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1 Histologia do Sistema Urinário Rim: A função do rim consiste em: • Eliminação de dejetos – os rins vão filtrar o sangue e através dessa filtração, vão eliminar metabolitos/ dejetos que não são interessantes para o corpo, ao mesmo tempo, os rins também realizam um processo adequado para conservar água, eletrólitos e alguns metabolitos que são interessantes para o organismo. • Manutenção de volume e composição de líquido extracelular • Equilíbrio acidobásico – existem algumas regiões dos rins, em especial o túbulo contorcido distal, que fazem esse controle acidobásico no organismo. • Síntese e secreção de ERITROPOETINA (EPO) – os rins podem ser considerados também órgãos endócrinos, pois, eles produzem alguns hormônios, como por ex., a eritropoetina, que é produzida pelas células renais, principalmente células do estroma renal (células que compõem o tecido de sustentação), então existe algumas células que produzem essa eritropoetina quando as concentrações de oxigênio diminuem, por ex. quando sobe uma montanha muito alta ou apresenta alguma condição em que a concentração de oxigênio esteja diminuída para o nosso organismo, o rim secreta a eritropoetina, que vai estimular a hemocitopoiese na medula óssea para produzir mais células vermelhas para que se tenha mais células disponíveis na circulação para fazer ligação com o oxigênio e a oxigenação dos tecidos. -Existem doenças renais em estágio terminal que produzem menos eritropoetina e esses pacientes precisam ser tratados para anemia, devido à diminuição ou deficiência do indivíduo em produzir esse hormônio. • Síntese e secreção de RENINA – outro hormônio que é produzido pelos rins é a renina, então nos rins temos estruturas importantes, denominadas aparelho justaglomerular, onde vamos encontrar células que secretam a renina; essa renina é importante pois ela vai estar envolvida com o controle de pressão arterial e volume sanguíneo. • Hidroxilação da Vitamina D → composto ativo – transformando essa vitamina D num composto ativo para nosso organismo, para assim atuar facilitando na absorção de cálcio nos intestinos por ex. No rim podemos identificar duas regiões importantes: ➢ Região mais avermelhada – córtex renal (ou região cortical do rim) ➢ Região mais pálida – medula renal ➢ A região mais esbranquiçada, com acúmulo de gordura, é a região de hilo (local onde temos a entrada de vasos sanguíneos, saída de vasos linfáticos e dos ureteres). *Composição histológica diferente. -Pirâmides – presentes na medula. O rim é uma estrutura encapsulada – possuem uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado; logo abaixo da cápsula tem o córtex renal e, mais internamente, tem a região medular, onde encontram- se as pirâmides renais, as pirâmides renais apresentam a sua base voltada para o córtex, e o ápice, a região apical da pirâmide, é voltada para a região chamada de cálices menores. Esses cálices menores confluem para cálices maiores, que por sua vez, confluem para a formação da pelve renal, que é continua com o ureter. A papila renal é a região de abertura do ápice da pirâmide no cálice menor. O rim é uma estrutura altamente vascularizada e isso é extremamente importante pois, esse órgão vai realizar a filtração do sangue do nosso corpo. Os rins recebem 20% do débito cardíaco por minuto, sendo que 90% do sangue que chega no rim, vai para o córtex (pois existe grande parte dos néfrons que fazem a filtração do rim) e 10% é destinado para medula. O rim recebe em média quase 1,2L de sangue por minuto, então, todo sangue do corpo passa pelos rins a cada 5 minutos – bem vascularizado. A região de base das pirâmides medulares, emite projeções em direção ao córtex – denominadas raios medulares. Nessa região estão presentes estruturas coletoras, como os túbulos retos e ductos coletores. 2 Histologia do Sistema Urinário Colunas renais – material cortical que separa cada uma das pirâmides. O rim fetal era lobulado e com o crescimento, principalmente de tecido intersticial e alongamento dos néfrons, esse aspecto lobulado se perde; entretanto, cada uma das pirâmides + o tecido cortical (colunas renais que envolvem) são conhecidos como lobos renais. Lóbulo renal se refere ao raio medular + tecido cortical adjacente. Na região cortical tem o néfron, que é organizado pelo corpúsculo renal onde vamos encontrar o glomérulo que é um emaranhado de capilares, envolvidos por uma cápsula chamada de cápsula de Bowman, seguido a essa estrutura temos o túbulo contorcido proximal, depois a alça de Henle que possui um segmento espesso descendente, um segmento fino descendente, segmento fino ascendente e um segmento espesso ascendente; seguindo essa alça, tem o túbulo contorcido distal, que se conecta com túbulos coletores e ductos coletores, que se abrem na região da papila (região apical da pirâmide medular). Túbulo urinífero = néfron (blastema) + túbulo coletor (broto metanéfrico) → possui origem embriológica diferente (estima-se que tenham 1,3 milhões de néfrons por rim). *Depois que a gente nasce, não se formam mais néfrons. →Existem dois tipos de néfrons – um néfron mais curto que é chamado de néfron cortical, onde basicamente todos os seus componentes estão localizados no córtex, e, os néfrons justamedulares, que são aqueles que possuem uma alça de Henle bem comprida (principalmente segmento fino) que vai até profundamente na medula e eles são importantes porque são responsáveis por mecanismos de concentração da urina. A área de abertura dos ductos coletores nos cálices menores é chamada de área crivosa ou cribriforme (superfície da papila renal – ápice do lobo renal). No corte histológico podemos observar uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado, uma região cortical onde podemos observar estruturas arredondas conhecidas como corpúsculos renais e que estão ausentes na região medular, ainda, podemos dividir a medula em região externa e interna, onde vamos encontrar principalmente alça de Henle e as estruturas coletoras da urina que vão se abrir na papila. 3 Histologia do Sistema Urinário CÁPSULA RENAL: A cápsula renal é um tecido conjuntivo denso, com fibras de colágeno tipo I (cor azul) e pode ser dividida em camada mais externa formada basicamente por fibroblastos e fibras colágenas (tipo I) e camada mais interna que possui miofibroblastos que auxiliam na resistência à variação de volume e pressão sofrido pelos rins. VASCULARIZAÇÃO RENAL: O rim é um órgão extremamente vascularizado e é extremamente importante que ele seja dessa forma. É possível notar que determinadas artérias que penetram nos rins vão se direcionar para o córtex, pois, é no córtex onde vão ter estruturas como os glomérulos, que é onde acontece a filtração do sangue, então, as artérias ou arteríolas que chegam nessa estrutura são chamadas de arteríolas aferentes, formam os glomérulos e depois saem arteríolas chamadas de arteríolas eferentes do glomérulo, que depois se distribuem ao longo do córtex e se encaminham para a região da medula renal. • Vasos retos são extremamente importantes para que a gente tenha mecanismos de concentração da urina, para manter uma medula hipertônica. NÉFRON: O néfron é a unidade estrutural e funcional do rim. O néfron é muito importante para que o rim possa desempenhar o seu papel de filtração do sangue. Na região cortical, é possível identificar o corpúsculo renal, que possui o glomérulo (emaranhado/tufo de capilares fenestrados sem diafragma), envolvidos pela cápsula de Bowman, (que possui dois folhetos que são separados por um espaço entre eles); contínuo com a luz do corpúsculo renal tem o túbulo contorcido proximal e sua continuação com o ramo espesso descendente, delgado descendente, delgado ascendente e espesso ascendente da alça de Henle e, a formação do túbulo contorcido distal, que vai liberar a urina no ductocoletor através do túbulo coletor, que vai até a medula mais profunda e librará a urina na região da papila, para seguir para o cálice menor etc. 4 Histologia do Sistema Urinário CORPÚSCULO RENAL: No corpúsculo renal tem o glomérulo renal, que são os capilares fenestrados sem diafragma, envolvidos pela cápsula renal, a qual possui um folheto interno, que é chamado de folheto visceral, um folheto externo denominado folheto parietal e, um espaço entre eles, que é chamado de espaço capsular ou espaço de Bowman. O sangue chega para ser ultrafiltrado e vai entrar no espaço capsular presente entre esses dois folhetos. ***Estrutura exclusiva do córtex renal, só é encontrado no córtex. Corpúsculo renal = glomérulo + cápsula de Bowman A cápsula de Bowman é formada por dois folhetos: • Folheto interno ou visceral, que está junto aos capilares glomerulares e apresenta células epiteliais modificadas denominadas podócitos; • Folheto externo ou parietal, que é um epitélio simples pavimentoso, associado ao estroma de tecido conjuntivo que dá sustentação para os rins; • Espaço capsular ou espaço de Bowman, que recebe o filtrado. Para o sangue/filtrado conseguir passar do vaso (da luz do glomérulo) para o espaço capsular, é necessário ultrapassar algumas barreiras; então, esse filtrado vai ter que atravessar, num primeiro momento, o endotélio dos capilares glomerulares – que é fenestrado e sem diafragma, ou seja, o sangue vai passar pelos espaços/fenestras, presentes nesse endotélio capilar; passando por essas fenestras, ele vai chegar no segundo obstáculo, que é uma membrana basal glomerular (MBG), que consiste na fusão da lâmina basal do podócito com a lâmina basal do endotélio, é uma lâmina basal espessa (bem desenvolvida) rica em colágeno tipo IV, proteoglicanos e glicoproteínas multiadesivas (fibronectina e laminina); uma vez que o filtrado passa por essa estrutura, ele passa por espaços que têm entre esses prolongamentos dos podócitos – fendas de filtração – passa pela camada visceral da cápsula de Bowman, atinge o espaço de Bowman/capsular/urinário (recebe o ultrafiltrado), esse espaço é delimitado pelo folheto parietal da cápsula de Bowman, que é um epitélio simples pavimentoso associado a uma lâmina basal; e daí ele vai seguir para os outros componentes do néfron. 5 Histologia do Sistema Urinário →Glomérulo = células endoteliais (que formam o vaso fenestrado) + podócitos (que envolvem os vasos). O ultrafiltrado é encaminhado para o túbulo contorcido proximal. A região onde estão chegando e saindo as arteríolas no corpúsculo renal, é chamada de polo vascular do corpúsculo renal (por onde entram e saem as arteríolas do glomérulo); já a região oposta, que tem continuação com o túbulo contorcido proximal, é chamada de polo urinário. PODÓCITOS: O folheto visceral da cápsula de Bowman é formado por células epiteliais modificadas, que possuem prolongamentos bem numerosos secundários que “abraçam” a célula endotelial do vaso sanguíneo – chamadas de podócitos. Os podócitos envolvem os vasos sanguíneos e os prolongamentos de podócitos diferentes fazem essa interdigitação para dar estruturação e apoiar os vasos sanguíneos, entretanto, existem alguns espacinhos entre esses prolongamentos, que são conhecidos como fendas de filtração e é através dessas fendas de filtração que o ultrafiltrado vai passar do capilar glomerular e se encontrar no espaço capsular de Bowman. MEMBRANA BASAL GLOMERULAR: *É só ela que existe de barreira entre o sangue que está circulando dentro do capilar e o espaço urinário que vai receber o ultrafiltrado. O filtrado glomerular inclui água, glicose, aminoácidos, íons, ureia, hormônios, vitaminas B e C, cetonas, proteínas pequenas, entretanto plaquetas, eritrócitos, células da linhagem branca (leucócitos) e proteínas grandes não são capazes de atravessar as fenestras e a membrana basal glomerular e, por isso, ficam retidas na corrente sanguínea. A membrana basal glomerular bloqueia a passagem de grandes proteínas e ao mesmo tempo permite pelas fendas de filtração a passagem de proteínas muito pequenas, aminoácidos etc. Essa membrana consiste na fusão das lâminas basais endotelial e dos podócitos. Possui uma lâmina rara interna e externa, sendo que, a interna fica próxima às células endoteliais e a externa fica próxima dos podócitos, ambas são carregadas em proteoglicanos sulfatados com cargas negativas (sulfato de heparan), as lâminas raras são separadas por uma lâmina densa que é mais escura, rica em colágeno tipo IV, que forma uma barreira para a passagem de macromoléculas. 6 Histologia do Sistema Urinário CÉLULAS MESANGIAIS INTRAGLOMERULARES: Localizadas entre os capilares do glomérulo, envolvidas por lâmina basal endotelial e são responsáveis por exercerem diversas funções nos rins *origem mesodérmica. • Atividade contrátil – através da presença de proteínas, auxiliando o fluxo sanguíneo; • Receptores para angiotensina II; • Suporte estrutural ao glomérulo; • Sintetiza MEC; • Endocitose da membrana basal glomerular* (essa membrana é como se fosse uma peneira para realizar a filtração, dessa forma ela precisa ser restaurada (renovada) para continuar exercendo sua função adequadamente, logo, ela sofre endocitose e novos componentes são formados); • Produção de prostaglandinas e endotelinas. Túbulo contorcido proximal: O túbulo contorcido proximal é contínuo com o polo urinário do corpúsculo renal, dessa forma, ele também está localizado no córtex, ele recebe o filtrado da cápsula de Bowman e sua histologia consiste em: Epitélio cubico (ou colunar baixo) simples, com citoplasma acidófilo (devido à riqueza de mitocôndrias e também de lisossomos) e, com presença de microvilos apicais (forma uma estrutura chamada de borda/orla em escova – muito importante para fazer a absorção). As células desse túbulo apresentam muitos complexos juncionais (especializações de membrana, por ex. zônulas de oclusão, de adesão e desmossomos), além de interdigitações laterais (da membrana lateral), por conta disso, o limite entre células adjacentes é de difícil visualização. O túbulo contorcido proximal faz a absorção de partículas que por ventura passaram pela fenda de filtração, mas que não são interessantes de serem eliminadas do nosso corpo e que precisa reabsorver, como por ex. glicose e aminoácidos, água, bicarbonato, cloreto de sódio, cálcio e fosfato; além disso, alguns medicamentos/toxinas são eliminados pela urina e essa eliminação acontece nesse momento *pelas células do túbulo contorcido proximal. Com a reabsorção, existe a presença de bombas ATPase, que necessitam de energia para reabsorção de íons, por isso, existe uma riqueza de mitocôndrias. Aproximadamente 125mL de filtrado é produzido por minuto – 180L em 24 horas. De 125mL, 124mL são reabsorvidos. 178,5L/24h 1,5L de urina por dia. Realiza a absorção de 65% do ultrafiltrado*. →Microvilosidades e mitocôndrias. 7 Histologia do Sistema Urinário Alça de Henle: A alça de Henle é continua com o túbulo contorcido proximal e possui algumas regiões especificas. Ramo espesso descendente da alça de Henle; ramo fino descendente da alça de Henle, ramo fino ascendente da alça de Henle e o ramo espesso ascendente da alça de Henle. O segmento fino da alça de Henle é bem desenvolvido nos néfrons justamedulares e são importantes p/ a concentração da urina. • É uma estrutura em forma de “U”; • Um segmento delgado entre dois segmentos espessos – intercalados; • Os segmentos espessos (descendente e ascendente) possuem um epitélio cúbico simples (similar ao túbulo contorcido distal), presente tanto no córtex quanto na medula renal; • O segmento delgado (descendente e ascendente) possui um epitélio simples pavimentoso com núcleos que fazem saliências para o lúmen; presente apenas na medula renal.A alça de Henle é importante na manutenção da hipertonicidade do interstício medular renal (néfrons justamedulares); o estroma medular é extremamente hipertônico e isso é importante quando precisamos produzir urina hipertônica (concentrada) para que possa acontecer a reabsorção de água reduzir a perda de água pela urina. *Organismos que não possuem essa alça de Henle bem desenvolvida dos néfrons justamedulares, não são capazes de realizar esse mecanismo de concentração da urina. O segmento descendente espesso da Alça de Henle, apresenta uma orla em escova menos desenvolvida, as interdigitações entre as células vizinhas são menos numerosas e menos complexas, têm menor número de mitocôndrias e menor taxa de reabsorção em relação ao túbulo contorcido proximal. O segmento descendente fino da Alça de Henle, apresenta um epitélio simples pavimentoso, altamente permeável à água – aumento da osmolaridade do líquido tubular. O segmento ascendente fino da Alça de Henle, também apresenta um epitélio simples pavimentoso, só que ele é impermeável à água e altamente permeável ao NaCl → cloreto e sódio saindo do segmento ascendente fino, deixando então o líquido tubular hiposmótico. O segmento ascendente espesso da Alça de Henle, apresenta uma orla em escova menos desenvolvida, interdigitações menos complexas e menos numerosas; abundantes mitocôndrias, Na+, Cl-, K+ e é impermeável à água. A: segmento espesso T: segmento delgado 8 Histologia do Sistema Urinário MÁCULA DENSA: Na região de transição entre o segmento espesso da Alça de Henle e o início do túbulo contorcido distal, vamos encontrar uma estrutura muito importante para a regulação de funções do nosso corpo, que é chamada de mácula densa. A mácula densa é uma especialização de algumas das células que estão presentes nessa região do túbulo; alguns livros falam que essa especialização está localizada no final do segmento espesso da Alça de Henle, outros livros falam que é no início do túbulo contorcido distal – é nessa transição. Essa mácula densa faz parte do aparelho justaglomerular. A mácula densa possui um epitélio simples colunar, essas regiões apresentam, além do epitélio simples cúbico, poucas mitocôndrias e poucas vilosidades. A região da mácula densa está muito próxima do corpúsculo renal; então, essa mácula densa se desenvolve basicamente no final do segmento espesso da Alça de Henle ou início do túbulo contorcido distal, e, ela está muito próxima do corpúsculo renal do mesmo néfron. A mácula densa é uma região do segmento ascendente espesso da alça de Henle ou também pode estar no início do túbulo contorcido distal e está em contato com o polo vascular do corpúsculo renal do mesmo néfron. São células colunares/cilíndricas altas com núcleos mais ovalados, próximos e alongados. Essa região de especialização, ou mácula densa, é sensível, ou seja, consegue detectar, o conteúdo iônico e o volume de água no fluido tubular nessa região e, além disso, ela pode secretar moléculas (ATP, NO, prostaglandinas) que vão estimular a liberação de renina pelas células justaglomerulares – a mácula densa faz parte do sistema/ aparelho justaglomerular. *A cada 7 túbulos proximais, encontra-se 1 distal, porque o proximal é mais comprido e maior. *Córtex. Aparelho justaglomerular: O aparelho justaglomerular é formado pelas células da mácula densa + células justaglomerulares + células mesangiais extraglomerulares. *Região do polo vascular. As células justaglomerulares são células musculares da túnica média, principalmente da arteríola aferente – células musculares lisas que se diferenciam e se transformam em células que secretam e armazenam grânulos de renina, quando necessário. Quando temos por ex. uma diminuição de volume de urina e também a concentração de sódio inadequada, ocorre a estimulação das células da mácula densa, que vão produzir fatores os quais irão atuar nessas células justaglomerulares da arteríola aferente, para liberação de renina. As células mesangiais ficam em volta da mácula densa e das células justaglomerulares – dando suporte. O aparelho justaglomerular forma o sistema renina- angiotensina-aldosterona. Se na luz do túbulo contorcido distal tiver um conteúdo iônico com baixa concentração de sódio ou diminuição da pressão arterial/fluido tubular, as células da mácula densa percebem essas modificações e produzem algumas substâncias, como por ex. ATP, NO e PGF2 que vão atuar nas células justaglomerulares que, por sua vez, em resposta, vão liberar renina – a renina vai converter o angiotensinogênio em angiotensina I, que será, por sua 9 Histologia do Sistema Urinário vez, convertida em angiotensina II (no rim e pulmão principalmente) pela ECA, Angio II vai atuar aumentando a secreção de aldosterona e aumentando assim, a pressão arterial. Túbulo contorcido distal: O túbulo contorcido distal é continuo com o segmento espesso ascendente da alça de Henle e está localizado no córtex. →Apresenta um epitélio cúbico simples. As diferenças histológicas em relação aos túbulos contorcidos proximais são: as células que formam o túbulo contorcido distal são células menores, sendo possível observar um maior número de núcleos num corte transversal; as células do túbulo contorcido distal não possuem orla em escova e, são menos acidófilas, pois, apresentam menos lisossomos e menor número mitocôndrias. O túbulo contorcido distal é importante pois: ele é impermeável à água e ureia; é importante no equilíbrio acidobásico, pois faz a reabsorção de bicarbonato e secreção de hidrogênio conforme a necessidade do corpo; e, ele pode responder à aldosterona, para reabsorver mais sódio, aumentando a pressão. P: proximal D: distal 1. Túbulos e ductos coletores: A origem dos túbulos e ductos coletores é do broto metanéfrico. Funções: incluem basicamente a coleta da urina que foi formada e leva-as à pelve renal. São também locais de 10 Histologia do Sistema Urinário reabsorção de água p/ concentração da urina e, sob estimulo do ADH. São numericamente bem mais fáceis de serem encontrados na região medular; são permeáveis à água desde que tenha a presença de ADH, vai fazer regulação de aquaporinas nas membranas dessas células, permitindo a reabsorção da água. O epitélio pode variar de cúbico a colunar simples, com citoplasma pouco corado e limites celulares nítidos. *Região medular. *Diferenciar esses epitélios. Resumo. NÉFRON: *Dependendo da região que é cortada no rim, iremos encontrar estruturas diferentes – cortes mais próximos do córtex ou no córtex, é possível visualizar TCP, corpúsculo renal, TCD, túbulo coletor e ducto coletor; ramo ascendente e descendente espesso da alça de Henle é possível encontrar na medula também. Na região medular próxima do córtex (mais externa) – ramo ascendente e descendente espesso da alça de Henle, ducto e túbulo coletor, ramo delgado da alça de Henle *que só é encontrado na medula. Na região medular não se encontra túbulos contorcidos, nem proximais, nem distais. Mais profundamente na região medular, é possível observar túbulos e ductos coletores e o ramo delgado da alça de Henle somente. 11 Histologia do Sistema Urinário Córtex – presença dos corpúsculos renais que só são vistos nessa região. 12 Histologia do Sistema Urinário Membrana basal bem desenvolvida. Região de corte na medula mais inicial. Bexiga e vias urinárias: Saindo a urina do ducto coletor, ela vai ser liberada nos cálices menores, seguindo para os cálices maiores, pelve renal, ureter e bexiga urinária. Todas essas vias urinárias têm uma estrutura histológica básica bem semelhante. Essas células vão armazenar e transportar a urina, e não são capazes de modificar a urina mais. Organização histológica básica: uma mucosa formada por epitélio de transição (também chamado de urotélio) e lâminaprópria de tecido conjuntivo que varia de frouxo a denso não modelado; camadas de músculo liso pouco definidas; e, uma camada adventícia/serosa, que recobre esse órgão. Epitélio de transição: células em cúpula características, quando a bexiga está vazia – “Umbrella cells”; quando a bexiga está cheia, esse epitélio sofre uma reacomodação e as células ficam com característica mais pavimentosa. A característica das células que formam esse urotélio, consiste em formar uma barreira impermeável, que não permite trocas osmóticas entre a urina e o tecido. O tecido fica protegido da urina. O urotélio tem a capacidade de modificar a sua forma de acordo com o estado fisiológico do órgão, porque a membrana plasmática dessas células mais superficiais, possuem placas que têm uma constituição bem específica, principalmente lipídica, que quando a bexiga tem pouca urina, essas placas se dobram formando umas vesículas – se invaginam; quando a bexiga está cheia, essas placas são realocadas na superfície, fazendo então, com que elas sofram um achatamento e distendam, modificando a sua forma. Uretra: URETRA FEMININA (3-5 CM): A urina sai para o meio externo através da uretra. A uretra feminina, próxima à bexiga, é revestida por um epitélio de transição – contínuo com o da bexiga; enquanto a porção da uretra que está mais próxima do vestíbulo da vagina, possui um epitélio estratificado pavimentoso. →Mais propício a ter infecções urinárias devido ao seu comprimento/tamanho e proximidade com outras estruturas, como reto e vagina. URETRA MASCULINA (20CM): A uretra prostática tem cerca de 3 a 4cm e possui um epitélio de transição – contínuo com o da bexiga; a uretra membranosa tem cerca de 1cm e possui um epitélio estratificado ou pseudoestratificado colunar; e, a uretra peniana/cavernosa/esponjosa (se abre para o meio externo) tem cerca de 15cm e possui um epitélio pseudoestratificado colunar e epitélio estratificado pavimentoso na glande. *Estrutura histológica é a mesma tanto no homem, quanto na mulher. →Liberação de gametas.
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