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Biologia Coordenação da Vida Jeferson de Souza Cavalcante Maria Iracema Bezerra Loiola Expedito da Silva Nascimento Junior Coordenação da Vida Natal – RN, 2011 Biologia Jeferson de Souza Cavalcante Maria Iracema Bezerra Loiola Expedito da Silva Nascimento Junior Coordenação da Vida 2ª Edição COORDENAÇÃO DE PRODUÇÃO DE MATERIAIS DIDÁTICOS Marcos Aurélio Felipe GESTÃO DE PRODUÇÃO DE MATERIAIS Luciana Melo de Lacerda Rosilene Alves de Paiva PROJETO GRÁFICO Ivana Lima REVISÃO DE MATERIAIS Revisão de Estrutura e Linguagem Eugenio Tavares Borges Janio Gustavo Barbosa Jeremias Alves de Araújo Kaline Sampaio de Araújo Luciane Almeida Mascarenhas de Andrade Thalyta Mabel Nobre Barbosa Revisão de Língua Portuguesa Camila Maria Gomes Cristinara Ferreira dos Santos Emanuelle Pereira de Lima Diniz Flávia Angélica de Amorim Andrade Janaina Tomaz Capistrano Priscila Xavier de Macedo Rhena Raize Peixoto de Lima Samuel Anderson de Oliveira Lima Revisão das Normas da ABNT Verônica Pinheiro da Silva EDITORAÇÃO DE MATERIAIS Criação e edição de imagens Adauto Harley Anderson Gomes do Nascimento Carolina Costa de Oliveira Dickson de Oliveira Tavares Heinkel Hugenin Leonardo dos Santos Feitoza Roberto Luiz Batista de Lima Rommel Figueiredo Diagramação Ana Paula Resende Carolina Aires Mayer Davi Jose di Giacomo Koshiyama Elizabeth da Silva Ferreira Ivana Lima José Antonio Bezerra Junior Rafael Marques Garcia Módulo matemático Joacy Guilherme de A. F. Filho IMAGENS UTILIZADAS Acervo da UFRN www.depositphotos.com www.morguefi le.com www.sxc.hu Encyclopædia Britannica, Inc. FICHA TÉCNICA Catalogação da publicação na fonte. Bibliotecária Verônica Pinheiro da Silva. Governo Federal Presidenta da República Dilma Vana Rousseff Vice-Presidente da República Michel Miguel Elias Temer Lulia Ministro da Educação Fernando Haddad Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN Reitora Ângela Maria Paiva Cruz Vice-Reitora Maria de Fátima Freire Melo Ximenes Secretaria de Educação a Distância (SEDIS) Secretária de Educação a Distância Maria Carmem Freire Diógenes Rêgo Secretária Adjunta de Educação a Distância Eugênia Maria Dantas © Copyright 2005. Todos os direitos reservados a Editora da Universidade Federal do Rio Grande do Norte – EDUFRN. Nenhuma parte deste material pode ser utilizada ou reproduzida sem a autorização expressa do Ministério da Educacão – MEC Cavalcante, Jeferson de Souza. Coordenação da Vida / Jeferson de Souza Cavalcante, Maria Iracema Bezerra Loiola e Expedito da Silva Nascimento Júnior. – 2. ed. – Natal: EDUFRN, 2011. 220 p.: il. ISBN 978-85-7273-870-5 Disciplina ofertada ao curso de Biologia a Distância da UFRN. 1. Neurônios. 2. Hormônios. 3. Fisiologia. I. Loiola, Maria Iracema Bezerra. II. Nascimento Júnior, Expedito da Silva. CDU 612.822 C376c Sumário Apresentação Institucional 5 Aula 1 A fi siologia regulando a vida: é tudo uma questão de homeostase 7 Aula 2 A comunicação entre os neurônios 23 Aula 3 Organização do Sistema Nervoso 41 Aula 4 O controle do organismo de forma autonômica 55 Aula 5 Hipotálamo e o controle neural e hormonal 69 Aula 6 Infl uência hormonal sobre o comportamento 87 Aula 7 E as plantas, como crescem? O papel dos hormônios vegetais 103 Aula 8 Como as auxinas atuam no crescimento vegetal 119 Aula 9 Giberelinas, os reguladores da altura das plantas 145 Aula 10 Citocinina: muito mais do que o hormônio controlador da divisão celular 163 Aula 11 Etileno, um hormônio gasoso? 183 Aula 12 Ácido abscísico: o hormônio antiestresse e controlador da dormência das sementes 201 5 Apresentação Institucional A Secretaria de Educação a Distância – SEDIS da Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN, desde 2005, vem atuando como fomentadora, no âmbito local, das Políticas Nacionais de Educação a Distância em parceira com a Secretaria de Educação a Distância – SEED, o Ministério da Educação – MEC e a Universidade Aberta do Brasil – UAB/CAPES. Duas linhas de atuação têm caracterizado o esforço em EaD desta instituição: a primeira está voltada para a Formação Continuada de Professores do Ensino Básico, sendo implementados cursos de licenciatura e pós-graduação lato e stricto sensu; a segunda volta-se para a Formação de Gestores Públicos, através da oferta de bacharelados e especializações em Administração Pública e Administração Pública Municipal. Para dar suporte à oferta dos cursos de EaD, a Sedis tem disponibilizado um conjunto de meios didáticos e pedagógicos, dentre os quais se destacam os materiais impressos que são elaborados por disciplinas, utilizando linguagem e projeto gráfi co para atender às necessidades de um aluno que aprende a distância. O conteúdo é elaborado por profi ssionais qualifi cados e que têm experiência relevante na área, com o apoio de uma equipe multidisciplinar. O material impresso é a referência primária para o aluno, sendo indicadas outras mídias, como videoaulas, livros, textos, fi lmes, videoconferências, materiais digitais e interativos e webconferências, que possibilitam ampliar os conteúdos e a interação entre os sujeitos do processo de aprendizagem. Assim, a UFRN através da SEDIS se integra o grupo de instituições que assumiram o desafi o de contribuir com a formação desse “capital” humano e incorporou a EaD como moda- lidade capaz de superar as barreiras espaciais e políticas que tornaram cada vez mais seleto o acesso à graduação e à pós-graduação no Brasil. No Rio Grande do Norte, a UFRN está presente em polos presenciais de apoio localizados nas mais diferentes regiões, ofertando cursos de graduação, aperfeiçoamento, especialização e mestrado, interiorizando e tornando o Ensino Superior uma realidade que contribui para diminuir as diferenças regionais e o conhecimento uma possibilidade concreta para o desenvolvimento local. Nesse sentido, este material que você recebe é resultado de um investimento intelectual e econômico assumido por diversas instituições que se comprometeram com a Educação e com a reversão da seletividade do espaço quanto ao acesso e ao consumo do saber E REFLE- TE O COMPROMISSO DA SEDIS/UFRN COM A EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA como modalidade estratégica para a melhoria dos indicadores educacionais no RN e no Brasil. SECRETARIA DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA SEDIS/UFRN A fi siologia regulando a vida: é tudo uma questão de homeostase 1 Aula 1 2 3 Aula 1 Coordenação da Vida 9 Apresentação Manter-se vivo requer um grande gasto de energia. Seja uma planta ou um animal, todos os seres vivos travam uma briga diária, tanto para interagir com o meio ambiente quanto para adaptar as funções orgânicas à variação deste mesmo ambiente. Para isso, criam-se estratégias e mecanismos internos de controle fi siológico. A partir de agora vamos saber como acontece a coordenação da vida e seu controle. Como os animais conseguem manter a temperatura do seu organismo em um valor ideal? Como eles conseguem buscar alimento nas horas em que o organismo mais precisa? Como eles conseguem modular a variação de pressão arterial ao longo do dia? Tudo isso depende de um processo chamado homeostase, que talvez seja o principal tema de discussão da disciplina chamada Fisiologia, e é claro, da nossa primeira aula. Estudando a fi siologia e a homeostasia dos animais conseguiremos entender como eles se adaptam aos ambientes mais severos, como por exemplo, um camelo que é capaz de atravessar um deserto inteiro sem beber água, ou um urso polar que sobrevive às temperaturas muito baixas em regiões polares. Nesta aula, veremos como a integração dos sistemas fi siológicos dos animais e como suas estratégias de controle conseguem gerar a homeostasia. Objetivos Entender e defi nir o que é homeostase. Compreender como os sistemas fi siológicos de controle atuam para garantir a homeostasia. Entender como os animais conseguem manter a temperatura corporal estabilizada para o melhor funcionamento do organismo. Aula 1 Coordenação da Vida10 O que éFisiologia? Para estudar a coordenação da vida, seja ela vegetal ou animal, é necessário entender o que signifi ca Fisiologia. Essa ciência tenta explicar as características e os mecanismos específi cos do organismo de cada ser vivo. Nas primeiras aulas desta disciplina, estudaremos a coordenação da vida animal. Segundo o fi siologista Knut Schimidt-Nielsen, a fi siologia animal é “o estudo de como os animais funcionam”. Meio interno e meio externo: o que está dentro? O que está fora? Todo o organismo dos seres vivos é composto por células. Na organização biológica, as células são formadas por moléculas, e as células por sua vez formam os tecidos, que dão origem aos órgãos que compõem os sistemas e daí formam os organismos (Figura 1). A célula é a unidade básica do ser vivo. Figura 1 – Níveis de organização biológica Fonte: Adaptado de Moyes e Schulte (2010). Para compreender a homeostase, precisamos defi nir o que são os meios interno e externo. O corpo de um animal é basicamente composto de um fl uido aquoso. Nesta solução, encontramos os íons e outras substâncias. A maior parte deste fl uido se encontra dentro das células, quer dizer, líquido intracelular (meio interno). A outra parte forma o líquido extracelular (meio externo ou fl uido extracelular). O fl uido extracelular está em movimento constante pelo corpo; é através dele que os nutrientes necessários para que a célula se mantenha viva Aula 1 Coordenação da Vida 11 se difundem pelo corpo. A grande diferença entre estes fl uidos é basicamente com relação à composição química de cada um. O fl uido extracelular contém grande quantidade de sódio, cloreto, íons bicarbonato, aminoácidos, ácidos graxos, glicose, oxigênio e aminoácidos. Já o fl uido intracelular contém basicamente íons de potássio, magnésio e fosfato. Para que a célula se mantenha viva, ela precisa obter nutrientes, e para isso deve haver uma troca entre o meio interno e externo através de fenômenos de transporte como osmose, difusão, transporte ativo e passivo. Os organismos unicelulares satisfazem suas necessidades fazendo trocas diretas com o ambiente, mas a evolução permitiu que o ambiente interno evoluísse, e nessa evolução sugiram os animais multicelulares complexos com células especializadas. Desta forma, os fl uidos extracelulares passaram a formar o ambiente interno do organismo, que tem características químicas e físicas próprias (Figura 2). Figura 2 – Troca entre os meios em animais uni e multicelulares Fonte: Adaptado de Campbell et al (2010). Essas características físicas e químicas próprias precisam ser mantidas em relação ao ambiente externo, pois esse está em constante mudança e tem a capacidade de alterar o ambiente interno. A manutenção do ambiente interno em condições favoráveis é chamada de homeostasia. É fundamental entender esse fenômeno para conseguir compreender os mecanismos fi siológicos necessários para manter a vida. Como ocorrem as trocas entre os meios? O fl uido extracelular é transportado através de todo o organismo dos animais. Primeiro pelo sangue nos vasos sanguíneos e depois pela difusão deste fl uido entre os capilares e o espaço intercelular. Durante todo o percurso do sangue ocorrem trocas de fl uido extracelular entre a parte plasmática do sangue e o fl uido intersticial que preenche os espaços intercelulares. As paredes dos vasos são permeáveis à maioria das moléculas plasmáticas; portanto, esse transporte ocorre pelo processo de “difusão”, que você já deve ter visto nos conceitos básicos da Física. Desta forma, o fl uido extracelular, que se encontra em todas as partes do corpo, está sempre sendo misturado e promovendo trocas. Isso ajuda no processo de homeostase. Atividade 1 1 2 Aula 1 Coordenação da Vida12 Agora fica claro como conseguimos alguns elementos fundamentais para nossa sobrevivência. Vamos ver como isso acontece no caso do oxigênio, uma molécula tão importante para nós? No sistema respiratório, cada vez que o sangue passa pelos pulmões ele captura o oxigênio que é necessário para as células e deixa dióxido de carbono, que é um dejeto para o organismo, para o organismo expelir através do processo de difusão. Já com relação aos nutrientes, o fenômeno acontece mais ou menos do mesmo jeito: o sangue que passa pelas paredes do trato gastrointestinal absorve os nutrientes dissolvidos que foram ingeridos nos alimentos. Qual é a importância da organização dos sistemas funcionais na formação de um organismo vivo? Como os meios interno e externo estão separados? Como ocorre a integração entre eles? E qual é a importância dessa integração para a sobrevivência animal? Regulação fi siológica As variações ambientais (temperatura, disponibilidade de alimento e o ambiente físico e químico) são inconstantes ao longo do dia, das estações do ano ou até mesmo com o movimento do animal. Desta forma, os animais têm que possuir mecanismos comportamentais e metabólicos capazes de promover a adaptação a essas variações. Em relação à estratégia utilizada para a adaptação, os animais multicelulares são divididos em duas categorias: � Conformadores: suas condições internas mudam de acordo com as mudanças ambientais. Um bom exemplo é o lagarto, como visto na Figura 3(a): quando a temperatura da água está fria, a temperatura corporal deste réptil também é fria. Já quando a temperatura da água se encontra quente, a sua temperatura corporal se eleva (Figura 4). � Reguladores: mantêm as condições externas relativamente constantes, apesar das mudanças ambientais. Se um mamífero, no caso um peixe-boi – Figura 3(b) – estiver em um ambiente a 15o ou a 40oC, sua temperatura corporal estará em torno de 37oC (Figura 4). Reguladores Conformadores 10 10 20 30 37,5 40 20 30 40 Temperatura do corpo (̊ C) Temperatura ambiente (̊ C) a b Aula 1 Coordenação da Vida 13 Figura 3 – (a) animal conformador; (b) animal regulador Fonte: (a) <http://photos.wildmadagascar.org/images/madagascar_iguana_0.shtml>. ( b) <http://ixamostradepesquisa.pbworks.com/Animais-em-extinção>. Acesso em: 7 jul. 2010. Figura 4 – Variação de temperatura corporal com relação à ambiental dos reguladores e conformadores Qual é a melhor estratégia para o animal? Bom, cada uma tem suas vantagens e desvantagens. Se você pensar que para cada ajuste metabólico o organismo gasta muita energia, os conformadores são mais econômicos. Se considerar que as mudanças ambientais podem ter efeitos destrutivos no organismo, como por exemplo em um deserto a 50oC a temperatura corporal de um lagarto acompanhar esta temperatura, as proteínas celulares vão desnaturar e o animal certamente morrerá. Atividade 2 Aula 1 Coordenação da Vida14 Quais são as vantagens e desvantagens fi siológicas dos animais controladores e conformadores? Homeostase e seus mecanismos Fica claro que os animais reguladores são capazes de manter as condições internas “constantes”, respondendo especifi camente a determinados estímulos, regulando uma variável específi ca. Essa resposta é chamada de homeostase, como defi nido no primeiro ponto da aula. É bom que fi que claro que os animais conformadores também conseguem praticar a homeostasia. Caso contrário, como fi caria o lagartinho do deserto citado anteriormente? Agora que a homeostasia foi compreendida, vamos entender alguns conceitos que são fundamentais para os mecanismos homeostáticos. Os principais são: ponto de ajuste, informação retroativa, retroalimentação negativa (feedback negativo), retroalimentação positiva (feedback positivo) e informação antiativa (feedforward). Utilizando o exemplo do funcionamento de um aparelho de ar-condicionado, vamos entender a defi nição de ponto de ajuste e informação retroativa. Quando a sala do seu escritório está muito quente, numa temperatura aproximada de 32oC, você liga aparelho de ar-condicionado, calibrando-o para 22oC (ponto de ajuste). O aparelho começa, então, a resfriar o ar, e desta forma baixa a temperaturaaté os 22oC. Assim que a temperatura ambiental chega a esse valor, o ar-condicionado continua trabalhando e a temperatura consequentemente continua baixando. Quando ela chega ao valor aproximado de 20oC (dois graus abaixo do ponto de ajuste), o termostato do aparelho detecta a informação (informação retroativa) e desliga. A temperatura, então, volta a subir e, ao chegar a um valor acima do ponto de ajuste, o aparelho detecta mais uma vez esta informação e volta a resfriar o ar; a temperatura volta a cair. Usando o mesmo exemplo do aparelho de ar-condicionado, continuaremos a entender os conceitos fundamentais: quando o aparelho para em resposta a um esfriamento excessivo do ambiente, isso é uma retroalimentação negativa, pois essa resposta elimina – ou, no caso do ar-condicionado, reduz – o estímulo (note que sempre estamos usando o aparelho de ar- condicionado para explicar estes mecanismos. Mais à frente, entenderemos que o controle da temperatura corporal dos animais é muito parecido com o termostato de um ar-condicionado). Agora, quando um estímulo simplesmente amplifi ca a resposta ao invés de buscar o ponto de ajuste, trata-se de uma retroalimentação positiva. Como exemplo, podemos citar o 1 Atividade 3 2 Aula 1 Coordenação da Vida 15 ato de urinar: quanto mais distendida a parede da bexiga fi ca, mais contrações vão acontecer na bexiga para que a urina seja expelida. Já a informação antiativa ocorre quando o ponto de ajuste é alterado, como por exemplo o refl exo muscular. O ajuste da contração muscular às vezes é alterado para a resposta motora poder sair de maneira adequada. Fica claro, então, o quanto o organismo de um animal depende desses mecanismos homeostáticos para sobreviver. Pesquise em livros, internet e outras fontes exemplos de retroalimentações positiva e negativa e explique como cada uma ocorre. Discuta também qual desses mecanismos pode se tornar um problema para a fi siologia do organismo. Alguns casos a retroalimentação positiva podem levar o animal à morte. Dê um exemplo e explique como isso pode acontecer. Sistemas homeostáticos de controle Dois são os sistemas fi siológicos do organismo que mais contribuem para a manutenção da homeostase: o Sistema Nervoso e o Sistema Endócrino. a) Sistema Nervoso: Com certeza esse é o principal sistema de controle fi siológico dos animais. De uma maneira geral ele é composto por vias de entrada (aferências), uma parte integrativa e vias de saída (eferências). As vias de entrada são formadas pelos receptores sensoriais, que serão descritos mais detalhadamente na disciplina “Percepção e Sensibilidade nos Seres Vivos”. Esses receptores captam toda a informação do meio ambiente. Depois de captadas, estas informações são processadas no centro integrador e depois o Sistema Nervoso responde através das vias de saída. Um bom exemplo para isso é quando você “vê” um cachorro feroz solto na rua. A informação visual do cachorro entra pelas aferências, depois o seu centro integrador processa a informação e constrói a percepção do animal, mandando a informação que você tem de correr. Então, suas eferências ordenam a contração dos músculos para que você possa fugir do animal (Figura 5). Outro segmento importante do Sistema Nervoso é o Sistema Nervoso Autônomo, o qual é responsável pelas funções dos órgãos internos como batimento cardíaco e controle da respiração e digestão, tudo de forma automatizada. Atividade 4 Aula 1 Coordenação da Vida16 Figura 5 – Esquema de resposta de estímulo do Sistema Nervoso b) Sistema Hormonal de regulação: O Sistema Hormonal também é um sistema controlador importante no organismo animal. Ele é formado por oito glândulas endócrinas que secretam hormônios transportados pelo fl uido extracelular para todos os órgãos do corpo. A atuação destes hormônios sobre a homeostase é fator fundamental para que ocorra o equilíbrio nas funções fi siológicas. Podemos citar como exemplo a insulina, que controla o metabolismo da glicose. Discutiremos mais sobre esse sistema nas aulas posteriores. Além desses dois sistemas, muitos outros participam do controle homeostático de forma isolada ou integrada com os Sistemas Nervoso e Endócrino. Por exemplo, o Sistema Respiratório, operando em associação com o Sistema Nervoso, regula a concentração de dióxido de carbono no fl uido extracelular. O fígado e o pâncreas regulam a concentração de glicose no fl uido extracelular e os rins regulam as concentrações de hidrogênio, sódio, potássio, fosfato e de outros íons também no fl uido extracelular. Exemplifi que de forma detalhada como pode ocorrer a integração entre os Sistemas Nervoso e o Endócrino na manutenção da homeostasia. Aula 1 Coordenação da Vida 17 E a temperatura? Tá quente! Tá frio! Como resolvo isso? Lembram do aparelho de ar-condicionado? Agora, sim, vamos entender como os animais conseguem manter a temperatura corporal em limites favoráveis. A temperatura é fundamental para a boa funcionalidade fi siológica (as células vivas funcionam em um limite estreito de temperatura), e talvez o sistema de manutenção de temperatura seja o mais exemplar no que diz respeito à homeostasia. Primeiro vamos entender como os animais são classifi cados com relação à resposta às variações de temperatura ambiental: � Homeotérmicos: mantêm a temperatura corporal constante. � Pecilotérmicos: a temperatura corporal varia de acordo com a temperatura ambiental. Já com relação à fonte de calor, os animais são classifi cados da seguinte forma: � Ectotérmicos: dependem de fontes externas de calor para manter a temperatura acima da temperatura ambiente. Os peixes, anfíbios e répteis são exemplos de animais ectotérmicos. � Endotérmicos: regulam a temperatura corporal alterando seu metabolismo para perder ou ganhar calor. As aves e os mamíferos são endotérmicos. É importante frisar que esses modos de termorregulação não se excluem. Uma ave, por exemplo, apesar de modular seu metabolismo para ganhar calor, também pode procurar um lugar ao Sol para se aquecer. Como os ectotérmicos e os endotérmicos reagem às mudanças de temperatura? Vamos realizar um experimento bem simples, colocando dentro de uma caixa fechada (mais conhecida como caixa metabólica) uma lagartixa (ectotérmico) e um camundongo (endotérmico). Monitorando a temperatura dos dois animais, percebemos que à medida que aumentamos a temperatura da caixa, a temperatura corporal do camundongo permanece a 37oC. Já a temperatura corporal da lagartixa vai se alterando de acordo com a temperatura do ambiente (Figura 6). A lagartixa não pode alterar o seu metabolismo para regular sua temperatura, mas o camundongo altera o metabolismo para manter a sua temperatura constante, usando os mecanismos homeostáticos citados anteriormente (Figura 6). Camundongo Lagartixa 10 1 2 3 4 20 30 40 Taxa metabólica (unid. arbitrárias) Temperatura ambiente (̊ C) Aula 1 Coordenação da Vida18 Como os endotérmicos conseguem manter a homeostasia da temperatura? Bom, podemos citar: Isolamento térmico: este sistema reduz signifi cativamente a perda de calor entre o organismo e o ambiente. O isolamento térmico pode se dar através de penas, pelos e camadas de gordura. Adaptações circulatórias: a mudança de fl uxo sanguíneo na superfície do corpo ajuda na manutenção da temperatura corporal. Nos endotérmicos a vasodilatação esquenta a pele e aumenta a transferência de calor do corpo para o ambiente. Já a vasoconstricção reduz o fl uxo sanguíneo e a transferência de calor para o ambiente. Evaporação: os animais terrestres, quando estão em temperatura ambiental alta, perdem água por evaporação. No caso dos seres humanos, através do suor. Respostas comportamentais: tanto os ectotérmicos como os endotérmicos usam também o comportamento para o controle da temperatura corporal. Por exemplo: a lagartixa, quando está numa temperatura baixa, procura um lugar onde há maior incidência dos raios solares, provavelmenteem cima de uma pedra, e fi ca lá durante horas para que a sua temperatura corporal aumente. E um ser humano? Quando se encontra em uma sala fria, ele simplesmente veste um casaco. Figura 6 – Gráfi co mostrando a variação metabólica dos animais em resposta à temperatura ambiental Atividade 5 Aula 1 Coordenação da Vida 19 Compare as Figuras 4 e 6 e discuta os dados de cada uma separadamente. Depois, mostre como estes resultados estão relacionados. Quem é o termostato dos endotérmicos? O controle de todas essas respostas à temperatura só poderia ser responsabilidade do Sistema Nervoso. Na região diencefálica (você verá este assunto melhor no estudo das divisões do Sistema Nervoso, na Aula 3 desta disciplina), existe uma região chamada hipotálamo. Esta região tem um grande número de neurônios receptores que conseguem captar informações sobre a temperatura corporal, quer dizer, fazem o papel de um termostato. Quando a temperatura aumenta, os neurônios do hipotálamo promovem (através do Sistema Nervoso Autônomo, tema da Aula 4) vasodilatação, suor ou ofego. Isso faz com que o calor não seja retido. Já quando a temperatura cai, os neurônios que respondem ao frio promovem vasoconstricção, elevação do pelo e tremor dos músculos periféricos – tudo isso gera calor. Aula 1 Coordenação da Vida20 Figura 7 – Controle da temperatura pelo hipotálamo Fonte: Modifi cado do Campbell et al (2010). Resumo 1 2 Aula 1 Coordenação da Vida 21 Nesta aula nós discutimos como os animais conseguem manter a homeostase corporal através dos mecanismos fi siológicos. Para isso, discutimos como se defi nem os meios externo e interno e como ocorrem estas trocas, que são fundamentais para o equilíbrio dinâmico das funções orgânicas. Os principais mecanismos homeostáticos foram exemplifi cados para uma melhor compreensão da homeostasia. A principal variável fi siológica que sofre alternância com relação ao ambiente é a temperatura. Nós classifi camos os animais de acordo com sua resposta à temperatura, bem como estudamos como eles conseguem a manutenção da temperatura ideal para seus corpos. Também vimos a ação de parte do Sistema Nervoso Central, que está envolvido com a manutenção do equilíbrio térmico. Autoavaliação Relembre as aulas de Física e discuta com exemplos os principais mecanismos de troca entre os meios interno e externo de uma célula. Como os animais ectotérmicos e endotérmicos conseguem manter a temperatura de forma ideal para os organismos? Referências CAMPBELL N. A., REECE J. B., URRY L. A., CAIN M. L., MINORSKY P. V., WASSERMAN S. A., JACKSON R. B. Biologia. 8. Ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010. GUYLTON A. C., HALL J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 11. Ed. São Paulo: Elsevier 2008. MOYES C. D., SCHULTE P. M. Principios da fi siologia animal. 2. Ed. Porto Alegre: ArtMed 2010. PURVES W. K., SADAVA D., ORIANS G. H., HELLER H. G. Vida a ciência da biologia (volume III). 6. Ed. Porto Alegre: ArtMed, 2005. Anotações Aula 1 Coordenação da Vida22 A comunicação entre os neurônios 2 Aula 1 2 3 Aula 2 Coordenação da Vida 25 Apresentação A partir desta aula iremos aprofundar o conhecimento sobre o sistema que, basicamente, coordena a vida: o Sistema Nervoso. O aparecimento e a evolução do Sistema Nervoso nos animais (veja a Aula 3) forneceu condições para que esses seres vivos conseguissem sentir o ambiente, processassem informação e respondessem aos estímulos ambientais de forma simples (um simples fechamento de tentáculos de uma anêmona) ou complexa (um refl exo patelar de um humano). Mas, antes de tudo isso, precisamos ter uma ideia de como as células se comunicam, ou melhor, como as principais células do Sistema Nervoso, que são os neurônios, conseguem passar e receber informações umas das outras, ou até mesmo com um músculo ou uma glândula. Objetivos Entender quais são as células que formam o Sistema Nervoso e quais são suas características morfológicas. Defi nir as propriedades físicas e químicas de um neurônio. Defi nir como os neurônios se comunicam. Aula 2 Coordenação da Vida26 Comportamento e Sistema Nervoso Em 2014 o Brasil será sede da Copa do Mundo. Grandes jogadas como a mostrada na Figura 1 farão parte do nosso cotidiano durante aproximadamente 30 dias. Apesar de todo esse apelo esportivo, tanto a fi siologia como o Sistema Nervoso têm tudo a ver com os movimentos dos atletas. Este gol de Ronaldo na fi nal da Copa de 2002 contra a Alemanha mostra claramente uma capacidade do Ronaldo de visualizar e calcular o alcance do goleiro, e a precisão da força e pontaria do seu chute. Isso só pode ser possível pela ação da circuitaria do seu Sistema Nervoso e um incrível número de eventos que lá ocorrem. Figura 1 – Gol de Ronaldo na fi nal da Copa de 2002 contra a Alemanha Fonte: <http://br.oleole.com/ronaldo/biografi a/phi1fk.html>. Acesso em: 8 out. 2010. Para a detecção do posicionamento do goleiro, primeiro as células fotorreceptoras do seu olho convertem comprimento de onda em disparos de atividade elétrica. Chamamos esses disparos de impulsos nervosos. Os impulsos nervosos caminham via células nervosas (neurônios) para partes superiores do seu cérebro onde o processamento visual ocorre. Lá se forma a percepção do posicionamento do goleiro e o cálculo para o movimento preciso de chute a gol. As células desta região levam impulsos nervosos para áreas cerebrais que comandam e coordenam os movimentos do corpo. Então, as células que executam esta função de comando e controle muscular são ativadas e disparam impulsos nervosos para a medula espinal, onde há mais células que são responsáveis pela contração muscular das suas pernas, então o chute sai perfeito e o Brasil ganha novamente a Copa. Toda essa integração de informações (muito rápida, alguns milissegundos) ocorre por que as principais células do Sistema Nervoso, que são os neurônios, têm a capacidade de se comunicar de maneira muito rápida e efi ciente. Aula 2 Coordenação da Vida 27 A unidade funcional do Sistema Nervoso Todos os seres vivos, tanto vegetais como animais, são formados por células, e cada tecido especializado tem sua célula específi ca para determinada função. A célula especializada do Sistema Nervoso é o neurônio. Independente do animal, um invertebrado simples ou vertebrado complexo, o Sistema Nervoso varia bastante em tamanho e morfologia, mas as funções neuronais permanecem semelhantes. Os neurônios apresentam basicamente as mesmas características morfológicas em quatro regiões bem defi nidas: corpo celular, dendritos, axônio e terminais (Figura 2). O corpo celular é o centro controlador do neurônio. É nele onde se localiza o núcleo, com toda a carga genética da célula, além de conter todas as organelas responsáveis pela sobrevivência do neurônio. Os dendritos (o nome é originário do grego dendron, “árvore”) são semelhantes a arbustos e são responsáveis por fazer sinapses (termo que você irá conhecer melhor no decorrer da aula) com outras células. O axônio é uma projeção do neurônio, geralmente muito maior do que qualquer outra estrutura da célula, e serve para conduzir informações para outras células que estão mais distantes do corpo celular. Na extremidade do axônio se encontram os terminais. É nesses terminais que se encontram os botões sinápticos responsáveis pela comunicação celular. Figura 2 – Neurônio e suas estruturas Fonte: <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_ arttext&pid=S0100- 19652006000100003>. Acesso em: 3 ago. 2010. Aula 2 Coordenação da Vida28 Os neurônios geralmente trabalham em rede. Uma rede simples do Sistema Nervoso consiste de um neurônio sensorial (que capta informação ambiental) e um neurônio motor conectado a uma célula muscular. Mas a maioria destas redes não é tão simples – geralmente elas envolvem milhares de neurônios e milhares de sinapses entre eles (Figura 3). Cada neurônio pode se comunicar com mais de 100 outros neurônios e ainda receber informação de mais de100 outras células. Figura 3 – Rede neuronal Vale aqui chamar atenção para o fato de que os neurônios não são as únicas células do Sistema Nervoso. Também existem as células da glia, que são componentes importantes do tecido nervoso. Na verdade há mais células da glia do que neurônios no Sistema Nervoso. Elas apresentam morfologia e funcionalidade bastante diversifi cadas. Desempenham papel de nutrição, proteção, orientação de contato e isolamento entre os neurônios. Recentemente se descobriu que até processamento de informação estas células conseguem fazer. As principais células gliais são os oligodendrócitos, astrócitos e células de Schwann. Fonte: <http://www.mundogump.com.br/voce- visto-de-perto>. Acesso em: 3 ago. 2010. Atividade 1 1 2 3 Aula 2 Coordenação da Vida 29 Como o neurônio se divide estruturalmente? Relacione cada estrutura com o seu papel funcional. Qual é a importância das células da glia para os neurônios? Quais são as partes que constituem o neurônio? Qual é o papel funcional de cada uma? Neurônio gerando e conduzindo impulso nervoso Uma das propriedades mais importante dos neurônios é a capacidade de gerar eletricidade. Neste ponto precisaremos entender o papel dos íons que estão dispostos nos meios interno e externo (veja a Aula 1 – A fi siologia regulando a vida: é tudo uma questão de homeostase), e ainda das proteínas de membrana como as bombas iônicas e os canais iônicos seletivos. Todas as células contêm uma diferença de carga elétrica através da membrana plasmática chamada de potencial de membrana. Nos neurônios, estímulos vindos de outros neurônios, outras células ou até mesmo de hormônios podem modifi car este potencial de membrana. Quando o neurônio se encontra em repouso, essa diferença de carga elétrica se chama de potencial de repouso. O valor fi ca em torno de –60 a –80 mV (milivolts). Este valor negativo indica que o interior da célula está carregado negativamente em comparação ao meio externo, como citado acima. Como se forma o potencial de repouso? Os íons de potássio (K+) e íons de sódio (Na+) têm papel fundamental na formação do potencial de repouso. Na maioria dos neurônios de mamíferos, a concentração de K+ no interior da célula é bem maior do que no exterior. Já a concentração de Na+ se inverte, sendo maior no lado de fora da célula (Figura 4). Esses gradientes de concentração são mantidos pelas bombas de sódio-potássio, que são proteínas de membrana (Figura 5). Aula 2 Coordenação da Vida30 Figura 4 – Cargas iônicas no interior e exterior da célula Fonte: Adaptado de Wídmaier et al (2006). Como essas concentrações iônicas podem ser transformadas em sinais elétricos? Primeiro essas concentrações precisam sofrer uma inversão. Para isso, outras proteínas que estão presentes na membrana plasmática dos neurônios são indispensáveis. Elas são chamadas de canais proteicos seletivos. Esses canais iônicos são seletivos à passagem de um determinado tipo de íon (Na+, K+, Ca++, Cl –, entre outros). No neurônio em repouso, existem muitos canais de K+ abertos, mas poucos canais Na+ estão na mesma situação. Essa abertura de canais de K+ é fundamental para a manutenção do potencial de repouso, pois o íon K+ fl ui livremente entre a membrana da célula em ambas as direções. Como a concentração deste íon é grande dentro da célula, o K+ vai em grande quantidade para o lado de fora, fazendo com que o interior da célula perca carga positiva e os ânions que estão em grande quantidade no interior da célula (por exemplo: o Cl –) causem um excesso de carga negativa, deixando-a carregada negativamente. A pergunta que fi ca é: por que essa carga negativa não aumenta de forma ilimitada? A resposta é bem simples e está na aula de Física que você viu no semestre passado: os opostos se atraem. Como a carga dentro da célula fi ca bastante negativa, ela começa a atrair os íons de carga positiva (K+) que estão fora da célula, equilibrando o fl uxo iônico de uma célula em repouso. Figura 5 – Bomba de Na+/K+ e canais iônicos Fonte: Adaptado de Guylton e Hall (2008). Atividade 2 1 2 Aula 2 Coordenação da Vida 31 Como é gerado o potencial de repouso de uma célula? Qual é o papel da bomba de Na+/K+ na manutenção do potencial de repouso? O impulso nervoso, também conhecido como potencial de ação Lembra dos tais canais seletivos (proteínas de membrana) que deixam os íons fl uírem livremente? Pois bem, eles são canais vazantes, quer dizer, estão sempre abertos. Mas também existem canais seletivos que dependem de uma energia química ou física para poderem abrir. Eles podem ser ligantes-dependentes (alguma substância se ligar a uma zona ativa e destrancar o canal) ou voltagem-dependentes (como o próprio nome diz, depende de eletricidade). Para entender a geração de impulso nervoso é fundamental que se compreenda primeiro o funcionamento destes canais, principalmente o canal voltagem-dependente, pois a abertura ou fechamento destes canais alteram a permeabilidade da membrana para determinados íons e, desta forma, ocorre mudança na carga elétrica das faces interna e externa da membrana. Quando os canais de K+ se abrem em excesso, ocorre um grande fl uxo deste íon para fora da célula, fazendo que a carga negativa do interior da célula aumente muito. Esse fenômeno é chamado de hiperpolarização. Já quando os canais de Na+ se abrem, esse íon entra em excesso na célula, fazendo com que o meio interno fi que com carga positiva; isso é chamado de despolarização. Agora vamos entender como o potencial de ação (PA) é formado. Quando ocorre um estímulo, a energia gerada por este estímulo (mecânica, fótica, sonora etc.) consegue abrir os canais de Na+ voltagem-dependentes e um grande infl uxo deste íon acontece na célula. Isso faz com que ocorra uma despolarização, deixando, assim, o interior da célula carregado positivamente. Em termos numéricos, o potencial de membrana sai de um valor de –60 mV para aproximadamente –30 mV. Neste valor, a célula atinge o limiar de voltagem, e aí mais Aula 2 Coordenação da Vida32 canais (na verdade todos) de Na+ voltagem-dependentes abrem, inserindo mais Na+ dentro da célula e hiperpolarizando-a mais ainda. O valor do potencial fi ca em torno de +60 mV; portanto, positivo. Isso é chamado de potencial de ação. Vejam que este valor limiar é fundamental, visto que o PA ocorre plenamente, quer dizer, ou o potencial de membrana atinge o limiar e abre todos os canais de Na+ voltagem- dependentes ou não acontece nada. Essa é a famosa lei do tudo ou nada. Um PA dura cerca de 1-2 milissegundos, mas a frequência com que eles são gerados é muito importante para a sinalização neural. Quanto maior for a intensidade do estímulo, maior será a frequência de PA. O PA sempre é representado grafi camente por uma curva. Vamos entender o que acontece (olhando para a Figura 6) em cada fase do PA com os canais voltagem-dependentes da membrana: Figura 6 – Fases do potencial de ação Fonte: Adaptado de Wídmaier et al (2006). Fase 1: o neurônio se encontra em repouso; a maioria dos canais de Na+ e K+ voltagem- dependentes estão fechados. Fase 2: quando um estímulo qualquer despolariza a membrana, faz com que alguns canais de Na+ voltagem-dependentes se abram e a entrada deste íon provoque uma pequena despolarização; também chamada de potencial excitatório pós-sináptico (PEPS). Atividade 3 1 2 Aula 2 Coordenação da Vida 33 Fase 3: quando o potencial de membrana atinge o limiar, através de uma retroalimentação positiva, todos os canais de Na+ voltagem-dependentes se abrem e o grande infl uxo de Na+ causa a despolarização completa da membrana, deixando a carga elétrica do interior da célula mais positiva. Fase 4: inativação dos canais de Na+ voltagem-dependentes; o íon deixa de entrar. No mesmo momento os canais de K+ voltagem-dependentes se abrem e este íon começa a sair da célula, tornando seu interior mais negativo; repolarização. Fase 5: por causa da abertura doscanais de K+ voltagem-dependentes, entra tanto K+ que o valor se torna muito negativo e, desta forma, fi ca hiperpolarizado no valor menor do que o do potencial de repouso. O que traz este valor para o do potencial de repouso são as bombas iônicas, no caso, a bomba de sódio e potássio. Durante as fases de repolarização e hiperpolarização, os canais de Na+ voltagem- dependentes permanecem fechados (inativados). Como resultado, se um estímulo for dado no mesmo período ele não irá gerar PA; dessa forma, esse período é chamado de período refratário. Outro fato importante que devemos ter conhecimento é com relação à velocidade de condução do PA. O PA é um sinal que caminha a longa distância; ele caminha ao longo do axônio à medida que vai abrindo os canais de Na+, e caminha em apenas uma direção devido à inativação destes canais quando se passa por ele. É um fenômeno parecido com o que acontece no “rastilho de pólvora”. O fator que mais infl uencia na velocidade de condução do PA é o diâmetro do axônio: quanto mais “grosso” for o axônio, menor será a resistência à entrada de íons e, consequentemente, maior será a velocidade de condução. Explique detalhadamente o que acontece com os canais voltagem- dependentes de Na+ e K+ durantes as diversas fases de um potencial de ação. Qual é a importância do período refratário para a sinalização neural? Aula 2 Coordenação da Vida34 Sinapses Agora que entendemos como os sinais elétricos caminham na célula, precisamos compreender como uma célula consegue se comunicar com outra. O que é uma sinapse? Primeiro, é bom que se tenha na cabeça como surgiu a necessidade de se estudar este fenômeno. O grande avanço no estudo das células do Sistema Nervoso se deu no fi nal do século XIX, quando o histologista italiano Camillo Golgi inventou uma técnica de coloração do tecido nervoso por nitrato de prata que permitiu a visualização dos neurônios de uma forma bastante particular (Figura 7). Na mesma época, o espanhol Ramóm Y Cajal usou a mesma técnica para desenhar a circuitaria de várias regiões do Sistema Nervoso. Golgi e Cajal ganharam o prêmio Nobel em 1906. Apesar de usarem a mesma técnica, os dois tinham ideias diferentes da circuitaria do Sistema Nervoso. Enquanto Golgi pensava o Sistema Nervoso como uma rede, onde as células tinham continuidade, Cajal pensava que as células não tinham continuidade. Com o tempo e o desenvolvimento das técnicas histológicas e eletrofi siológicas foi sendo mostrado que Cajal tinha razão, e as células não têm continuidade. Com isso surgiu um problema. Como os neurônios, os quais não mantinham contato direto, se comunicavam um com o outro? Figura 7 – Neurônios corados pelo método de Golgi Fonte: Bear et al (2008).wh Aula 2 Coordenação da Vida 35 É aqui que começamos a utilizar o termo sinapse. Essa palavra é derivada do grego synapsis, que é a junção de duas palavras: syn (com) e napsis (contato). Sir Charles Scherrington foi o primeiro cientista a utilizar este termo para designar a comunicação entre duas células do Sistema Nervoso. As sinapses podem ser de dois tipos: elétricas ou químicas. As sinapses elétricas são, na verdade, junções comunicantes que permitem o fl uxo iônico diretamente de uma célula para outra (Figura 8). Tanto em vertebrados como em invertebrados, as sinapses elétricas ajudam a sincronizar atividade de neurônios responsáveis por comportamentos muito rápidos. Elas se encontram muito presentes em nosso organismo, mas a sinapse química ocorre em maior número. Dessa forma, vamos nos deter mais a esta última. Figura 8 – Contato de neurônios em uma sinapse elétrica Os componentes da sinapse química são mais numerosos, vamos descrevê-los de acordo com a localização. No neurônio pré-sináptico encontramos as vesículas sinápticas que empacotam os neurotransmissores (elemento que dá o nome a sinapse, considerando que é um mediador químico), a zona ativa, os canais voltagem de Ca++, a fenda sináptica. No Neurônio pós-sináptico se encontram os receptores de membrana. Vamos entender por etapas, como funciona cada etapa do fenômeno sináptico. Quando um PA despolariza a membrana (1), os canais de Ca++ voltagem-dependentes abrem (2) e permitem que ocorra infl uxo do íon para o interior da célula (3). A grande concentração de Ca++ no terminal causa a fusão das vesículas sinápticas na zona ativa, e estas imediatamente (4) liberam seu conteúdo na fenda sináptica. Esse conteúdo (neurotransmissor) se liga a canais específi cos (5) e abre esses canais como se fosse uma chave na fechadura. Os canais permitem a entrada dos íons (Na++, caso seja para provocar uma despolarização) e depois o neurotransmissor é liberado do receptor (6) (Figura 9). Fonte: Adaptado de Lent (2010). Aula 2 Coordenação da Vida36 Figura 9 – Eventos de uma sinapse Fonte: Widmaier et al (2008). Fonte: Adaptado de Campbell et al (2010). Como você viu, assim que o neurotransmissor se liga ao canal da célula pós-sináptica, esse canal se abre e deixa passar íons, ou então pode iniciar uma cascata de segundos mensageiros que vão agir no metabolismo da célula e fazer com que estes abram canais iônicos. Portanto, esses canais são ligantes dependentes. Uma sinapse pode provocar excitação e inibição. Quando o neurotransmissor provoca uma abertura de canais de Na+, isso provoca uma PEPS (Figura 10), que já foi discutido anteriormente nesta aula, leva à abertura dos canais de Na+ dependentes de voltagem e provoca um PA na célula. Agora, se o neurotransmissor provocar uma abertura de canais seletivos para K+ ou Cl – ele provoca um PIPS (Figura 10), que é um potencial inibitório pós-sináptico, quer dizer, leva o potencial de membrana para mais negativo, tornando difícil que a célula sofra uma excitação. Figura 10 – PEPS e PIPS Aula 2 Coordenação da Vida 37 Integração sináptica Em algumas situações, um neurônio pré-sináptico não consegue sozinho levar o potencial de membrana da célula pós-sináptica ao seu limiar de disparo. Para resolver estes problemas, o Sistema Nervoso tem uma estratégia de somações, uma temporal e uma espacial. A somação temporal consiste no fato de que quando uma determinada célula é estimulada, ela gera não apenas um PA, e sim vários em uma frequência única. Somando esses PEPS, a célula pós atinge o limiar de disparo. Já a somação espacial consiste que vários neurônios excitem ao mesmo tempo a célula pós, fazendo com que ela atinja o limiar. Neurotransmissores O neurotransmissor é a substância química que dá nome à sinapse química. Essas moléculas são fundamentais para a comunicação celular. Existem mais de 100 neurotransmissores conhecidos. A acetilcolina foi o primeiro neurotransmissor a ser descoberto. Em geral, os neurotransmissores podem ser classificados em aminas biogênicas, aminoácidos, neuropeptídeos e gases. Dentro das aminas biogênicas nós encontramos a norepinefrina, a dopamina e a serotonina. Os principais aminoácidos são o GABA (ácido gama mino-butírico), glutamato e glicina. Entre os neuropeptídeos, nós encontramos a substância P, neuropeptídeo Y, encefalina, vasopressina, entre outros. Como gás neurotransmissor, o óxido nítrico é o mais conhecido e estudado na atualidade. Algumas destas substâncias em particular são responsáveis por determinadas funções ou sofrem modulações específi cas. A acetilcolina, por exemplo, é responsável pela contração muscular. Algumas bactérias (Botulismo) inibem a liberação pré-sináptica deste neurotransmissor; dessa forma, os músculos inspiratórios param de funcionar, ocasionando uma parada respiratória. Os receptores específi cos para serotonina e dopamina sofrem ativação por drogas como o LSD e cocaína, produzindo efeitos alucinógenos. A substância P media a percepção da dor; já outros neuropeptídeos, como endorfi nas, ajudam na analgesia natural. Já o Viagra, uma conhecida droga contra a disfunção erétil, inibe a enzima que impede a ação no óxido nítrico, provocando, assim, uma ereção prolongada.Resumo 1 2 3 Aula 2 Coordenação da Vida38 Nesta aula nós discutimos as propriedades fundamentais para a transmissão de informação pelos neurônios. Primeiro aprendemos como é gerada a eletricidade nestas células, propriedade fundamental para a comunicação celular. Neste tópico precisamos revisar as trocas iônicas, bem como saber como estes íons se encontram dispostos nos meios interno e externo da célula. Descobrimos como ocorrem a aberturas dos canais iônicos seletivos e como a mudança de carga é importante neste fenômeno. Em seguida, passamos por uma discussão dos fenômenos que ocorrem em uma sinapse. Diferenciamos a sinapse elétrica da química e como esta última tornou o comportamento mais complexo. Por fi m, fi zemos uma pequena discussão sobre os tipos de neurotransmissores e como eles são específi cos para determinadas funções. Autoavaliação Um neurotransmissor pode produzir tanto respostas excitatórias como inibitórias em uma determinada célula. Como isso pode acontecer? Por que os PA são conduzidos apenas em uma direção no axônio do neurônio? Baseado no que você aprendeu sobre sinapse, explique a possível ação de um anestésico em uma célula que conduz informação de dor. Referências CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010. GUYLTON A, C.; HALL, J. E. Tratado de fi siologia médica. 11. ed. São Paulo: Elsevier, 2008. PURVES, W. K. et al. Vida a ciência da biologia. 6. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2005. v 3. Anotações Aula 2 Coordenação da Vida 39 Anotações Aula 2 Coordenação da Vida40 Organização do Sistema Nervoso 3 Aula 1 2 3 Aula 3 Coordenação da Vida 43 Apresentação O aparecimento do sistema nervoso nos animais permitiu uma maior integração com o ambiente em que vivem. Eles recebem diversos estímulos, processam e respondem de maneira variada, permitindo uma grande adaptação. A capacidade de sentir e reagir a estímulos ambientais apareceu há milhões de anos nos organismos procariotos, que conseguiam reagir a mudanças ambientais de forma a aumentar sua chance de sobrevivência. Há mais de 500 milhões de anos, os sistemas neuronais atuais começaram a se desenvolver, permitindo que os animais sentissem e se movimentassem mais rapidamente. Nesta aula, vamos aprender como o sistema nervoso evoluiu e como ele é classifi cado anatômica e funcionalmente. Objetivos Reconhecer os processos de evolução do sistema nervoso. Defi nir a classifi cação do sistema nervoso. Entender a funcionalidade de cada subdivisão do sistema nervoso. a e f g h b c d Aula 3 Coordenação da Vida44 Como o sistema nervoso está organizado Em quase todos os animais que possuem sistema nervoso, um ou vários grupos de neurônios desempenham funções especializadas. Nos cnidários, os animais mais simples que possuem sistema nervoso, os grupamentos neuronais estão ausentes. Neles, o sistema nervoso é difuso e os neurônios se encontram todos interligados (Figura 1a) através de sinapses elétricas (reveja Aula 2 – A Comunicação entre os neurônios). Esses animais apresentam respostas bastante simples aos diversos estímulos ambientais que sofrem. Em animais mais complexos, as células são agrupadas e os axônios formam nervos. A estrela do mar, por exemplo (Figura 1b), possui uma série de nervos radiais conectados a um anel nervoso central. Os animais de simetria bilateral possuem um sistema nervoso mais especializado. Esses animais apresentam uma “tentativa” de especialização com uma tendência à encefalização e centralização do sistema nervoso (Figura 1c). Invertebrados mais complexos como os anelídeos e insetos (Figura 1d-e) possuem bem mais neurônios, além de gânglios cerebrais que regulam os comportamentos mais “apurados” desses animais. Em um mesmo grupo animal, o sistema nervoso varia de acordo com o estilo de vida. Nos moluscos, podemos observar bem isso. Os moluscos sésseis e de movimentação lenta como o quíton (Figura 1f) possuem órgãos sensoriais relativamente simples e pouca cefalização. Já os que desempenham funções de predação, como a lula (Figura 1g), o sistema é bem mais sofi sticado se comparando muitas vezes a de um vertebrado. Nos vertebrados (Figura 1h), o cérebro e a medula espinhal constituem o sistema nervoso central e os nervos e gânglios compreendem o sistema nervoso periférico. Iremos defi nir e conceituar melhor o sistema nervoso de vertebrados a partir do próximo tópico. Figura 1 – Organização do sistema nervoso em diversas espécies de animais Fonte: Modifi cado de Campbell et al. (2010) Sistema Nervoso Central Sistema Nervoso Periférico Encéfalo Cerebelo Cérebro Tronco Encefálico Ponte Mesencéfalo BulboMedula Espinhais Nervos Cranianos Espinhais Gânglios Terminações Nervosas Sistema Nervoso Somático Sistema Nervoso Visceral Aferente Eferente Eferente (Sistema Nervoso Autônomo) Simpático Parassimpático Aferente Aula 3 Coordenação da Vida 45 Sistema nervoso dos vertebrados Anatomicamente, o sistema nervoso dos vertebrados é classifi cado em sistema nervoso central e sistema nervoso periférico (Figura 2). O sistema nervoso central é formado pela medula e pelo encéfalo. Já o sistema nervoso periférico, que é responsável por conduzir informação para o sistema nervoso central, é formado por nervos, gânglios e terminações nervosas. Figura 2 – Classifi cação anatômica do sistema nervoso de vertebrados Com relação à funcionalidade, o sistema nervoso é dividido em sistema nervoso e sistema nervoso somático e visceral, que por sua vez apresenta suas subdivisões aferentes e eferentes (Figura 3). Figura 3 – Classifi cação funcional do sistema nervoso de vertebrados 1 2 Atividade 1 Aula 3 Coordenação da Vida46 Diferencie funcionalmente o sistema somático do visceral. Qual é a vantagem da centralização do sistema nervoso? Figura 4 – Sistema nervoso central e sistema nervoso periférico Fonte: Modifi cado de Campbell et al. (2010). Sistema nervoso periférico (SNP) O sistema nervoso periférico é responsável por levar informação sensorial para o sistema nervoso central (SNC) e trazer informação de resposta ao ambiente. Essa informação sensorial chega ao SNC através dos axônios dos neurônios sensoriais (aferentes) do SNP. Já a resposta ocorre após o processamento no SNC, segue para os músculos e glândulas através de neurônios do SNP chamados de eferentes. Estruturalmente, o SNP é formado por nervos. Os nervos cranianos ligam o cérebro em órgãos da cabeça e da parte superior do corpo. Já os nervos espinais passam pela medulas espinais conduzindo informação da partes abaixo da cabeça (Figura 4). 1 2 Atividade 2 Prosencéfalo Mesencéfalo Mesencéfalo Mesencéfalo Mesencéfalo Mesencéfalo Ponte Bulbo (medula oblonga) Metencéfalo Metencéfalo Mielencéfalo Mielencéfalo Medula espinhal Glândula hipófise Medula espinhal Canal central Cerebelo Cérebro Diencéfalo Diencéfalo Diencéfalo: Tronco cerebral: Hipotálamo: Tálamo: Glândula Pineal: (parte do epitálamo) Telencéfalo Telencéfalo Telencéfalo Cérebro (inclui córtex cerebral, substância branca e núcleos da base) Diencéfalo (tálamo, hipotálamo, epitálamo) Mesencéfalo (parte do tronco encefálico) Ponte (parte do tronco encefálico), cerebelo Bulbo (medula oblonga - parte do tronco encefálico) Rombencéfalo Rombencéfalo a) Embrião com 1 mês Regiões encefálicas embrionárias Estruturas encefálicas presentes no adulto b) Embrião com 5 semanas c) Adulto Aula 3 Coordenação da Vida 47 O ramo eferente do SNP é formado pelo sistema motor e o sistema nervoso autônomo. O sistema motor consiste em neurônios que inervam a musculatura esquelética em resposta a estímulos externos. O sistema nervoso autônomo age na musculatura lisa e cardíaca e dos órgãos digestivos, cardiovascular, excretor e endócrino. Esse controle é geralmente involuntário. Vamos supor que você sofreu um acidente e lesionou um pequeno nervo do quarto dedo da mão direita. Você esperaria um efeito apenas sobre o controle motor, apenas na sensibilidade,ou ambos? Você esperaria que outros dedos também fossem afetados? Explique. Quais são os aspectos anatômicos e funcionais que diferenciam os sistemas motor e nervoso autônomo. Figura 5 – Desenvolvimento do sistema nervoso em humanos Fonte: Modifi cado de Campbell et al. (2010). O sistema nervoso central Em todos os vertebrados, o tubo neural é formado pelo prosencéfalo, mesencéfalo e o rombencéfalo. Depois da quinta semana do desenvolvimento, surgem mais duas divisões o metencéfalo e mielencéfalo. Conforme o desenvolvimento vai progredindo, essas subdivisões vão se diferenciando (Figura 5). Aula 3 Coordenação da Vida48 Vamos a partir de agora começar a descrever as principais estruturas do SNC. Começaremos pela medula. A medula espinhal (Figura 6) se encontra envolvida pela coluna vertebral óssea e faz continuidade com o tronco encefálico. A medula espinhal conduz informação sensorial da pele, articulações e músculo para o encéfalo, e informação motora do encéfalo de volta a essas mesmas estruturas. A medula comunica-se com o corpo por meio dos nervos espinais que fazem parte do SNP, como foi discutido anteriormente. Cada nervo espinal se comunica com a medula através de suas raízes, a ventral e a dorsal. Figura 6 – Medula espinhal Fonte: Modifi cado de Lent (2010). O encéfalo é formado pelo tronco encefálico, cerebelo e cérebro. O tronco encefálico é a região mais antiga do encéfalo de vertebrados (Figura 7). Essa estrutura é responsável pela manutenção de homeostase e coordenação de movimentos, além de transmitir informações para centro superiores do encéfalo. O tronco encefálico é formado por três regiões bem defi nidas: a ponte, o bulbo e o mesencéfalo. O mesencéfalo contém centros de integração de diversas informações sensoriais. Informações auditivas e visuais básicas, como refl exos, são processadas no mesencéfalo. O Bulbo contém centros relacionados a controle de funções respiratórias, cardiovascular e digestórias, funções fundamentais para a manutenção da homeostase animal. A ponte também participa de ações homeostáticas dessa natureza, como a respiração. a b Aula 3 Coordenação da Vida 49 Figura 7 – Tronco encefálico: (a) in vivo e (b) esquemático Disponível em: (a) <http://psicofi r.com.br/?p=90> e (b) <http://www.afh.bio.br/nervoso/img/Nervos42.jpg>. Acesso em: 06 out. 2010. O cerebelo desenvolve-se a partir do romboencéfalo (Figura 5) e é responsável pela coordenação motora e equilíbrio (Figura 8). Ele recebe um grande número de informações sensoriais que ajudam no controle motor, entre elas podemos citar as informações de movimentos das articulações, contração muscular, visão e até audição. O cerebelo consegue integrar essas informações e corrigir erros nos movimentos. Figura 8 – Cerebelo O cérebro desenvolve-se a partir do telencéfalo embrionário, que é uma expansão do prosencéfalo (Figura 5). O cérebro é dividido em hemisférios cerebrais, o direito e o esquerdo. Cada hemisfério é composto por substância branca, que são axônios de vias, e uma cobertura externa de substância cinzenta chamada de córtex (Figura 9). Aula 3 Coordenação da Vida50 Figura 9 – Formação do cérebro Fonte: Modifi cado de Lent (2010). O córtex cerebral é uma casca que evolutivamente apareceu por último, e é mais desenvolvido nos humanos, onde é chamado de neocórtex. É lá onde toda a informação cognitiva é desenvolvida. Essa estrutura é formada por quatro lobos: o frontal, temporal, occipital e parietal. Esses lobos incluem áreas sensoriais primárias, cada qual recebendo no processamento um tipo específi co de informação sensorial, e as áreas de associação, que integram a informação vinda de várias partes do cérebro. Figura 10 – Córtex cerebral Fonte: Modifi cado de Campbell et al. (2010). 1 2 Atividade 3 Aula 3 Coordenação da Vida 51 Além do neocórtex, o diencéfalo também faz parte do cérebro. O diencéfalo adulto é formado por duas regiões bem defi nidas: o tálamo e o hipotálamo. O tálamo é o principal centro de entrada de informação sensorial no encéfalo. Todas as vias sensoriais, antes de chegarem às áreas primárias do córtex, fazem uma sinapse em grupos neuronais específi cos do tálamo, no qual sofrem modulação. O tálamo também recebe vias corticais que fazem parte da regulação de estados emocionais e de alerta. O hipotálamo é uma região menor do que o tálamo e se localiza na base do cérebro, e é uma região muito importante na manutenção da homeostase. O hipotálamo é considerado a glândula do cérebro, pois lá se originam todos os hormônios da hipófi se posterior e anterior (detalharemos esse tema nas Aulas 5 e 6 desta disciplina). Figura 11 – Diencéfalo humano Disponível em: <http://html.rincondelvago.com/0007318610.jpg>. Acesso em: 06 out. 2010. Qual é a importância da especifi cidade de funções nas áreas corticais? Por que o hipotálamo é tão importante para a manutenção da homeostase? Resumo 1 2 3 Aula 3 Coordenação da Vida52 Nesta aula, vimos que o sistema nervoso evoluiu para que o animal conseguisse uma maior interação com o meio onde ele está inserido. Vimos também que a complexidade do sistema nervoso confere aos animais uma diversidade de resposta aos variados estímulos ambientais. E ainda que o sistema nervoso apresenta diversas características organizacionais de acordo com a variedade do animal. Estudamos também que, nos mamíferos, ele compreende uma organização anatômica centralizada, dividindo o sistema nervoso em central e periférico. Essas duas subdivisões se complementam e apresentam estruturas bem defi nidas. Autoavaliação Como o sistema nervoso se classifi ca funcional e anatomicamente? Faça uma relação estrutural entre as duas classifi cações. O córtex apresenta uma grande importância na evolução animal. Que importância é esta? Por que o tronco encefálico é fundamental para a sobrevivência dos vertebrados? Referências BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010. CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010. LENT, R. Cem bilhões de neurônios. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2010. Anotações Aula 3 Coordenação da Vida 53 Anotações Aula 3 Coordenação da Vida54 O controle do organismo de forma autonômica 4 Aula 1 2 3 Aula 4 Coordenação da Vida 57 Apresentação As funções orgânicas são controladas pelo sistema nervoso vegetativo. Esta divisão do sistema nervoso consegue detectar as informações oriundas dos órgãos internos e responder de forma complexa através das divisões do sistema nervoso autônomo, que são os aferentes deste sistema. Desta forma, o sistema nervoso central supre as necessidades do organismo em busca de um equilíbrio homeostático. Objetivos Entender o que é sistema nervoso vegetativo. Defi nir as subdivisões do sistema nervoso vegetativo. Defi nir a funcionalidade das divisões do sistema nervoso. a b Aula 4 Coordenação da Vida 58 Sistema vegetativo O sistema nervoso vegetativo ou neurovegetativo ou visceral é formado por uma grande rede de neurônios interconectados que estão espalhados por todas as partes do corpo, nas cavidades e na parede dos órgãos. A divisão eferente do sistema nervoso vegetativo é chamada de sistema nervoso autônomo (veja na aula anterior em divisão funcional do sistema nervoso). O nome “autônomo” vem do grego autonomia que signifi ca “independente”, o que cabe bem nesse modelo, pois praticamente todas as respostas efetuadas por ele são automáticas. Quando o animal se encontra em uma situação de estresse (Figura 1A), o sistema nervoso vegetativo tem uma ação coordenada que gera respostas fi siológicas como o aumento da frequência cardíaca e pressão sanguínea, diminuição das funções digestivas e mobilização de reservas de glicose. Já quando o animal se encontra em uma situação de repouso (Figura 1B), o inverso ocorre também sob o comando do sistema vegetativo. Figura 1 – Animal em uma situação de estressee numa situação de repouso Fonte: (a): <http://www.lasnieves.edu.ar/blog.php?blog_name=primero_gestion_a>; (b): <http://camiloaparecido.blog.terra.com.br/fi les/2009/10/leao1.jpg>. Acesso em: 18 out. 2010. Aula 4 Coordenação da Vida 59 Características do sistema nervoso autônomo Tanto o sistema motor somático quanto o sistema nervoso autônomo (SNA) - veja na Aula 3 desta disciplina - têm como função enviar respostas que foram processadas no sistema nervoso central para o meio ambiente. O sistema motor somático é responsável pela contração dos músculos esqueléticos. Já o SNA comanda todos os outros tecidos ou órgãos que ele consegue inervar. Esses dois sistemas possuem diferenças com relação a sua circuitaria (Figura 2). Os corpos celulares de todos os neurônios motores somáticos situam-se dentro do sistema nervoso central (SNC). Com relação aos neurônios motores viscerais, eles se localizam fora do SNC em agrupamentos celulares chamados de gânglios do SNA (Figura 2). Esses neurônios são chamados de neurônios pós-ganglionares, eles são controlados por neurônios pré-ganglionares que têm seus corpos celulares localizados na medula espinhal e no tronco encefálico. O sistema nervoso autônomo atua sobre três tipos de tecidos: glândulas, músculo liso e músculo cardíaco como descrito a seguir: Figura 2 – Disposição dos neurônios do sistema nervoso somático e autônomo Fonte: Modifi cado do Lent (2010). Atividade 1 1 2 3 Aula 4 Coordenação da Vida 60 � Inerva glândulas secretoras (salivares, sudoríparas, lacrimais etc.). � Inerva coração e vasos sanguíneos, desta forma controlando a pressão e o fl uxo sanguíneo. � Inerva brônquios dos pulmões de forma a atender à necessidade de oxigênio do corpo. � Regula funções digestivas dos principais órgãos digestivos (fígado, pâncreas e trato gastrointestinal). � Regula funções dos rins e da bexiga. � Participa de maneira primordial das respostas sexuais dos órgãos genitais e reprodutores. Dessa forma, fi ca claro que todo o organismo sofre atuação do SNA. Compare e diferencie os sistemas motores somático e visceral. Qual é a importância da existência de gânglios nas divisões aferentes do sistema nervoso visceral? Por que um sistema que controla funções homeostáticas orgânicas precisa ser autônomo? Divisão parassimpática Ação nos órgãos-alvo: Contração da pupila Estimulação da secreção salivar Estimula a contração dos brônquios do pulmão Diminuição da frequência cardíaca Estimulação da atividade estomacal e intestinal Estimulação da atividade pancreática Promove o esvaziamento da bexiga Promove a ereção dos órgãos genitais Sinapse Sacral Lombar Torácica Cervical Estimulação da vesícula biliar Divisão simpática Ação nos órgãos-alvo: Dilatação da pupila Inibição da secreção salivar Relaxamento dos brônquios Aumento da frequência cardíaca Inibe a atividade estomacal e intestinal Inibe a atividade pancreática Estimulação da medula adrenal Inibição do esvaziamento da bexiga Promove a ejaculação e as contrações vaginais Estimula a liberação de glicose pelo fígado, inibição da vesícula biliar Aula 4 Coordenação da Vida 61 Divisões do sistema nervoso autônomo O SNA pode ser dividido em dois ramos principais chamados de sistema nervoso autônomo simpático e sistema nervoso autônomo parassimpático. A divisão simpática está mais ativa durante as situações de estresse e de maior atividade do animal, ele é chamado como o sistema de “luta e fuga”. Já a divisão parassimpática é ativada durante o período de repouso do animal, sendo chamada de divisão de “repouso e digestão”. A manutenção da homeostase depende do equilíbrio entre as ações destas duas divisões sobre a maioria dos órgãos internos do corpo (Figura 3), e isso permite que esta “dupla” inervação consiga coordenar a ação destes órgãos. Figura 3 – Inervação das divisões do SNA nos principais órgãos internos Fonte: Modifi cado de Campbell et al (2010). Aula 4 Coordenação da Vida 62 Existem basicamente três diferenças entre as divisões simpática e parassimpática. A primeira diz respeito à localização dos corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares, a maioria dos neurônios pré-ganglionares simpáticos está localizada nas regiões torácica e lombar da medula espinal, enquanto a maioria das vias parassimpáticas se origina no rombencéfalo ou na região sacral (Figura 3). A segunda diferença consiste na localização dos gânglios entre as divisões simpática e parassimpática. Os gânglios simpáticos estão dispostos em uma cadeia que se estende paralela à coluna vertebral, enquanto os gânglios parassimpáticos estão localizados próximo aos alvos (Figura 3). Desta forma, a maioria das vias simpáticas possui neurônios pré-ganglionares curtos e neurônios pós-ganglionares longos e as vias parassimpáticas possuem neurônios pré-ganglionares longos e pós-ganglionares curtos. A outra diferença é com relação à divergência de informações. Cada neurônio pré- ganglionar simpático faz sinapse com pelo menos 10 neurônios pós-ganglionar, enquanto que no sistema parassimpático cada neurônio pré-ganglionar faz sinapse com apenas 3 neurônios pós-ganglionar. Portanto, a divergência de informação no sistema nervoso simpático é bem maior. Observe essas diferenças no quadro a seguir. Sistema Parassimpático Sistema Simpático Neurônios pré-ganglionares Localização Tronco encefálico e segmento sacral da medula espinal Segmento torácico e lombar da medula espinal Neurotransmissor liberado Acetilcolina Acetilcolina Neurônios pós-ganglionares Localização Gânglios próximos ou no interior dos órgãos-alvo Gânglios próximos a cadeia da medula espinal Neurotransmissor liberado Acetilcolina Noradrenalina Quadro 1 – Localização dos neurônios e neurotransmissores do SNA Com relação à neuroquímica também existe uma diferença importante entres essas duas subdivisões. Tanto na divisão simpática como na parassimpática o neurotransmissor utilizado pelo os neurônios pré-ganglionares é a acetilcolina, só que os neurônios pós- ganglionares simpáticos possuem receptores nicotínicos de acetilcolina e os parassimpáticos receptores muscarínicos. Isso modifi ca signifi cativamente a atuação dos sistemas (para revisão de neurotransmissores veja a Aula 2 da disciplina). Já com relação aos neurônios pós- ganglionares, o simpático libera noradrenalina, enquanto que os neurônios do parassimpático liberam acetilcolina (Quadro 1). Além das divisões simpática e parassimpática, atualmente uma outra divisão é defi nida, a divisão entérica ou gastroentérica (Figura 4). Esta divisão também conhecida como “pequeno cérebro” é localizada em um lugar muito especial: nos revestimentos do esôfago, do estômago, dos intestinos, do pâncreas e da vesícula biliar. Consiste em redes de neurônios sensoriais, interneurônios e neurônios motores viscerais, agrupados nos plexos mientérico e submucoso. Esses neurônios controlam muitos processos fi siológicos envolvidos no transporte e na Atividade 2 1 2 3 Aula 4 Coordenação da Vida 63 digestão de alimentos. Antigamente, a divisão entérica fazia parte da divisão parassimpática, mas como mais de 100 milhões de neurônios foram encontrados nestes plexos, achou-se por bem caracterizá-los em uma divisão especial. Figura 4 – Sistema nervoso entérico Qual é o signifi cado da dupla inervação na maioria dos órgãos pelos sistemas simpático e parassimpático? Que divisão do sistema nervoso autônomo teria maior chance de ser ativada se você precisasse correr de um cachorro raivoso? Explique a sua resposta. Como o sistema entérico atua na manutenção da homeostase? Fonte: Modifi cado do Lent (2010). ba Aula 4 Coordenação da Vida 64 Atuação do SNA no organismo O SNA dispõe de dois modos de controle no organismo: um modo refl exo e o modo de comando. O modo de refl exo envolve recebimento de informações provenientes de cada órgão e envia uma resposta apropriada. Um bom exemplo disso é quando você está fazendoexercício físico, a concentração de CO 2 aumenta no seu sangue. Essa concentração é detectada por receptores (químicos) do SNA localizados nas paredes dos vasos sanguíneos e em regiões do tronco encefálico. Imediatamente a divisão simpática do SNA que inerva os brônquios pulmonares faz com que haja um aumento na ventilação pulmonar, desta forma, a entrada de oxigênio aumenta e a concentração de CO 2 diminui. O modo comando consiste na ativação do SNA por regiões corticais e subcorticais (veja Aula 3 desta disciplina). Um belo exemplo é quando sentimos uma forte emoção, como a vitória da seleção brasileira na fi nal da Copa de 2002, que provoca muitas vezes taquicardia, sudorese, salivação e outras reações orgânicas. Os efetores do SNA são os órgãos pelos quais a ação autonômica é ativada. Existem apenas dois tipos de efetores autonômicos: células secretoras (glandulares) – ver Figura 5B – e células contráteis (musculares ou mioepiteliais) – ver Figura 5A. Um órgão pode ser especifi camente secretor (pâncreas) ou contrátil (coração), ou então misturar os dois tipos, como por exemplo, o trato gastrointestinal que é formado por células isoladas produtoras de muco, células de função absortiva e camadas de fi bras musculares lisas (Figura 6). Figura 5 – Efetores do sistema nervoso autônomo Fonte: Modifi cado do Lent (2010). Atividade 3 1 2 Aula 4 Coordenação da Vida 65 Figura 6 – Efetores do sistema nervoso autônomo Quais são as vantagens de uma atuação do sistema nervoso autônomo através de um arcorrefl exo? Cite um exemplo. Justifique a frase “O sistema nervoso autônomo age de forma complementar na manutenção da homeostase”. Fonte: Modifi cado do Lent (2010). Com relação às estratégias de controle do SNA, há muito tempo se fala que a divisão simpática faz o inverso da parassimpática. Se uma excita a outra inibe e vice-versa. Isso não é bem verdade. O SNA age de forma complementar usando estratégias antagonistas, sinérgicas e exclusivas, dependendo do órgão que esteja atuando. O coração é um bom exemplo de estratégia antagonista, ele é inervado por neurônios pós-ganglionares simpáticos e parassimpáticos. Quando o simpático atua provoca uma taquicardia (aumento dos batimentos cardíacos), já o parassimpático provoca uma diminuição dos batimentos cardíacos. Essa estratégia é empregada na maioria dos órgãos e tecidos. A estratégia sinergista é mais rara. O exemplo mais conhecido é o da inervação das glândulas salivares. Essas glândulas recebem fi bras simpáticas e parassimpáticas, mas ambas provocam a secreção da saliva. A outra estratégia, a exclusiva, tem como exemplo os vasos sanguíneos. Com algumas exceções, a musculatura lisa vascular é inervada exclusivamente pela divisão simpática, que mantém, em condições normais, um estado relativamente constante de contração muscular chamado tônus simpático. Resumo 1 2 3 Aula 4 Coordenação da Vida 66 Nesta aula, você observou que as funções orgânicas são coordenadas pelo sistema nervoso vegetativo. Esse sistema recebe informações dos órgãos internos e respondem através do sistema nervoso autônomo. O sistema nervoso autônomo é formado pela divisão simpática e parassimpática. Essas divisões são formadas por grupamentos neuronais, organizados no sistema nervoso central e em gânglios periféricos, os quais coordenam tecidos, glândulas e musculatura lisa a fi m de promover a homeostasia corporal. Autoavaliação Quais são as principais diferenças fi siológicas e morfológicas entre os sistemas simpático e parassimpático? Como o córtex cerebral pode infl uenciar no funcionamento do sistema nervoso autônomo? Você se encontra em uma situação de estresse no trânsito. Como se encontram as funções fi siológicas do seu organismo? Quais são as divisões do sistema nervoso que estão envolvidas nestas funções fi siológicas? Referências BEAR M, F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências, desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010. CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010. LENT, R. Cem bilhões de neurônios. 3. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2010. MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. Princípios da fisiologia animal. 2. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2010. Anotações Aula 4 Coordenação da Vida 67 Anotações Aula 4 Coordenação da Vida 68 Hipotálamo e o controle neural e hormonal 5 Aula 1 2 3 Aula 5 Coordenação da Vida 71 Apresentação O sistema nervoso tem duas formas de controle sobre o organismo, o controle neural e o controle humoral (endócrino). O controle neural consiste no comando através das terminações axonais dos neurônios que alcançam os diversos órgãos e sistemas do organismo. Já o controle humoral se dá através da liberação de substâncias chamadas hormônios que geralmente são liberadas na corrente sanguínea, e dessa forma, alcançam todo o sistema a fi m de promover homeostasia. Nesta aula, nós iremos estudar uma região do sistema nervoso que consegue comandar, tanto de forma neural quanto de forma humoral, os diversos sistemas fi siológicos. Essa região se chama hipotálamo. Objetivos Defi nir hipotálamo. Compreender como o hipotálamo consegue comandar os sistemas fi siológicos. Defi nir como acontecem os controles neural e humoral do organismo. Aula 5 Coordenação da Vida72 Hipotálamo O hipotálamo é um centro integrador fundamental para a manutenção da homeostase. Ele se localiza no diencéfalo (revise a Aula 3 desta disciplina, Organização do Sistema Nervoso) e é formado por diversos grupamentos neuronais que são responsáveis por funções específi cas. O hipotálamo, de maneira geral, apresenta características fundamentais para conseguir integrar funções: (1) comunica-se extensamente com diversas estruturas do sistema nervosos central; (2) comunica-se com diversos órgãos através do sistema nervoso autônomo (revise a Aula 4 desta disciplina, O Controle do Organismo de Forma Autonômica); (3) recebe informações de todos os órgãos que controla. Cada uma dessas características é fundamental para o controle do organismo, por exemplo, o fato do hipotálamo poder se comunicar com diversas estruturas do sistema nervoso central concebe a ele a possibilidade de mandar informações fundamentais para que essas outras estruturas neurais participem do controle da homeostase. O controle de órgãos periféricos através do sistema nervoso autônomo faz com que o hipotálamo consiga participar de controle de funções orgânicas essenciais para homeostase, como a respiração, digestão, batimentos cardíacos, entre outros. A regulação hipotalâmica da homeostase começa na detecção do sinal sensorial. Por exemplo, na temperatura, os neurônios sensoriais especializados detectam os desvios dos limites da homeostase. Esses neurônios articulam respostas integradas para trazer o valor da temperatura para uma taxa ideal. Essa resposta hipotalâmica tem geralmente três componentes: � Resposta humoral: responde a sinais sensoriais estimulando ou inibindo a liberação hormonal hipofi sário. � Resposta víscero-motora: neurônios hipotalâmicos respondem a sinais ajustando as atividades simpáticas e parassimpáticas do sistema nervoso autônomo. � Resposta somático-motora: neurônios do hipotálamo lateral respondem a sinais sensoriais, estimulam resposta somático-motora. Aula 5 Coordenação da Vida 73 Estrutura e localização do hipotálamo O hipotálamo se localiza na porção mais ventral do diencéfalo (Figura 1), e possui como referência o terceiro ventrículo medialmente, e o quiasma óptico ventralmente. Figura 1 – Localização do hipotálamo Fonte: Modifi cado de Lent (2010). O hipotálamo é formado por um grande número de agrupamentos neuronais distintos (Figura 2). Com relação ao plano longitudinal, o hipotálamo pode ser dividido em hipotálamo periventricular (rodeando o terceiro ventrículo), hipotálamo medial, mais próximo da linha medial e hipotálamo lateral (Figura 3). Ele também pode ser dividido rostro-caudalmente sempre com referencial
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