na ilustração o esquema do que veremos nesta Unidade quanto à gametogênese. CONTEÚDO DO LIVRO O capítuloBases Citológicas da Hereditariedade: Gametogênese, da obra Citologia, histologia e genéticaque explica os processos de espermatogênese e ovulogênese. Boa leitura. CITOLOGIA, HISTOLOGIA E GENÉTICA Lucimar Filot da Silva Brum Bases citológicas da hereditariedade: gametogênese Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Reconhecer a importância da gametogênese. Identi� car as fases de cada processo da gametogênese. Diferenciar os processos da gametogênese: espermatogênese e ovulogênese. Introdução Neste capítulo, você vai estudar sobre a espermatogênese e a ovulogê- nese, que são os processos de formação dos gametas masculinos (es- permatozoides) e dos gametas femininos (ovócitos). A espermatogênese acontece nos testículos, e a ovogênese ocorre nos ovários. Importância da gametogênese A gametogênese tem grande importância, pois é o processo fi siológico que viabiliza a formação e produção de gametas nos seres vivos que se reproduzem através da reprodução sexuada (Figura 1). O termo gametogênese se refere à “formação de gametas”, ou seja, é o processo pelo qual são formadas as células germinativas especializadas – gametas ou células germinativas – denominadas espermatozoides e ovócitos. Figura 1. Ciclo reprodutivo humano. Fonte: Borges-Osório e Robinson (2013, p. 88). fertilização óvulo (23 cromos- somos) meiose meiose zigoto (46 cromos- somos) espermatozoide (23 cromossomos) embrião com 3 semanas embrião com 6 semanas feto com 16 semanas feto com 38 semanas (pronto para crescer) mitose No homem e nos machos de outros mamíferos, esse processo é denominado espermatogênese e ocorre nas gônadas masculinas ou nos testículos. Na mulher e nas fêmeas de outros mamíferos, o processo se chama ovulogê nese (ou ovogênese) e ocorre nas gônadas femininas ou nos ovários. As fases da espermatogênese são: espermatogônia; espermatócito primário; espermatócito secundário; espermátide; espermatozoide. As etapas da ovulogê nese são: ovogônias; ovócito primário; ovócito primário maduro; ovócito secundário; ovócito. Bases citológicas da hereditariedade: gametogênese2 A Figura 2 apresenta esquematicamente as diferentes fases/etapas da es- permatogênese e da ovulogê nese humanas. Figura 2. Formação de gametas. Representação esquemática da esperma- togênese e da ovulogê nese humanas. Fonte: Borges-Osório e Robinson 2013, p. 87). Masculino (XY) Feminino (XX) Células germinativas primordiais (diploides) Migração para as gônadas Testículos Ovários Mitoses Mitoses Esperma- togônias Ovogônias Meiose I Meiose I Espermatócito primário Ovócito primário Meiose I interrompida na prófase Espermató- citos secun- dários Dictióteno Meiose II Meiose II Maturação Ovócito primário maduro Continuação da meiose I Espermátides (haploides) Direfenciação Corpúsculo polar I Corpúsculo polar II OvócitoEspermatozoides maduros 3Bases citológicas da hereditariedade: gametogênese A espermatogênese e a ovogênese diferem em alguns aspectos, por exemplo: ao término da espermatogênese, serão formados quatro espermatozoides; já ao final da ovogênese, é formado apenas um ovócito. As espermatogônias são formadas por toda a vida por divisões mitóticas enquanto as ovogônias são formadas antes do nascimento, no período embrionário, e não se dividem mais. O espermatozoide e o ovócito também se diferenciam em vários aspectos devido à necessidade de se adaptarem para exercer suas funções especializadas na reprodução. O ovócito é uma célula grande e imóvel quando comparada ao espermatozoide. Tem citoplasma abundante, ao contrário do espermatozoide, que apresenta escasso citoplasma e especialização para motilidade. Gametogênese: fases e processos da ovulogê nese e da espermatogênese Ovulogê nese A ovulogê nese (ovogênese) é a sequência de eventos pelos quais as ovogônias são transformadas em ovócitos (Figura 2), processo que inicia durante o período intrauterino e só se completa na puberdade. Na ovulogê nese, existem características bastante significativas e que de- vem ser abordadas detalhadamente, sobretudo quanto à duração do processo e ao número e tipo de células funcionais resultantes, já que, ao contrário da espermatogênese, na ovulogê nese há a formação de uma única célula (ovócito), mas com tamanho e complexidade superiores que nos espermatozoides. O processo de ovulogê nese não é contínuo ao longo da vida. Próximo aos três meses de vida uterina, em humanos, as ovogônias (ou oogô nias) existen- tes nos ovários crescem e diferenciam-se em ovócitos ou oócitos primários, Bases citológicas da hereditariedade: gametogênese4 finalizando suas mitoses em torno do quinto mês de vida pré-natal. Por volta dos sete meses, todos os ovócitos primários do feto estão circundados por um conjunto de células, formando o folículo primário. Inicia-se, então, a meiose I dos ovócitos primários, que só é finalizada com a prófase I, quando a divisão é suspensa em uma fase denominada dictió teno, na qual se encontram todos os ovócitos primários, do nascimento e perdurando até a puberdade. Quando essa fase é atingida, cada ovócito primário reinicia sua primeira divisão meiótica, originando duas células de tamanhos diferentes: o ovócito secundário (maior, com mais quantidade de citoplasma) e o primeiro corpúsculo polar (menor, praticamente sem citoplasma). A partir da menarca (primeira menstruação), esse processo passa a ocorrer mensalmente, durando cerca de 45 anos, até a menopausa (fim do período reprodutivo feminino). O ovócito secundário, liberado na tuba uterina, sofre a segunda divisão meiótica, que se completa apenas no momento da fertilização (fusão dos pró -núcleos masculino e feminino). Em teoria, durante a meiose II, o ovócito secundário origina duas células desiguais: o ovócito ou óvulo (que a essa altura já está fecundado) e o segundo corpúsculo polar (expelido imediatamente após a fertilização). O primeiro corpúsculo polar pode se dividir ou não – se se dividir, ao fim da meiose II haverá um ovócito e três corpúsculos polares, sendo que estes últimos se degeneram rapidamente. Até aqui, você leu sobre a formação do ovócito durante a ovogênese, mas o processo de maturação do ovócito não envolve apenas a gametogênese, pois é necessário também o envolvimento do ovócito por inúmeras camadas para que haja a manutenção da viabilidade do ovócito no processo de fecundação. De fato, observa-se que o desenvolvimento dos folículos ovarianos é uma progressão complexa de eventos, em que há o aparecimentode estruturas nos folículos que nos permitem distinguir um do outro e diagnosticar a sua fase de desenvolvimento. Nesse contexto, as células foliculares dividem-se, produzindo camada estratificada em torno do ovócito, o que caracteriza os ovócitos primários circundados por células foliculares. Primeiramente, há o aparecimento das células da granulosa, ao redor do ovócito. Em seguida, ocorre o aparecimento da zona pelúcida (camada glicoproteica entre o ovócito e as células da gra- nulosa). Acumula-se fluido entre as células da granulosa, formando o antro. E, ao final, no folículo maduro, o antro é volumoso e ocupa quase todo o folículo, e o ovócito está envolvido por células da granulosa, agora chamadas de coroa radiada. 5Bases citológicas da hereditariedade: gametogênese Espermatogênese Até a puberdade, os testículos são formados por túbulos seminíferos maciços, em cujas paredes existem apenas algumas células sexuais primárias. Na ado- lescência, por ação hormonal, os túbulos seminíferos amadurecem, e as células sexuais primárias multiplicam-se, passando a denominar-se espermatogônias. Por mitoses sucessivas, originam-se novas espermatogônias (período de mul- tiplicação celular), processo que é ininterrupto a partir da maturidade sexual. As espermatogônias aumentam de tamanho, transformando-se em esper- matócitos primários (período de crescimento celular). Essas células entrarão em meiose I, e o resultado será, de cada uma, duas células denominadas espermatócitos secundários. Esses espermatócitos, sofrendo a meiose II, originam quatro células – as espermátides –, que não se dividem mais. Por um processo de transformação morfológica (denominado espermiogênese), passam a espermatozoides, que são os gametas funcionais masculinos (Figura 2). Todo o processo, desde a espermatogônia até o espermatozoide, leva, no homem, entre 64 e 74 dias. Na espermiogênese ocorrem alterações celulares que darão origem aos espermato- zoides, ou seja, ocorre a condensação do núcleo da espermátide, no qual o grau de condensação do DNA é tal que adquire quase uma estrutura cristalina; assim, é menos suscetível a fenômenos de mutagênese. No citoplasma, o complexo de Golgi forma a vesícula acrossômica, limitada por uma membrana. A vesícula se aplana sobre a parte anterior do núcleo e forma o capuz acrossômico, que contém enzimas. O Quadro 1 apresenta uma comparação entre a espermatogênese e a ovulogê nese humanas. Bases citológicas da hereditariedade: gametogênese6 Fonte: Borges-Osório e Robinson (2013, p. 87). Características Espermatogênese Ovulogênese Órgãos onde ocorre Testículos Ovários Início Puberdade Terceiro mês de vida pré-natal Período de latência Não tem Dictióteno Tempo de duração 64 a 74 dias Terceiro mês de vida pré-natal – fertilização Extensão da vida em que ocorre ± 14 a 70 anos ± 12 a 50 anos Número de células funcionais resultantes Quatro Uma Produção de gametas no adulto 100 a 200 milhões por ejaculação Um óvulo por período menstrual Consequências genéticas Acúmulo de mutações, dada a repetição frequente do processo Problemas relacionados com a divisão celular (não disjunções cromossômicas) Quadro 1. Comparação entre a espermatogênese e a ovulogê nese humanas. Quando falamos em gametogênese, muitas dúvidas são levantadas. Por exemplo: existem “erros” na gametogênese? Um distúrbio que pode ocorrer é a não disjunção, que resulta na formação de gametas anormais. Se estiverem envolvidos na fertilização, esses gametas com anormalidades cromossômicas numéricas causam um desenvolvimento anormal. A idade materna ideal para a reprodução é entre 18 e 35 anos. A probabilidade de anormalidades cromossomiais no embrião aumenta após os 35 anos de idade materna (incluindo trissomias e mutações genéticas). Em uma ejaculação, menos de 10% dos gametas (espermatozoides) são considerados normais. Na maioria das vezes, esses espermatozoides são incapazes de fertilizar o ovó- 7Bases citológicas da hereditariedade: gametogênese Conheça melhor a produção dos gametas, a especiali- zação do espermatozoide, a maturação dos folículos e o ovócito secundário estagnado na metáfase II da meiose assistindo ao vídeo disponível no link ou código a seguir. http://goo.gl/5TGvwD cito devido à perda da motilidade normal. São causas de aumento de espermatozoides anormais: raio X, reações alérgicas intensas e alguns agentes antiespermatogênicos. Uma forma de suprir essa anormalidade é a grande capacidade de produção de espermatozoides. Alguns ovócitos podem ter dois ou três núcleos, mas essas células morrem antes de alcançar a maturidade, assim como alguns folículos podem conter dois ou mais ovócitos, mas tal fenômeno é pouco frequente. Algumas mulheres não ovulam por conta de uma liberação inadequada de gonadotrofinas – fenômeno chamado de anovulação. Para reverter tal quadro, existem medicamentos que auxiliam na indução da ovulação. Bases citológicas da hereditariedade: gametogênese8 BORGES-OSÓRIO; M. R.; ROBINSON, W. M. Genética humana. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. Leituras recomendadas EYNARD, A. R.; VALENTICH, M. A.; ROVASIO, R. A. Histologia e embriologia humanas: bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011. GARCIA, S. M L.; FERNÁNDEZ, C. G. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. Referência DICA DO PROFESSOR A gametogênese é o processo de formação e produção de gametas nos organismos dotados de reprodução sexuada. O evento fundamental da gametogênese é a meiose, que reduz à metade a quantidade de cromossomos das células, originando células haploides. Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! EXERCÍCIOS 1) Com relação à gametogênese humana, é correto afirmar que: A) Espermatogônias são formadas apenas durante a vida intrauterina. B) Cada ovócito I produz 4 ovócitos II. C) Ovogônias e ovócitos primários são formados durante toda a vida da mulher. D) A ovulogênese só é concluída se o ovócito II for fecundado. E) Cada espermatócito I produz um espermatozoide. 2) Todos os meses, por volta do 14o dia do ciclo menstrual, ocorre o processo de ovulação. Esse processo caracteriza-se pela liberação: A) Do ovócito primário. B) Do ovócito terciário. C) Da ovogonia. D) Do folículo ovariano. E) Do ovócito secundário. 3) O processo em que são formados os espermatozoides é conhecido por espermatogênese e pode ser dividido em quatro fases principais: germinativa, de crescimento, de maturação e de diferenciação. A respeito da fase de crescimento, marque a alternativa correta. A) Na fase de crescimento ocorrem divisões meióticas. B) Na fase de crescimento ocorre a multiplicação das células por mitose. C) Na fase de crescimento ocorre o crescimento da célula em volume. D) Na fase de crescimento ocorre a transformação da espermátide em espermatozoide. E) Na fase de crescimento não ocorre alteração. Comparando-se a ovulogênese (I) com a espermatogênese (II), todas as alternativas abaixo estão corretas, exceto: 4) A) Há maior produção de gametas em II do que em I. B) Em I e II, as células formadas são diploides. C) Nos dois processos ocorre meiose. D) I ocorre nos ovários e II, nos testículos. E) Ambos são importantes para manter constante o número de cromossomos típicos de cada espécie. 5) Em relação à gametogênese humana, assinale a alternativa INCORRETA. A) No homem, ocorre nos túbulos seminíferos dos testículos. B) Na mulher, ocorre nos folículos ovarianos. C) Tem como finalidade reduzir o número de cromossomos à metade. D) Produz células reprodutoras diploides. E) Produz células reprodutoras haploides. NA PRÁTICA A infertilidade acomete homens e mulheres na mesma proporção, tendo as suas causas em diversos fatores. Os casos de infertilidade masculina ocorrem em razão de problemas na produção do espermatozoide ou quando este não consegue alcançar o óvulo. São vários os motivos que podem levar o testículo a não produzirou produzir poucos espermatozoides. Um fator que pode desencadear a infertilidade masculina é síndrome de Klinefelter. SAIBA MAIS Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor: Gametogênese Veja mais sobre a produção dos gametas: especialização do espermatozoide, a maturação dos folículos e ovócito secundário estagnado na metáfase II da meiose. Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! Conceitos de Genética Este livro é uma obra rica para você aprofundar seus conhecimentos em mecanismos genéticos que explicam os processos celulares, a diversidade biológica e a evolução. Biologia molecular básica Neste livro saiba mais sobre como os genes funcionam e como suas atividades estão integradas em uma rede que permite o desenvolvimento e o funcionamento correto de um organismo completo.
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