Ecologia Vegetal - Resumo 2ª frequencia

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Ecologia Vegetal – 2ª Frequência
As condições ambientais variam no espaço e no tempo, e existem frequentemente covariações entre fatores, dai ser importante estudo em condições controladas e limitações na extrapolação para condições naturais
A – Radiação Solar
1. Ambiente
Efeito dos fatores ambientais na fisiologia da planta + Influencia das características da planta no seu sucesso em condições ambientais adversas.
Ambiente – Fonte de recursos (luz, água, nutrientes – CO2 do ar e minerais do solo).
Consequências:
· Separação espacial entre os órgãos aéreos e subterrâneos. Interligam-se pelos sistemas vasculares.
· Ausência de mobilidade.
O CO2 encontra-se diluído na atmosfera assim como os nutrientes estão diluídos no solo.
· Então como é que as plantas otimizam a absorção de nutrientes?
Compensam a diluição pela exploração de grandes volumes de solo e atmosfera: ↑razão superfície/volume.
Consequência da ausência de mobilidade e ↑razão superfície/volume:
· Plantas estão fortemente condicionadas pelas condições ambientais externas.
Stress: pressão exercida por um fator ambiental que é desvantajosa para o crescimento e sobrevivência das plantas. 
A severidade dos danos pode ser: Efeito reversíveis; Efeitos irreversíveis; Efeito letal.
A extensão dos danos aumenta com a duração e intensidade do fator de stress.
Resposta de uma planta a um efeito ambiental:
· Resposta imediata: redução da atividade fisiológica.
· Aclimatação: planta compensa o stress, estabilizando a atividade a um nível controlado.
· Adaptação: acontece com o tempo evolutivo, onde as populações se adaptam ao stress ambiental, aumentando o seu nível de atividade.
Compensação homeostática: Aumento da atividade resultante da aclimatação e adaptação das populações em resposta a um stress ambiental.
2. Adaptação e Aclimatação
A adaptação e aclimatação podem afetar a resistência a outras condições de stress positiva ou negativamente.
3. Plasticidade fenotípica
As características do crescimento vegetal concorrem para a elevada plasticidade fenotípica:
· Crescimento indeterminado
· Crescimento periódico
· Crescimento modular
Consequências de ↑plasticidade fenotípica
· Podem ajustar morfologia e fisiologia a ambientes constantemente a mudar.
· Podem responder com aclimatação ás condições ambientais que prevalecem.
4. Mecanismos de resistência a condições ambientais adversas
a. Escapar ao Stress
b. Evitar o Stress
c. Tolerar o Stress
5. Radiação Solar no espaço
É influenciada pela latitude pela espessura da atmosfera e angulo de incidência da radiação sobre a superfície. Logo a irradiância anual á superfície da Terra diminui com a latitude. A orientação e declive do terreno também afetam a radicação incidente, assim como o albedo.
A radiação também varia com o nível de coberto vegetal, onde a radiação que chega as camadas internas é só a que não é absorvida pelas camadas mais externas. 
Radiação que atinge o solo depende:
· Densidade do coberto vegetal
· Características foliares
· Arquitetura do coberto vegetal:
· Transmitância das folhas – espessura e teor em pigmentos
· Disposição espacial das folhas – angulo relativo aos raios solares
· Filotaxia – auto-sombreamento
6. Radiação Solar no tempo
A radiação varia ao longo do tempo: durante o dia; em relação ao angulo de incidência – irradiância máxima - e com a latitude. A caducidade do coberto vegetal pode ser uma fonte de variação sazonal da radiação incidente.
Variações durante o dia: a orientação das folhas afeta a quantidade de radiação por elas intercetada.
Outros fatores que afetam a incidência durante o dia:
· Nebulosidade
· Réstias de luz transitórias devido á agitação do vento na folhagem superior.
Condições do sombreamento:
· Crescimento
· Partição de biomassa
· Anatomia foliar
· Características fotossintéticas
7. Respostas fotossintéticas á luz
I’ – Abaixo do ponto de compensação para a luz; o balanço de C é negativo pois a fixação fotossintética de CO2 é inferior aos processos respiratórios.
Isat – Valor saturante, a luz deixa de ser limitante, a nível da folha, a partir do momento que a densidade de fluxo fotónico ultrapassa este valor, até atingir a saturação. 
Nas folhas que se desenvolvem sob baixas intensidade de luz, a fotossíntese satura a baixa densidade de fluxo fotónico e o seu valor máximo é reduzido. Quando a intensidade luminosa é baixa, as folhas de Sombra possuem taxas de fotossíntese superiores ás folhas de Sol.
	Folhas de Sol
	Folhas de Sombra
	Maior taxa de respiração
	Menor taxa de respiração
	Maior ponto de compensação para a luz
	Menor ponto de compensação para a luz
	Plantas de Sol podem apresentar folhas de sombra e de sol
	Plantas de Sombra não são capazes de se aclimatar a altas intensidade de luz e só possuem folhas de sombra
	
	Exemplo: Vinca major; Asplenium sp.
	Plantas não possuem igual plasticidade fenotípica em resposta ás condições de iluminação
	Características 
	Folhas de Sol
	Folhas de Sombra
	Área - folha
	↓
	↑
	Espessura -folha
	↑
	↓
	Esclerofilia
	↑
	↓
	Espessura – cutículas
	↑
	↓
	Pubescência
	↑
	↓
	Disposição -folha
	Mais vertical
	Mais horizontal
	Biomassa total
	↑
	↓
	Biomassa -raízes
	↑
	↓
	Razão raiz/aérea
	↑
	↓
	Resistência hidráulica do xilema
	↓
	↑
8. Folhas e Plantas de Sombra
· Folha fina com parênquima em paliçada pouco denso minimiza auto-sombreamento
· Predomínio do parênquima lacunoso e estomas na superfície da epiderme facilita difusão de CO2 e vapor de agua.
· O sombreamento afeta a partição da biomassa: é direcionada para as folhas em detrimento do investimento da biomassa nas raízes e tecidos com função de transporte de agua.
Vantagens:
· Baixo ponto de compensação para a luz.
· Baixa taxa de respiração.
· Reduzido investimento de biomassa em órgãos não fotossintéticos.
· Manutenção de balanço de C positivo em condições de sombreamento.
Desvantagens:
· Fraca capacidade fotossintética.
· Ausência de características foliares que minimizam as perdas de água e o risco de sobreaquecimento.
· Fraco investimento de biomassa nos órgãos responsáveis por absorção de água e nos tecidos que a transporta.
· Elevada suscetibilidade á desidratação e á fotoinibição.
Fotoinibição – inibição irreversível da atividade fotossintética, ocorre quando as folhas são expostas a excesso de radiação (Isat).
Existe uma grande variabilidade nos valores de radiação saturantes da fotossíntese.
· Qual a probabilidade de, em condições naturais, as plantas serem sujeitas a níveis de radiação superiores a Isat?
Plantas C4: I’ e Isat altos
Plantas C3: I’ e Isat maiores ao Sol do que á Sombra.
9. Radiação como fator de stress
Pode ser um fator de stress por défice (sombreamento) ou por excesso.
· Excesso
Folhas absorvem mais energia do que a que têm capacidade de utilizar na fotossíntese criando:
· Formas reativas de 02
· Stress oxidativo – danos nas membranas e estruturas celulares
· Fotoinibição
Formas reativas de oxigénio: redução sequencial do oxigénio molecular, produz – aniao superóxido, peróxidos e radical hidroxilo; A absorção de energia pelo oxigénio molecular pode conduzir á formação de oxigénio singleto.
A sustentabilidade do transporte de eletrões acíclico requer a regeneração do NADP+. O ciclo de Calvin contribui para esta regeneração nos cloroplastos, mas está sujeito a limitações:
· Limitação da difusão do CO2 pelo fecho dos estomas (situações de secura)
· Limitação da atividade enzimática (situações de baixa temperatura)
Estas circunstâncias aumentam a probabilidade do stress oxidativo e fotoinibição.
· O que acontece quando o ciclo de Calvin não é capaz de regenerar o NADP+? A que composto a Fd cede os eletrões? 
Produção de formas reativas de oxigénio no cloroplasto.
O O2 molecular pode servir de aceitador final de eletrões, formando um superóxido. A clorofila A excitada dos centros de reação pode transferir energia para o O2 molecular, formando um oxigénio singleto
Danos do Stress oxidativo:
· Peroxidação de lípidos e proteínas.
· Foto-oxidação da clorofila.
· Quando passam a capacidade de reparação ocorrefotoinibição, resultando danos mais ou menos irreversíveis a nível dos cloroplastos.
10. Mecanismos de fotoproteção das plantas
a. Evitar stress oxidativo
b. Resistir ao stress oxidativo – eliminar formas reativas de O2
· Como evitar o stress oxidativo? (a)
· Diminuindo a absorção de energia de radiação: Com respostas rápidas (efeitos a curto prazo) + Mecanismos com efeitos a médio/longo prazo.
· Limitando a transferência de energia para os centros de reação
· Possuindo elevada capacidade fotossintética e/ou outras formas de utilização dos produtos das reações tilacóidais (como NADPH).
11. Diminuindo a absorção de energia de radiação
· Como evitar a fotoinibição?
· Rotação de cloroplastos
· Alteração do angulo de inserção das folhas
· Disposição vertical das folhas
· Como evitar a absorção foliar de excesso de energia da radiação?
· Características da epiderme
· Pigmentos foliares
Há características da epiderme que contribuem para aumentar a refletância foliar:
· Deposição de ceras epicuticulares (cor acinzentada)
· Elevada pubescência (torna epiderme esbranquiçada, aumentando a refletância)
· Efeito indireto dos tricomas (segregam uma substância viscosa á qual aderem grãos de areia, diminuindo a absorção da radiação)
12. Limitação da transferência de energia para os centros de reação
· Como limitar a percentagem de energia transferida para os centros de reação?
· Pigmentos não-fotossintéticos
· Pigmentos fotossintéticos acessórios
A energia pode ser usada na totalidade ou em parte na fotossíntese, o excesso de energia pode ser dissipado na presença de Zeaxantina e de pH ácido no espaço membranar.
· A acumulação de antocianinas (pigmento não fotossintético) nos vacúolos da epiderme diminui a radiação absorvida pelos cloroplastos.
· Carotenóides (pigmento acessórios) limitam a transferência de energia para os centros de reação. Se a síntese de carotenóides for impedida a clorofila é destruída quando as palntas são expostas a luz intensa.
Carotenóides: papel nos mecanismos de fotoproteção:
· Limitação da transferência de energia para os centros de reação.
· Ajustes rápidos da capacidade de extinção da energia de excitação da clorofila através do aumento da dissipação térmica
Zeaxantina: formação de zeaxantina contribui para a dissipação térmica da energia
· Como eliminar as formas reativas de O2? (b)
· Eliminação por ação de enzimas do sistema antioxidante
· Extinção por antioxidantes não enzimáticos
13. Folhas de Sombra vs fotoinibição
· Porque razão as folhas de Sombra são muito suscetíveis de sofrerem fotoinibição?
	Características
	Folha Sol
	Folha Sombra
	Pubescência foliar
	↑
	↓
	Antocianinas
	↑
	↓
	Transporte fotossintético de eletrões
	↑
	↓
	Atividade máxima do Ciclo de Calvin
	↑
	↓
	Taxa máxima de fotossíntese
	↑
	↓
	Radiação saturante da fotossíntese 
	↑
	↓
	Carotenóides/clorofila
	↑
	↓
	Atividade antioxidante
	↑
	↓
As folhas de sombra têm baixa refletância das folhas, baixa concentração de antocianinas e carotenóides, reduzida capacidade fotossintética e fraca atividade antioxidante
· Quando estão as folhas Sombra sujeitas a fotoinibição?
Quando há choque de transplantação para o campo de plantas micropropagadas propagadas em viveiro em condições de sombreamento, ou quando a radiação incidente em folhas do sub-coberto aumenta devido a réstias de luz ou abcisão foliar de arvores caducifólias ou de arbustos semi-caducos.
14. Do coberto vegetal para a folha: mudança de escala
Quando há sombreamento mútuo das folhas a fotossíntese do coberto vegetal atinge o seu valor máximo para níveis de radiação incidente maiores que aqueles que satura a fotossíntese da folha individual. Isto faz com que a radiação seja um dos fatores limitantes da produtividade vegetal.
15. Radiação e Produtividade
Á medida que a densidade do coberto vegetal ↑, a radiação intercetada também ↑ até atingir o valor máximo, determinada pela radiação incidente no topo do coberto. O valor da densidade do coberto para o qual toda a radiação é intercetada depende da transmitância e disposição espacial das folhas.
· O que acontece á biomassa (crescimento) quando a densidade do coberto vegetal aumenta?
· Fotossintese bruta (Pgross) total aumenta.
· Acréscimo da área foliar aumenta a radiação intercetada.
· Respiração total (Rgross) aumenta, sendo proporcional á biomassa.
· Taxa de crescimento (Pnet) aumenta inicialmente, decrescendo depois.
B – Temperatura
A temperatura não depende só do balanço da radiação. A evaporação contribui para o arrefecimento da folha devido ao elevado calor latente de vaporização da agua. 
1. O que determina a temperatura de uma planta?
· Radiação solar absorvida. (1) 
· Absorção e emissão de radiação IV. (2)
· Dissipação de energia através da transpiração. (3)
· Trocas de calor por convecção e condução. (4)
2. Camada limite
As trocas de calor sensível dependem da camada limite. 
Camada limite espessa = dificulta trocas de calor sensível = aumenta a diferença de ºC entre a planta e o ar.
Depende de:
· ↑ com a dimensão das folhas
· ↓ com a velocidade do vento
· É ↑ nos cobertos vegetais de menor rugosidade aerodinâmica
3. Efeitos Reversíveis da temperatura
· Qual a temperatura ótima das plantas?
Depende da espécie e das condições de crescimento.
· Quais as causas das diferenças de temperatura ótima (Topt) para: fotossíntese associada a aclimatação; diferenças genotípicas entre plantas, de diferentes habitats?
Características de enzimas limitantes do Ciclo de Calvin e diferenças quanto á estabilidade térmica das membranas tilacoidais.
4. Plantas C3 e C4
	CAM
	C3
	C4 
	Metabolismo ácido das crassuláceas minimizam a fotorrespiração e armazenam água separando estas etapas entre dia e noite
	São a maioria das plantas, sem características especiais para combater a fotorrespiração
	Minimizam a fotorrespiração ao separar a fixação inicial de CO2 e o ciclo de Calvin, em tipos de células diferentes
	Separação entre a fixação inicial De CO2 e o ciclo de Calvin
	Sem separação entre etapas
	Separação de etapas entre mesófilos e células de bainha vascular - espacial
	Estomas abertos á noite
	Estomas abertos de dia
	Estomas abertos de dia
	Ambientes muito quentes e secos
	Ambientes frios e húmidos
	Ambientes quentes e ensolarados
Para: espécies com origem no mesmo habitat:
A Topt para a fotossíntese é maior nas plantas C4 do que nas C3. As baixas temperaturas são mais eficazes para as plantas C3.
Plantas C4: com origem em regiões com clima subtropical e tropical.
· Qual a causa das diferenças de Topt entre as plantas C3 e C4?
Estas diferenças estão associadas á existência de fotorrespiração nas plantas C3. As diferenças de Topt entre as C3 e C4 desaparecem quando a concentração de CO2 é ↑ ou quando a concentração de O2 é ↓.
5. Efeitos do ↑ da temperatura nos processos respiratórios
a. Fotorrespiração – a atividade de oxigenase da RuBisCO é favorecida relativamente á sua atividade de carboxilase.
b. Respiração Mitocondrial – é fortemente estimulada pelo aumento da temperatura.
Pode haver Aclimatação da respiração mitocondrial á temperatura:
A relação entre a temperatura e a respiração de uma planta pode variar com as condições de crescimento. É importante assegurar que haja respiração de manutenção durante o inverno e evitar balanços de carbonos negativos durante o verão. 
Consequências:
· Topt fotossíntese < Topt respiração
· Topt fotossíntese líquida < Topt fotossíntese bruta
· Topt crescimento < Topt fotossíntese líquida
Quando há pouca luz, a respiração predomina sobre a fotossíntese, então a Topt para a fotossíntese liquida diminui em condições de sombreamento
· Quais as condições do aumento global da temperatura sobre o balanço de carbono?
A respiração vai aumentar a menos que ocorra aclimatação. Mas o concomitante aumento da concentração de CO2 poderá promover a fotossíntese.
· Quais as respostas fotossintéticas ás alterações globais?
Para terem taxas de fotorrespiração consideráveis, contrariamente ás C4, a fotossíntese nas C3 só satura para concentrações elevadas de CO2 intracelulares. Aoaumentar o CO2, há um acréscimo da taxa de fotossíntese nas plantas C3, mais do que nas C4. MAS!!!!! O aumento da temperatura vai favorecer as plantas C4, mais que as C3.
6. Efeitos irreversíveis de temperaturas extremas e danos
Danos:
· Carência de foto assimilados (aumento da razão respiração/fotossíntese)
· Decréscimo da atividade enzimática
· Altas temperaturas quebram ligações fracas que determinam a estrutura terciária das proteínas.
· O teor em proteína total diminui, pois, a hidrólise de proteínas aumenta relativamente á síntese proteica.
· Alteração da fluidez das membranas (consequente perda de seletividade).
A resistência ao calor passa por sementes desidratadas, plantas de regiões quentes e de regiões temperadas. Os órgãos aéreos estão mais expostos ao stress de altas temperaturas do que os subterrâneos. Logo os mecanismos para evitar/tolerar as temperaturas têm maior expressão nos órgãos aéreos.
Mecanismos de resistência ao calor:
· Escapar ao calor: diminuindo a abundância de órgãos pouco tolerantes ao calor durante o período desfavorável.
· Evitar as altas temperaturas
· Tolerar as altas temperaturas
7. Como evitar/minimizar as altas temperaturas?
· Mantendo elevadas taxas de transpiração (risco de desidratação)
· Dissipando calor sensível por convecção
· Diminuindo a absorção de radiação.
Pubescência foliar: moderação da temperatura associada a elevada refletância.
Inclinação das folhas: moderação da temperatura através da alteração da inclinação das folhas e consequente redução da interceção da radiação. 
Dimorfismo foliar: diferentes folhas consoante a estação
8. Tolerância ao calor
Varia em resultado de: diferenças genotípicas; processos de aclimatação sazonal.
Aclimatação ás altas temperaturas: exposição inicial das folhas a temperaturas levadas provoca inibição da fotossíntese de reversibilidade lenta, mas aumenta a resistência foliar a uma seguinte elevação de ºC.
Só ocorre aclimatação em resposta á exposição a ºC elevadas mas inferiores á ºC letal, porem a ºC letal pode aumentar por aclimatação implica perigo das flutuações bruscas de temperaturas.
Mecanismos de tolerância ao calor:
· Composição de membranas (a)
· Proteínas de choque térmico (b)
· Produção de isopreno(c)
(a) A estabilidade térmica das membranas depende do grau de saturação das cadeias de ácidos gordos dos fosfolípidos: ↑grau de saturação = ↑ponto de fusão = ↑ tolerância ao calor
(b) Proteínas de choque térmico – HSP: proteínas especificas cuja síntese é desencadeada pelo ↑ da ºC e contribuem para o ↑ da tolerância ao calor dos processos metabólicos, evitando a acumulação de proteínas danificadas pelo calor.
(c) Isopreno: unidade base dos terpenos e principal componente da neblina existente em dias quentes sobre a floresta. É sintetizado nos plastídeos e pode representar até 2% do C fixado em algumas espécies. A síntese deste produto é estimulada pelo ↑ da temperatura e os danos provocados pelo calor aumentam com a inibição da síntese de isopreno.
9. Efeitos Irreversíveis das baixas temperaturas
Efeito primário: alteração do estado físico das membranas (nível celular)
↓ ºC = ↓fluidez das membranas quando a ºC atinge um valor critico, há a transição entre o estado liquido para o estado de gel, onde se formam manchas solidificadas de lípidos e há alterações conformacionais, agregação e eventual perda de proteínas membranares.
Outros efeitos:
Decréscimo diferencial da atividade das enzimas + Perda de seletividade das membranas = desequilíbrio metabólico = ↑ probabilidade de stress oxidativo e fotoinibição
Quando a temperatura atinge valores negativos há formação de gelo: intracelular e extracelular.
10. Gelo intra/extra celular
Gelo intracelular – resulta de um rápido decréscimo da ºC apos forte arrefecimento e provoca danos físicos:
· Destruição de membranas e parede devido ao aumento de volume
· Raramente ocorre
· Quando ocorre, é fatal
Gelo extracelular – frequente durante as geadas de inverno, e a natureza dos danos é variável, estando associado a danos de desidratação protoplasmática, uma vez que, para dada uma temperatura, ψ gelo < ψ agua liquida. A severidade dos danos varia, dependendo da quantidade de gelo formado.
11. Resistência das plantas a ºC baixas
· Plantas sensíveis ao frio: sofrem danos quando expostas a ºC próximas de 0 ºC (plantas tropicais).
· Plantas sensíveis á geada: sofrem danos quando ocorre congelamento (citrinos).
· Plantas resistentes á geada: sobrevivem ao gelo extracelular.
Esta resistência depende do tempo de exposição, do estado de desenvolvimento, dos diferentes órgãos e das condições prévias de crescimento – aclimatação.
12. Aclimatação ás baixas temperaturas
Acontece em resposta ao decréscimo gradual da temperatura. Em regiões de clima temperado, este decréscimo durante o Outono pode resultar em aclimatação sazonal ás baixas temperaturas, enquanto que o decréscimo abrupto pode provocar danos por não ter havido tempo para aclimatação. Pode ser induzida por: desidratação moderada; aplicação exógena de ácido abcísico.
13. Resistência á secura VS Resistência ao frio
Frio e/ou falta de agua pode resultar em stress oxidativo. A desidratação protoplasmática é o principal dano provocado pelo gelo extracelular.
14. Mecanismos de resistência ao frio
· Evitar o decréscimo acentuado da ºC celular
· Tolerar baixas ºC
· Evitar o congelamento
· Tolerar o congelamento
1. Como evitar o decréscimo da ºC celular?
· Localização subterrânea dos órgãos perenes
· Evitar gelo intracelular através da formação de gelo extracelular
· Ao nível da parte aérea:
· Minimizar as perdas de calor durante a noite
· Maximizar a captura da radiação durante o dia risco de fotoinibição
2. Como tolerar as baixas ºC celulares?
· Aumentar o grau de insaturação dos ácidos gordos membranares
· Acumular substância crioprotetoras
Substâncias crioprotetoras – substâncias de baixo peso molecular que contribuem para a manutenção da estabilidade de proteínas e membranas; limitam a desidratação protoplasmática provocada pelo gelo extracelular. Ex: sacarose, açúcares, álcool, prolina.
3. Como evitar o congelamento a T < ºC
· Desidratação dos tecidos (Sementes desidratadas).
· Baixar o ponto de fusão (pode resultar em acumulação de solutos, mas nas plantas só é viável para evitar congelamento)
Mecanismos de tolerância ao congelamento:
· Limitar a desidratação provocada pelo gelo extracelular
· Tolerar a desidratação provocada pelo gelo extracelular
· !!!!O gelo intracelular não pode ser suportado!!!!!
As sementes em germinação e as inflorescências são pouco resistentes quer ao frio quer ao calor.
O frio e/ou o calor podem ter um papel positivo em determinadas etapas do desenvolvimento das plantas.
15. Efeitos positivos das baixas ºC no desenvolvimento da planta
· Estratificação de sementes: é necessária exposição ao frio para quebrar a dormência endógena de sementes de algumas espécies.
· Vernalização: é necessária exposição ao frio durante o crescimento vegetativo para que entrem em floração, em certas plantas (beterraba).
Quebra das dormências das sementes pelo calor: a germinação das sementes de algumas espécies é promovida por fogos moderados pois as altas temperaturas são responsáveis pela:
· Eliminação de inibidores existentes ao nível do tegumento
· Quebra da resistência mecânica de tegumentos duros
Contudo ºC de fogos muito intensos podem provocar morte dos embriões.
C – Secura
1. Água como fator limitante
É o principal fator limitante da produtividade vegetal, e é irregular ao longo do ano. Assim o estado hídrico das plantas varia diariamente e ao longo do ano. O valor máximo diário de ψ da planta é determinado pelo ψ do solo. O ψ das plantas varia diariamente devido á variação da transpiração ao longo do dia.
2. Défices hídricos nas plantas
Origem do défice hídrico das plantas:
Independentemente da causa, o défice hídrico tem efeitos negativos sobre o crescimento e sobrevivência das plantas, a nível da celular e ao nível da planta.
a) Efeitos celulares
Decréscimo do potencial de pressão Inibição da expansãocelular e Alteração do balanço hormonal fecho dos estomas
Aumento passivo da concentração de iões inorgânicos potencialmente tóxicos Inibição da atividade enzimática Inibição da capacidade fotossintética
4. O crescimento foliar é muito sensível ao défice hídrico. Porquê?
A taxa de expansão celular é uma função linear do potencial de pressão, em situações de défice hídrico e extensibilidade plástica da parede diminui, para tal contribuindo as alterações do balanço hormonal. 
Com o défice hídrico a plasticidade diminui. A síntese de ácido abcísico (ABA) é estimulada pela perda de turgescência que desencadeia o fecho dos estomas. Há uma redistribuição de ABA na folha resulta da alcalinização da seiva do xilema durante o stress hídrico.
O balanço de C (e então do crescimento) também depende da libertação respiratória do C.
b) Efeitos na respiração
Taxa de respiração = menos sensível á desidratação que a taxa de fotossíntese. 
Crescimento da parte aérea mais fortemente inibido do que o crescimento das raízes:
· ↑ razão raiz/parte aérea = moderação do desenvolvimento do défice hídrico + ↑ peso relativo dos órgãos não fotossintéticos
c) Efeitos na produtividade
Quando a desidratação celular é acentuada podem ocorrer danos irreversíveis, principalmente a nível das membranas. Quando o défice hídrico ocorre em habitats com elevada irradiância, o stress oxidativo torna-se outra fonte de danos estruturais.
3. Classificação quanto ás exigências hídricas
	Higrófitas
	Sobrevivem só em zonas com elevada disponibilidade hídrica
	Mesófitas
	Exigências hídricas intermédias
	Xerófitas
	Habitats desérticos
	Tropófitas
	Adaptadas á alternância de períodos húmidos e secos
4. Mecanismos de resistência á secura
· Escapar (a)
· Evitar (b)
· Tolerar (c)
(a) Como escapar á secura: Durante a estação seca as estruturas que persistem são bolbos, sementes e tubérculos. O crescimento vegetativo e formação de sementes completa-se no período húmido.
Quando o solo seca nem todas as plantas sofrem igual nível de desidratação:
· Isohidríca – planta que evita o défice hídrico.
· Anisohídrica – planta que só resiste ao défice hídrico, se o tolerar.
(b) Como evitar/limitar o decréscimo do potencial hídrico quando o solo seca:
· Limitar perdas de água por transpiração
· Redução da área foliar (ex: plantas de vegetação mediterrânica semi-caducas; xerófitas)
· Anatomia foliar
· Fisiologia estomática
· Sistema eficaz de absorção e transporte de água
· Grandes quantidades de água armazenada (ao nível do hidrênquima em folhas e caules suculentos)
Redução da área foliar:
Folha pequena Camada limite pouco espessa facilita trocas do calor sensível diminui aquecimento excessivo transpiração moderada
Anatomia foliar: elevada refletância por pubescência foliar e deposição de ceras epicuticulares; diminuição da interceção de radiação pela alteração da inclinação das folhas (Associado ás células buliformes).
Outras características de anatomia foliar que limitam a transpiração:
· Cutícula espessa
· Hipoderme
· Mesófilo compacto
Células buliformes: células epidérmicas especializadas, com elevado volume por causa do grande vacúolo. O revestimento cuticular é ténue então são muito sensíveis á desidratação quando o ar seca, haveno dobramento da folha para evitar o aquecimento e desidratação. Frequentes em gramíneas.
Estomas
5. Quais as características da fisiologia estomática que contribuem para minimizar os efeitos do défice hídrico e secura do solo?
Aumento da sensibilidade estomática para a secura do ar + Fecho precoce dos estomas quando o solo começa a secar.
Fecho dos estomas: em resposta á desidratação do solo mesmo quando não ocorre défice hídrico foliar durante o dia.
6. Porque fecham os estomas quando o solo seca?
O fecho dos estomas ocorre em resposta á acumulação de ABA.
ABA – fitohormona que inibe a abertura induz o fecho dos estomas. É estimulada pela perda de turgescência.
7. O que desencadeia o fecho precoce dos estomas quando o solo começa a secar?
Quando o solo começa a secar, algumas raízes podem estar hidratadas e outras desidratadas. As hidratadas podem manter a hidratação das folhas, porem as desidratadas já estão a sintetizar ABA, que é transportado para as folhas pelo xilema e que provoca o fecho estomático nas células guarda.
8. Que condições podem atrasar o fecho dos estomas quando o solo começa a secar?
Fraca capacidade de síntese de ABA; compartimentação do ABA fora do xilema; Insensibilidade das células guarda para o ABA.
O fecho dos estomas com a secura do ar:
O fecho dos estomas também pode ser em resposta á secura do ar, para limitar a desidratação, acentuada pela secura do solo. Porem a magnitude da sensibilização dos estomas para a secura do ar depende da espécie.
É o aumento da sensibilidade estomática para a secura do ar provoca as alterações da abertura/fecho estomático ao longo do dia:
· ↓ da abertura estomática a meio do dia (ar mais seco).
· Estomas abrem de manha, possibilitando a fotossíntese. 
· ↑ da evapotranspiração os estomas fecham.
· É moderado o decréscimo de potencial hídrico.
5. Manutenção da absorção e transporte de água
9. De que depende a manutenção da absorção e transporte de água?
Da arquitetura do sistema radicular e da resistência hidráulica.
Sistema radicular: variado grau de aprofundamento do sistema. Quando o solo seca as camadas mais superficiais desidratam-se mais rapidamente. Contudo, também são essas camadas que têm uma recuperação mais rápida do estado hídrico. O sistema radicular pode funcionar como um elevador hidráulico.
Resistência hidráulica: elevada condutância hidráulica nas raízes (pode depender da atividade de aquaporinas); características do xilema.
Aquaporina: Poro da membrana seletivo de água.
Características do Xilema: rico em elementos dos vasos; elementos traqueais de elevado diâmetro; xilema com fraca incidência de embolias
(c) Como tolerar o défice hídrico: 
· Moderar a desidratação associada ao decréscimo do potencial hídrico; Tolerar a desidratação do protoplasma.
6. Ajustamento osmótico
↑do número de solutos por célula ↓ do potencial osmótico no estado de máxima hidratação Mecanismo de tolerância á secura
Consequências:
· Manutenção da turgescência quando ψ diminui
· Alteração da relação entre ψ e teor relativo em agua
O potencial osmótico diminui mais rapidamente com ajustamen-
to osmótico e o potencial de pressão mantém-se. A diminuição
do potencial osmótico no estado de hidratação máxima contribui
para diminuir o nível de desidratação que as células sofrem para
que baixos ψ sejam atingidos.
10. Como moderar a desidratação quando o potencial hídrico
diminui?
Quando o solo seca a desidratação foliar +e mais moderada nas
plantas com folhas com paredes rígidas e elevada concentração
de solutos no estado de máxima hidratação do que nas plantas 
com folhas com paredes muito elásticas e baixa concentração
de solutos. Porem moderar a desidratação não é sempre neces-
sário , há plantas que toleram a desidratação protoplasmática.
7. Desidratação
A tolerância á desidratação severa não implica manutenção de atividade durante a desidratação mas sim capacidade de recuperar rapidamente apos a reidratação.
Poiquilohídrica – planta que “ressuscita” apos desidratação. Possuem elevada tolerância protoplasmática á desidratação o que faz com que recuperem rapidamente a atividade apos a reidratação
11. O que contribui para o aumento da tolerância protoplasmática á desidratação?
· Antioxidantes
· Solutos compatíveis de baixo peso molecular
· Proteínas do tipo deidrinas (ou LEA)
12. Qual a origem da tolerância das sementes á desidratação?
A tolerância do embrião +e induzida pela acumulação de ABA. O ABA promove a síntese de proteínas LEA como deidrinas, que contribuem para a preservação da integridade protoplasmática quando ocorre desidratação. A síntese destas proteínas não se restringe ás sementes. 
Alguns solutos orgânicos também contribuem para a manutenção das membranas durante a desidratação severa.
Plantas mediterrâneas: estratégias para resistir ao stress estival:· Terófitas ou criptófitas escapam ao stress
· Esclerófilas com raízes profundas evitam o stress
· Gramineas perenes e arbustos semi-caducos de raízes superficiais
8. Como é que as espécies esclerófitas evitam o défice hídrico?
· Folhas com paredes celulares pouco elásticas
· ↑ concentração de solutos no estado de máxima hidratação
· Cutícula espessa e eficaz controlo estomático da transpiração
· Raízes profundas
Exemplos: Uma gramínea cuja tolerância á secura é acompanhada pela perda de clorofila e as raízes superficiais permitem recuperar o estado hídrico após chuva fraca que só humedece a superfície do solo.
Mas nas Cistáceas a natureza superficial das raízes é compensada pela abcisão (queda) parcial das folhas no verão – semi-caducidade – e por dimorfismo foliar, tendo folhas de verão com maior capacidade para evitar o aquecimento e maior tolerância á desidratação.
D– Salinidade e Encharcamento
1. Salinidade
Halófita – plantas que crescem em locais com elevada concentração de sais ou que resistem/toleram a salinidade. 
Glicófitos –plantas intolerantes á salinidade. A grande maioria das plantas com interesse agrícola são intolerantes á salinidade (ex: laranjeira). Outras são moderadamente tolerantes como a beterraba.
	Água do Mar
	Água da nascente
	3.5% (ou 34g/l NaCl)
	↑
	0.35 g/l de sais
	↓
	460 mM Na+ e 540 mM Cl-
	↑
	<2 mM Na+ e <2 mM Cl-
	↓
	4.4 S/m – condutividade elétrica
	↑
	5µ S/m – condutividade elétrica
	↓
	-2.7 MPa – potencial osmótico
	↑
	-0.04 MPa – potencial osmótico
	↓
Salinidade e crescimento:
	1- Halófita obrigatória
	
	2- Halófita facultativa
	
	3- Glicófita obrigatória
	
	4- Glicófita intolerante
	
1 – Requerem salinidade moderada para ter taxa máxima de crescimento (sapais).
2 – Só desenvolvem a resistência á salinidade quando expostas a salinidades moderadas.
2. Ambientes salinos naturais
Normalmente áreas litorais de influencia marítima como arribas costeiras, estuários, sapais e mangais.
Salares: áreas lagunares interiores de elevada evaporação.
3. Sapais:
4. Outros ambientes salinos de origem antrópica:
· Solos agrícolas com excessiva fertilização
· Consumo excessivo de aguas subterrâneas em zonas costeiras que levam á intrusão de água salgada nos freáticos.
5. Efeitos da salinidade
Provoca sintomas semelhantes ao défice hídrico – baixo potencial hídrico.
· Toxicidade – aumento da concentração de iões tóxicos Na e Cl
· Desequilíbrio iónico que conduz a desequilíbrios eletroquímicos entre compartimentos celulares e deficiências nutritivas.
· Há gastos energéticos nos mecanismos de resistência – trade off com o crescimento (↓biomassa)
· Como se desenvolve a deficiência em nutrientes?
Há competição entre a absorção de Na+ e Cl – e a absorção de nutrientes por transportadores pouco específicos. As ↑ concentrações de Na+ inibem as ATPases radiculares que bombeiam protões para a rizosfera – Potencial inibição na absorção de nutrientes por co-transporte com H+ - o que diminui o transporte xilémico de nutrientes.
Efeitos tóxicos:
· Inibição da atividade enzimática a nível da glicólise, fotossíntese e metabolismo do azoto.
· Perda de permeabilidade seletiva e da integridade das membranas.
· Aumento da produção de formas ativas de oxigénio a nível dos cloroplastos e em particular se a intensidade luminosa for alta.
6. Mecanismos de resistência á salinidade
· Evitar a acumulação interna de Na+ e Cl- através da restrição da sua absorção (a)
· Risco de défice hídrico
· Evitam a toxicidade
· Tolerar altas concentrações internas de Na+ e Cl – através da manutenção da sua absorção
· Risco de toxicidade
· Evitam o défice hidrico
(a) Como evitar a acumulação de iões?
· Extrusão pela raiz: única forma de evitar acumulação nas raízes
· Restrição da passagem ao nível da endoderme
· Diminuição do transporte xilémico: evitam a acumulação na parte aérea
Riscos da restrição da absorção:
A manutenção da absorção de agua pelas raízes e seu transporte para a parte aérea só é possível de o ψ da planta diminuir. O decréscimo do ψπ necessário á diminuição de ψ tem de ser feito á custa de acumulação de solutos orgânicos. O ajustamento osmótico á custa da síntese de solutos orgânicos é dispendioso do ponto de vista energético e vai competir com o crescimento.
· Porque razão as halófitas mantêm taxas de crescimento elevadas em meios salinos?
Estas plantas não restringem a absorção de Na+ e Cl-.
(a) Como evitar efeitos tóxicos ao nível do citoplasma?
· Compartimento interno – vacúolo – e intercelular – tricomas.
· Eliminação de sal por abcisão de folhas velhas.
· Excreção de sal através de tricomas glandulares.
· Diluição dos iões potencialmente tóxicos – suculência.
· Acumulação de sais em vesículas dilatadas de tricomas pedunculados
Vacúolos: principal localização dos iões inorgânicos das plantas halófitas. Só no citoplasma as plantas acumulam solutos orgânicos.
7. Suculência e resistência á salinidade
Metabolismo CAM: plantas adaptadas a ambientes secos possuem a via do metabolismo ácido de crassuláceas (CAM) para reduzir a fotorrespiração. Á noite estas plantas abrem os estomas permitindo a difusão do CO2 para o interior das folhas. Durante o dia não abrem os estomas mas ainda podem fazer fotossíntese – ciclo de Calvin.
Este metabolismo está associado a elevados índices de suculência resultantes do aumento do volume do vacúolo. Também está associado a um comportamento estomático conservativo.
O aumento da salinidade induz o metabolismo CAM em plantas CAM facultativas. 
A tolerância protoplasmática á salinidade aumenta em resultado da acumulação de solutos osmoprotetores tais como aminoácidos e açúcares-alcóol e a prolina.
8. Solo encharcado
· O que é um solo encharcado?
O teor em água do solo é igual ou superior á capacidade de campo, ou seja, todas as cavidades estão preenchidas por água. Estas situações são: cheias fluviais, precipitação muito elevada, limitação na drenagem do solo. A duração é variável e em zonas costeiras pode estar associada a elevada salinidade.
9. Efeito do encharcamento:
· Oxigenação do solo: o oxigénio difunde-se mais rapidamente através do ar do que da água, entoa o encharcamento vai criar situações de hipoxia (perto do caule na superfície do solo) e anoxia (nas raízes).
· Inibe o desenvolvimento de micorrizas, o que pode limitar a nutrição mineral especialmente em fósforo.
· Bactérias aeróbicas são substituídas por bactérias anaeróbicas, com processos metabólicos diferentes.
· Decomposição da MO do solo torna-se mais lenta, diminui a nitrificação; aumenta a desnitrificação causando uma deficiência em azoto para as plantas.
· O solo torna-se cada vez mais redutor acumulando-se produtos resultantes do metabolismo anaeróbico:
· Redução dos iões férricos á forma ferrosa mais solúvel que pode ter efeitos tóxicos;
· Redução dos sulfatos a ácido sulfídrico;
· Libertação de metano a partir da redução de CO2 e ácidos orgânicos.
· Inibição da respiração mitocondrial (a)
· Promoção de transcrição genética conducente á estimulação da glicólise/fermentação
· Epinastia e senescência foliar. (b)
· Qual a consequência da inibição da respiração mitocondrial nas raízes? (a)
A diminuição da produção de ATP inibe o crescimento das raízes e diminui a permeabilidade das raízes para a agua, mas também diminuindo a absorção de nutrientes.
· Quais as consequências da estimulação da glicólise?
Esgotamento a medio prazo das reservas de hidratos de carbono e acumulação de produtos das fermentações potencialmente tóxicos:
- Fermentação láctea ácido lático acidificação do citosol que pode conduzir á morte celular.
(b) Epinastia – curvatura das folhas - e senescência foliar – envelhecimento das folhas: processos que plantas pouco resistentes ao encharcamento passam. A epinastia ocorre em folhas turgidas, e consiste na alteração do angulo de inserção das folhas. 
A epinastia e senescência foliar em solos encharcados resultam do decréscimo da fotossíntese e são induzidas pelo etileno.
Síntese do etileno no solo encharcado
Quando as raízes entram em anoxia, a síntese de etilenoé inibida, mas acumula-se o seu precursor ACC, aumentando a sua concentração no xilema da raiz. O ACC é convertido em etileno nas zonas superficiais das raízes e na parte aérea, via xilema.
10. Plantas resistentes ao encharcamento
· Hidrófitas: (aquáticas) vivem com uma parte das suas estruturas vegetativas permanentemente imersas. Podem ser flutuantes ou ancoradas ao fundo. (agrião, jacinto de agua – invasora; lentilhas de agua)
· Helófitas: são indicadoras de solos pantanosos. (tábua, lírio amarelo dos pântanos, caniço)
· Ripícolas: vegetação ribeirinha que toleram encharcamento temporário. (freixo comum; sabugueiro; choupo negro; salgueiro branco; hortelã de agua)
11. Mecanismos de resistência ao encharcamento
· Escapar (a)
· Tolerar (b)
· Evitar (c)
(a) Escapar ao encharcamento
· Periodicidade de crescimento (estado de dormência)
· Mecanismo de escape restrito a determinados órgãos, ou fases de desenvolvimento mais sensíveis em condições de anaerobiose
(b) Tolerar a anoxia radicular:
· Limitar a acidificação do citosol das raízes:
· Estimular a atividade da álcool desidrogenase (ADH) para moderar o decréscimo de pH, porem isto aumenta a produção de etanol e consumo de hidratos de carbono.
· Evitar o esgotamento de hidratos de carbono
(c) Evitar a anoxia radicular – condição necessária á sobrevivência ao encharcamento permanente.
· Manutenção da oxigenação dos ápices radiculares
I – Reorientação do crescimento das raízes: diferenciação de raízes adventícias; crescimento das raízes predominantemente na camada superficial do solo; desenvolvimento de pneumatóforos.
As lenticelas facilitam a captação de oxigénio atmosférico pela sua hipertrofia
II – Exoderme: localiza-se no córtex sub-térmico da raiz; apos o esfacelamento da epiderme da raiz, a exoderme passa a constituir o tecido de revestimento. É formada por células justapostas e com paredes pouco permeáveis a água e gases. Impede que o O2 se difunda radialmente desde a raiz para a rizosfera.
III – Aerênquima: é um tipo de parênquima onde a maior parte do volume do tecido é ocupada por espaços inter-celulares. Tem uma baixa taxa de consumo de oxigénio e os gases difundem-se rapidamente através deste tecido. O aerênquima existente em plantas aquáticas tem uma função auxiliar de flutuação. A diferenciação do aerênquima no córtex é induzida pelo encharcamento ou pelo etileno.
Consequências da manutenção de oxigenação dos ápices radiculares:
Restabelecimento da oxigenação da rizosfera das raízes jovens desprovidas de exoderme restabelecimento de bactérias aeróbicas do solo Aumento da disponibilidade de nitratos, oxidação dos iões férricos, etc.
Perceções do encharcamento.
· Plantas tolerantes como o arroz e outras com hábito em roseta.
· Alongamento dos caules ou crescimento hiponástico dos pecícolos.
· Efeito pode ser induzido sem encharcamento, apenas com exposição a elevadas % de etileno.
· Envolvido em alterações do balanço hormonal, razão ABA:GA que diminui, e promoção da extensibilidade da parede – expansinas e acidificação)
E– Solo e Rizosfera
1. Solo
Solo: camada não consolidada, na superfície da terra, utilizada como meio de crescimento das plantas.
Função: Suporte e ancoragem; Fonte de água e nutrientes; Possibilitar trocas gasosas.
Origem: interação entre organismos vivos e matriz física
Composição: Partículas minerais > Água/nutrientes e Ar > Matéria orgânica. A quantidade relativa destes varia com o tipo de solo.
Textura: Os solos são formados pela combinação de 3 classes de partículas:
· Areias (2 - 0.02 mm)
· Lodos (0.02 – 0.002 mm)
· Argilas (<0.002 mm)
Influenciam a dimensão dos poros, a resistência á difusão de gases e a capacidade de reter água e nutrientes.
As partículas de argila têm geralmente carga eletronegativa, contribuindo para a retenção de catiões e agua no solo, mais do que as areias.
2. Matéria Orgânica
A presença de MO no solo contribui para:
· ↑ a retenção de água.
· ↑ o grau de agregação das partículas do solo.
· Alterar a disponibilidade de nutrientes e o pH do solo.
3. pH
A precipitação influencia o pH do solo, nos solos húmidos o CO2 é libertado na respiração dissolve-se e conduz á formação de ácidos fracos (H2CO3).
Outros fatores que influenciam o pH:
· Substrato geológico – solos de origem granítica são normalmente ácidos; solos calcários são alcalinos.
· Fatores bióticos – MO é fonte de H+; as raízes podem modificar o pH da rizosfera.
O pH vai influenciar a atividade dos microrganismos do solo e disponibilidade de nutrientes (catiões)
Toxicidade pelo alumínio
Uma das principais causas de danos provocados pelos solos ácidos nas raízes das plantas
4. Mecanismos para aumentar a disponibilidade de nutrientes na rizosfera
Para aumentar a disponibilidade de azoto e fosforo:
· Simbiose com microrganismos fixadores de azoto atmosférico.
· Raízes proteóides (P, Fe, …).
· Micorrizas
Fosforo: frequentemente um elemento limitante do crescimento pois:
· A forma como as raízes absorvem o fosforo existe em geral em muito baixa concentração na solução do solo.
· pH < 6 iões fosfato encontram-se complexados com ferro e alumínio numa forma insolúvel.
· pH neutro iões fosfato adsorvem á superfície de partículas do solo.
· pH > 7.5 iões fosfato formam complexos insolúveis com o cálcio e o magnésio.
· Associações de elevadas taxas de absorção de fosforo pelas raízes e a sua fraca mobilidade no solo desenvolvimento de zonas desprovidas de fosforo na vizinhança da superfície das raízes.
Raízes proteóides
É uma raiz que apresenta 1 ou mais aglomerados de raízes laterais de crescimento limitado. As espécies com existência destas raízes são capazes de estabelecer associações simbióticas com fixadores do azoto atmosférico. Estas raízes ajudam na absorção de nutrientes, particularmente de ferro e fosforo. Capazes de crescer em solos pobres em nutrientes, a maioria não formando micorrizas.
Aniões orgânicos são exsudados pelas raízes ligam-se a minerais do solo e ↑ a disponibilidade de fosforo solúvel.
Algumas raízes proteóides também libertam fosfatases que hidrolisam formas orgânicas de fosforo. A formação destas raízes é induzida por:
· Deficiência em fosforo
· Deficiência em ferro
Micorrizas
Na maioria das plantas, situações de deficiência de fosforo podem ser aliviadas pelo estabelecimento de associações simbióticas com fungos Micorrizas
Os requisitos edáficos das plantas variam muito, estas podendo ser usadas como indicadores das condições edáficas:
5. Indicadores edáficos
· Plantas psamófitas: indicadoras de terrenos arenosos – camarinha, estono, perpetua das arelas.
· Plantas calcífugas: indicadores de solos ácidos, não crescem em solos alcalinos – sobreiro, urze branca.
· Plantas calcícolas: indicadoras de solos alcalinos – giesta, erva-abelha, roselha grande.
· Plantas nitrófilas: indicadoras de solos ricos em azoto – figueira do inferno, erva moira, urtiga
	Designação em relação:
	Designação
	Característica 
	Origem e expansão
	Autóctone
	Nativa 
	
	Alóctone
	Exótica 
	
	Espontânea
	
	
	Naturalizada
	
	
	Infestante
	
	
	Casual
	
	
	Invasora
	
	Tolerância ao ambiente:
	
	
	Exigência hídrica
	Higrófita
	Muita água
	
	Mesófila
	Média
	
	Xerófita
	Pouca água
	
	Tropófita
	2 fases de exigência
	Exigência hídrica + térmica
	Hidromegatérmica
	
	
	Xenotérmica
	
	
	Mesotérmica
	
	
	Microtérmica
	
	
	Hequistotérmica
	Termófila
	Tipo de habitat
	Rupícola
	Fendas nas rochas
	
	Hidrófita
	Submersas, emergentes ou flutuantes
	
	Ripícola
	Margens dos cursos de água
	
	Ruderal
	Ambientes deteriorados 
	Indicadores edáficos
	Halófita
	Solo salgados – sapais
	
	Hidrófita/Helófita
	Solos não drenados, ↓Ph
	
	Psmafófita
	Terrenos arenosos, solo ácido
	
	Calcífuga
	Não gostam de calcário
	
	Calícola
	Gostam de potássio
	
	Nitrófila
	Solos azotados, presença de animais
	
	Calcícola
	Gostam de calcário, solo alcalino
Características a considerar na dinâmica das populações:
· Regeneração:
· Dispersão dos propágulos
· Rebentação após destruição parcial
· Banco de sementes
· Formas de vida e alocaçãoAlocação ao crescimento: raízes
	Alocação á sobrevivência: estruturas de suporte e contra herbivoria, policárpia
	Alocação á reprodução: sementes
	Estratégia K
	Estratégia K
	Estratégia R
	Competidoras (C)
	Tolerantes ao Stress (S)
	Ruderais ®
	Conservadora (bienais e perenes)
	Fanerófitos
	Anuais
· Interações
	Tipo de interação
	Espécies
	Natureza da interação
	
	1
	2
	
	Neutralismo
	0
	0
	As populações não se afetam
	Competição: direta
	-
	-
	Inibição direta de uma espécie sobre a outra e vice-versa
	Competição: recursos
	-
	-
	Inibição indireta quando o recurso escasseia
	Amensalismo
	-
	0
	Espécie 1 é inibida, mas a 2 não é afetada
	Parasitismo
	+
	-
	Parasita 1 desfavorece a Espécie 2, favorecendo-se a si
	Predação
	+
	-
	Predador 1 desfavorece Presa 2 para seu benefício
	Comensalismo
	+
	0
	Comensal 1 beneficia enquanto o hospedeiro 2 não é afetado
	Inquilinismo
	+
	0
	Inquilino 1 usa a espécie 2 como suporte ou abrigo sem a perturbar
	Protocooperação
	+
	+
	Interação favorável entre ambas, mas não obrigatória
	Mutualismo
	+
	+
	Interação favorável para ambas, obrigatória
Alocação
	Estratégia Investidora
	Estratégia Conservadora
	Estratégia Acumuladora
	Plantas anuais 
	Plantas bienais e perenes
	Plantas fanerófitas
	Triangulo CSR – R(uderal)
	Triângulo CSR – C(ompetitiva)
	Triângulo CSR – S(tress tolerante)
	Estratégia R
	Estratégia K
	Estratégia K
	Rápido crescimento; Escapam a condições adversas; Competição direta difícil com outras anuais; Curta longevidade;
	Rápido crescimento; Grande longevidade; 
	Lento crescimento; Grande longevidade; 
	Alocam maioria dos recursos para a reprodução
Estratégias: Germinação assíncrona e diversificação da diáspora
	Alocam maioria dos recursos para o crescimento
	Alocam maioria dos recursos para manutenção e defesa
	Curva tipo I ou II (dormência)
	Curva tipo III
	Curva tipo IIII
Especificidades das populações vegetais:
· Raramente a distribuição de idades VS tamanho dos indivíduos apresenta distribuição normal, mas sim em forma de L.
· Idade não é um bom indicador da capacidade reprodutora.
· Plasticidade fenotípica e os fatões ambientais podem desacoplar a dimensão da idade em consequência da reprodução.
Ecótipo: resposta genética de uma população a um dado habitat, com caracteres morfológicos e/ou fisiológicos diferenciadores; ecótipos de uma mesma espécie são intercruzáveis e férteis. Experiencia “jardins comuns”, onde foi demostrada variabilidade morfológica com plantas de populações que crescem a diferentes altitudes, nas mesmas condições, provando que os ecótipos não correspondem a variações ocasionais ou esporádicas da espécies mas sim a uma resposta genotípica adaptativa a habitats particulares hereditária
Características próprias das plantas que afetam populações vegetais:
· Plantas são sésseis
· Crescimento indeterminado
· Crescimento vegetativo assexuado e reprodução sexuada
· Crescimento modular
· Morfologicamente complexas e plásticas
Adaptações fisiológicas das plantas ao clima mediterrânico: Evitam o stress hídrico
· Semi-caducas de Verão: dimorfismo foliar reduz a área foliar, reduzindo área transpirante.
· Herbáceas anuais: ciclo de vida curto, evitando as épocas desfavoráveis.
· Suculentas: acumulação de agua em tecidos de reserva (folhas, caules, etc)
Conceito holocenótico (ambiente de uma planta forma um sistema completo em combinação com a planta e os fatores são interdependentes
Lei do mínimo (recurso essencial com quantidades mínimas) 
Lei dos limites de Tolerância (condições do meio podem ser limitantes que por insuficiência quer por excesso)
Fator Limitante (qualquer condição ambiental que se aproxime ou exceda os limites de tolerância)
Plantas invasoras: introdução, naturalização e invasão.
Sucessão primária: colonizadoras de uma área que antes não tinha sido colonizada por plantas. Aparecem as primeiras comunidades e espécies pioneiras, formam uma comunidade climace – estágio final da sucessão.
Sucessão secundária: 1ª fase há redução das populações por destruição do habitat. 2ª fase, grane números de indivíduos das espécies sobrevivente através da diminuição da competição. 3ª fase há o desenvolvimento da sucessão e convergência com a matriz original (comunidade climace)