Gametogênese, Corpo lúteo, Ciclos reprodutivos feminino

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GAMETOGÊNESE
-formação das células germinativas;
-ovócito >> maior célula do organismo feminino e possui uma competência própria para
iniciar o desenvolvimento embrionário uma vez que tenha passado por um processo de
ativação;
- espermatozoide >> gameta paterno; desenvolveu a habilidade de deslocamento e
penetração nos revestimentos do ovócito >> o tornam apto a transportar o genoma paterno
do macho à fêmea;
-O espermatozóide e o oócito são gametas altamente especializados ou células germinativas;
-Cada uma dessas células contém metade do número típico de cromossomos;
-O número de cromossomos é reduzido durante um tipo especial de divisão celular >>>
meiose >>> ocorre durante a gametogênese (formação das células germinativas);
-Nos homens, esse processo é chamado de espermatogênese; nas mulheres, como oogênese;
-iremos focar em como esses gametas especializados desenvolvem-se e como seus genomas
são preparados para a fertilização e, ainda, como a arquitetura particular dessas células é
alcançada
-primeira fase desse processo envolve a colonização da gônada em desenvolvimento pelas
células germinativas primordiais das quais se desenvolvem as células germinativas >> O
processo subsequente, pelo qual os gametas maternos e paternos são produzidos das células
germinativas primordiais, é chamado de gametogênese.
-A gametogênese inclui a meiose, para possibilitar a recombinação do material genético e
para a redução do número de cromossomos do complemento diplóide para o haploide, e a
citodiferenciação, para alcançar a estrutura celular característica do gameta feminino ou
masculino (Alteração da forma celular) >>> Prepara as células sexuais para
fecundação
➔ CÉLULAS GERMINATIVAS PRIMORDIAIS
-são os predecessores dos gametas femininos e masculinos;
-essas células mantém sua pluripotência (a habilidade de dar origem a todos os tipos celulares
do organismo mamífero);
-Quando o embrião diferencia-se nos estratos (camadas) germinativos somáticos (ectoderma,
mesoderma e endoderma) durante o processo de gastrulação, a maior parte das células perde
sua pluripotência. No entanto, um grupo de células permanece pluripotente >> células
germinativas primordiais;
Suínos
neles, elas se tornam primeiro identificáveis na borda posterior do disco embrionário
durante a gastrulação; Desse local, elas se movem para o mesoderma e endoderma
recém-formados (Fig. 4-1). Poucos dias depois são encontradas no mesoderma visceral
circundando o saco vitelino e o alantóide, externamente ao embrião propriamente dito;
Presumivelmente, são trazidas para essa localização externa ao embrião em formação, para
“resgatá-las” ou “protegê-las” dos sinais de diferenciação que estão dirigindo a gastrulação
dentro do embrião propriamente dito; Quando os primeiros somitos estiverem formados,
elas poderão ser encontradas no mesoderma do saco vitelino e do alantóide, mas também
no mesoderma da ainda incipiente crista genital, onde elas estão prontas para colonizar a
gônada em desenvolvimento (Figs. 4-2, 4-3, 4-4). Assim sendo, de forma ativa ou passiva,
são conduzidas ao longo do aspecto caudal do saco vitelino e do alantóide, para o
mesentério primitivo e depois para a gônada ainda indiferenciada, mas em
desenvolvimento; Durante sua realocação, as células germinativas podem ser reconhecidas
pelo seu tamanho relativamente grande e pelo uso de técnicas especiais de coloração como
aquelas para detecção de atividade da fosfatase alcalina ou para o fator de transcrição
OCT4, o qual está envolvido na manutenção da pluripotência celular;
Durante e após a sua migração, as células germinativas primordiais proliferam por mitose;
As células germinativas primordiais femininas (XX) e masculinas (XY) tornam-se
comprometidas com a diferenciação sexo-específica das gônadas e são circundadas por
células somáticas; As células são agora denominadas de ovogônias e espermatogônias,
respectivamente. Essas células sofrem mais proliferação antes de iniciar a gametogênese e,
consequentemente, a meiose;
Posicionamento das células germinativas primordiais no endoderma. A: Disco embrionário
do embrião de suíno no dia 14 do desenvolvimento. Notar sulco primitivo (1). A linha ‘B’
indica o plano do corte para a Figura 4-1B. B: Corte transversal do disco embrionário corado
para o OCT4. Notar os núcleos individualmente corados para o OCT4 no endoderma (1)
identificando as células germinativas primordiais (setas). 2: Mesoderma; 3: Ectoderma.
➔ CROMOSSOMOS, A MITOSE E A MEIOSE
- características de um novo indivíduo são determinadas por genes específicos identificados
como sequências de nucleotídeos no DNA >> Juntamente com numerosas proteínas, constitui
os cromossomos (cromossomos de um indivíduo herdados da mãe e do pai);
importante ter em mente que não são as próprias sequências dos genes, mas a expressão
equilibrada e controlada deles, controlada por regulação epigenética, que é crucial para o
comportamento dessas células e, portanto, para o desenvolvimento do concepto.
-Em células somáticas os cromossomos aparecem como pares homólogos para formar o
complemento cromossômico diploide (2n) >>> inclui uma cópia materna e uma paterna de
cada cromossomo;
-1 par de cromossomos refere-se aos cromossomos sexuais, enquanto os demais são
chamados de autossômicos;
-Se o par de cromossomos sexuais for XX, o indivíduo é geneticamente uma fêmea; se XY,
geneticamente um macho;
Um cromossomo de cada par é herdado da mãe por meio do ovócito e o outro do pai por
meio do espermatozoide; Assim, para resultar em um complemento cromossômico diplóide
normal após a fertilização, os gametas devem conter apenas um cromossomo de cada par,
chamado de complemento cromossômico haplóide e designado como 1n. Os gametas então
contém apenas metade do número de cromossomos presente nas células somáticas;
➢ MITOSE
-As divisões das células somáticas ocorrem por mitose, que transfere uma cópia completa do
complemento cromossômico para cada uma das células-filhas;
- em princípio são geneticamente idênticas às suas células progenitoras, cada uma recebendo
um complemento cromossômico diplóide completo;
➢ MEIOSE
- ocorrem nas células germinativas para gerar os gametas haploides maternos e paternos, o
ovócito e o espermatozoide;
-consiste em duas divisões celulares meióticas, durante as quais o número de cromossomos
das células germinativas é reduzido à metade (23, o número haplóide) do número presente em
outras células do corpo (46,o número diplóide);
-Durante a primeira divisão meiótica, o número de cromossomos é reduzido de diploide para
haplóide;
-Os cromossomos homólogos (um do pai e outro da māe) se pareiam durante a prófase e
então se separam durante a anáfase, com um representante de cada par indo para cada pólo do
fuso meiótico;
-O fuso se conecta ao cromossomo no centrômero;
-Nesse estágio, eles são cromossomos com duas cromátides-irmās.
Os cromossomos X e Y não säo homólogos; no entanto, eles apresentam segmentos
homólogos nas extremidades de seus braços curtos. Eles se pareiam somente nessas regiões.
- as células germinativas maternas e paternas (ovogônias e espermatogônias) passam pela
fase S antes de iniciar a meiose. Isso forma duas cromátides em cada cromossomo (2n, 4c)
como na mitose >> Esse é o estado da célula germinativa quando ela entra no estágio de
leptóteno da prófase da meiose I; Em contraste com a mitose, entretanto, os cromossomos
homólogos alinham-se em pares durante a prófase da meiose I. Cada par de cromossomos
consiste, portanto, em quatro cromátides (4c) e é, por conseguinte, chamada de tétrade;
Na tétrade, cada cromossomo materno combina-se com a sua contraparte paterna em toda a
sua extensão por meio do complexo sinaptonêmico. As cromátides pareiam perfeitamente,
ponto a ponto, na fêmea; assim elas fazem também no macho exceto para a combinação XY,
onde o cromossomo Y menor não pareia com o cromossomo X. Esse pareamento
cromossômico permite a troca de segmentos de cromátides por um processo de intercâmbio
de segmentos cromossômicos (crossing-over). As cromátidesse torcem, ou passam uma por
sobre a outra, em certos pontos (a quiasmata), para formar uma estrutura com aspecto de X.
Mais tarde durante a prófase, o complexo sinaptonêmico é gradualmente desmantelado, o
DNA quebra-se na quiasmata e as extremidades livres das contrapartes unem-se, dessa forma,
trocando segmentos de DNA entre as cromátides maternas e paternas. A troca de cromatina,
associada à segregação ao acaso dos cromossomos maternos e paternos durante a meiose II
(veja mais adiante), proporciona a base molecular para a recombinação genética que é
característica da reprodução sexuada;
Durante a diacinese, os cromossomos homólogos são gradualmente liberados uns dos outros.
Com a transição da diacinese para a metáfase da meiose I, o envelope nuclear desaparece e os
fusos meióticos são formados. Na célula germinativa masculina, os pólos do fuso meiótico
são constituídos de pares de centríolos como na mitose. Entretanto, pelo menos nas grandes
espécies domésticas e em contraste com aqueles de camundongos, os ovócitos não possuem
centríolos e os pólos do fuso são constituídos de um material desconhecido identificado ultra
estruturamente como pequenos agrupamentos de vesículas;
Os microtúbulos do fuso se fixam em cada cromossomo homólogo em uma tétrade na meiose
I em vez de se fixarem nas cromátides como ocorre na mitose. Durante a metáfase da meiose
I, os cromossomos se alinham no plano equatorial, mas durante a anáfase, são os
cromossomos homólogos e não suas cromátides que são separadas, para serem agrupadas nos
pólos do fuso durante a telófase; Assim, em contraste com a mitose, a meiose I separa
cromossomos homólogos em vez de cromátides; Após completar a meiose I, a célula
germinativa é haplóide, contendo apenas um cromossomo (1n) de cada par. Deve ser
ressaltado, no entanto, que o conteúdo de DNA da célula germinativa nesse estágio ainda é 2c
porque cada cromossomo consiste em duas cromátides;
-Assim que as células germinativas iniciam a meiose I, a célula materna é chamada de
ovócito primário enquanto que o equivalente paterno é um espermatócito primário.
Na fêmea, a meiose se inicia durante a vida fetal e então é bloqueada no estágio de diplóteno
da meiose I até a puberdade e é reiniciada apenas pouco antes da ovulação >>> Essa duração
prolongada do estágio de diplóteno é conhecida como estágio de dictióteno ou dictiato;
No macho, a meiose inicia-se após a puberdade, quando então se torna um processo contínuo.
-Ao final da telófase da meiose I, o espermatócito primário divide-se em dois espermatócitos
secundários por citocinese;
-No ovócito, porém, o fuso é localizado na periferia da grande célula esférica e a telófase é
associada a uma citocinese muito desigual resultando em duas células-filhas, uma muito
maior que a outra >> A célula-filha maior é agora chamada de ovócito secundário, enquanto
que a célula-filha menor, que é quase desprovida de organelas, é o primeiro corpúsculo
polar.
-Ao final da primeira divisão meiótica, cada nova célula formada (espermatócito secundário
ou oócito secundário) tem um número haplóide de cromossomos com duas cromátides-irmās;
portanto, cada célula contém metade do número de cromossomos da célula precedente
(espermatócito primário ou oócito primário);
-A segunda divisão meiótica sucede a primeira divisão;
-Imediatamente após completar a meiose I, os ovócitos secundários e os espermatócitos
secundários iniciam a meiose II sem uma intérfase; Consequentemente, não há a fase S, nem
replicação do DNA e os cromossomos mantêm-se com a mesma quantidade de DNA (2c). Os
cromossomos também se mantêm condensados, prontos para passar diretamente pela
metáfase, anáfase e telófase da meiose II sem necessitar passar pela prófase. Na telófase da
meiose II, as duas cromátides de cada cromossomo são separadas e então cada gameta recebe
apenas um único cromossomo de cada par homólogo (1n) contendo um único filamento de
DNA (1c); O espermatócito secundário divide-se em duas espermátides.
O ovócito, por sua vez, novamente se divide de forma desigual resultando em uma
célula-filha grande, a precursora do zigoto e do embrião, e um pequeno segundo corpúsculo
polar.
Além disso, no ovócito, a meiose II é novamente bloqueada em metáfase, o estágio (M II) em
que o ovócito é ovulado - fecundação;
Exceções a essa regra são encontradas no cão e na raposa em que o ovócito é ovulado na
prófase da meiose I. Em grandes espécies domésticas, ao menos, o primeiro e segundo
corpúsculos polares degeneram sem se dividir
-Cada cromossomo com duas cromátides-irmās se divide, e cada metade, ou cromátide, é
levada para um polo diferente do fuso meióticos logo, o número haplóide de cromossomos é
mantido.
-Cada célula-filha formada pela meiose tem o número de cromossomos haplóide reduzido,
com um representante de cada par de cromossomos (agora com uma única cromátide).
-Garante uma constäncia no número de cromossomos de geração para geração por meio da
redução do número cromossômico diplóide para haplóide, produzindo assim gametas
haploides;
-Permite uma distribuição aleatória de cromossomos maternos e paternos entre os gametas.
-Realoca os segmento de cromossomos paternos e maternos por meio do "crossing over" de
segmentos cromossômicos >> embaralha os genes e produz uma recombinação do material
genético >>> variabilidade genética;
-há uma necessidade paralela de se construir uma arquitetura celular especializada que
caracteriza os dois gametas. Essa CITODIFERENCIAÇÃO forma ovócitos de ovogônias
por meio da ovogênese e espermatozoides de espermatogônias pela espermatogênese.
● Espermatogênese
-inclui todos os eventos pelos quais as espermatogônias transformam-se em espermatozoides;
-subdividido em espermatocitogênese (o desenvolvimento dos espermatócitos das
espermatogônias), meiose (as duas divisões meióticas dos espermatócitos) e espermiogênese
(a reestruturação celular das espermátides em espermatozóides sem nenhuma divisão celular);
-Inicia-se na puberdade; Continua durante a velhice ;
-Local : Testículos; Túbulos seminíferos;
Espermatogônia >> Espermatócito primário - (1ª divisão meiótica) >>> 2 espermatócitos
secundários haplóides - (2ªdivisão meiótica) >> 4 espermátides >> 4 espermatozóides
maduros (espermiogênese);
-células de Sertoli são necessárias para o suporte físico e para a regulação parácrina da
espermatogênese, e também formam a barreira hematotesticular1, ao vedar os túbulos
seminíferos com junções oclusivas;
-antes da puberdade as células primordiais (espermatogônias) permanecem dormentes nos
túbulos seminíferos dos testículos. Na puberdade elas começam a aumentar de número e após
várias divisões celulares mitóticas, elas crescem e sofrem mudanças que as transformam em
espermatócitos primários (as maiores células nos túbulos seminíferos);
cada espermatócito primário passa por uma divisão redutora (meiose I) p/ formar 2
espermatócitos secundários haploides (tem metade do tamanho do primeiro);
depois esses secundários sofrem a segunda divisão meiotica para formar 4 espermátides
haplóides (metade do tamanho dos secundários) - essas espermátides vão gradualmente sendo
transformadas em 4 espermatozóides maduros (espermiogênese);
*Espermatocitogênese - espermatogônias estão localizadas perifericamente nos túbulos
seminíferos, adjacentes à lâmina basal e ao exterior (i. e., próximas da circulação sanguínea)
da barreira hematotesticular.
1 barreira física entre os vasos sanguíneos e os túbulos seminíferos nos testículos.
Três tipos podem ser identificados: espermatogônias do tipo A, intermediárias e do tipo B;
As espermatogônias do tipo A1 são as células tronco para a espermatogênese; Assim, as
primeiras mitoses de uma espermatogônia do tipo A1 resultarão em novas células-tronco do
tipo A1 e em espermatogônias de segunda geração do tipo A2, com capacidade de progredir
ao longo da espermatogênese >> garante uma população perpétua de células-tronco para a
espermatogênese;
A espermatogônia do tipo A2 irá, ao menos em ruminantes, dar origem a uma nova geração
subsequente deespermatogônias do tipo A3, as quais finalmente se dividem em
espermatogônias intermediárias que compartilham características morfológicas com as
espermatogônias do tipo A e do tipo B;
As espermatogônias intermediárias darão origem às espermatogônias do tipo B, das quais há
duas gerações, ao menos em ruminantes;
-Após chegar e proliferar na gônada masculina em desenvolvimento, as células germinativas
primordiais localizam-se em cordões sólidos de células de sustentação primitivas, as
progenitoras das células de Sertoli, que se desenvolvem do epitélio superficial da gônada.
Pouco antes da puberdade, os cordões celulares adquirem uma luz e desenvolvem-se nos
túbulos seminíferos dos testículos. Em paralelo, as células de sustentação gradualmente
assumem as características das células de Sertoli e as células germinativas primordiais
desenvolvem-se em espermatogônias;
*Espermiogênese:
-transformação das espermátides em espermatozóides;
-Processo de reorganização celular;
-Enzimas região Golgi
*Acrossoma
-Mitocôndrias
*Peça intermediária
-Redução do citoplasma
*Corpos residuais
*Fagocitados
-Centríolos
*Cauda
- quatro fases: de Golgi (1), de capuchão (2), de acrossomo (3) e de maturação (4)
1. complexo de Golgi produz grânulos acrossômicos os quais se fundem para produzir
um único grande grânulo acrossômico que se localiza adjacente ao núcleo. O par de
centríolos da espermátide realoca-se no polo oposto do núcleo onde o centríolo
proximal torna-se associado ao núcleo. Ao mesmo tempo, um anoxena, consistindo
em dois microtúbulos centrais circundados por nove pares de microtúbulos,
desenvolve-se do centríolo distal.
2. o grânulo acrossômico achata-se e cobre uma porção maior do núcleo da espermátide;
3. a cromatina no núcleo se condensa à medida que as histonas são substituídas por
protaminas. O grânulo acrossômico é reestruturado em um acrossomo, o qual contém
enzimas importantes para a penetração do espermatozóide nos revestimentos do
ovócito durante a fertilização; Finalmente, o acrossomo recobre cerca de dois terços
do núcleo condensado da espermátide, o citoplasma é alocado para o desenvolvimento
da cauda e as mitocôndrias são arranjadas em torno do axonema em crescimento. À
medida que essas modificações ocorrem, a espermátide gira de forma que o
acrossomo fique voltado para a lâmina basal do túbulo seminífero e a cauda em
desenvolvimento fique voltada para a luz;
4. a arquitetura espécie-específica da cabeça e da cauda do espermatozóide
desenvolve-se. A maior parte do citoplasma, incluindo a maioria das organelas, é
separada formando o corpo residual (o qual é fagocitado pelas células de Sertoli/perda
do citoplasma para torná-lo mais leve para ir até o oócito), e as espermátides são
desconectadas umas das outras; Finalmente, o espermatozoide é liberado das células
de Sertoli para a luz dos túbulos seminíferos;
*ESPERMATOZÓIDE:
-comprimento no momento em que é liberado varia de acordo com a espécie, mas varia de
aproximadamente 60 μm no cachaço a 75 μm no touro;
-microscópio de luz > o espermatozoide parece consistir em duas estruturas: a cabeça e a
cauda.
-microscópio eletrônico > a cauda pode ser subdividida em colo, peça intermediária, peça
principal e peça terminal;
1. cabeça : contém o núcleo, que determina o formato da cabeça; A porção anterior do
núcleo é recoberta pelo acrossomo, delineado por uma membrana acrossômica interna
e uma externa; O acrossomo contém enzimas hidrolíticas que são liberadas durante a
fertilização como resultado da reação acrossomal; A região posterior do acrossomo é
estreita e essa região da cabeça do espermatozoide é chamada de região equatorial, a
qual se continua posteriormente na região pós-acrossomo; O núcleo possui uma
cobertura de citoesqueleto - teca perinuclear; a qual contém fatores ativadores do
ovócito;
2. colo : curto e conectado à cabeça por uma placa basal; Ele contém um centríolo
proximal e um centríolo distal que se continua no axonema da cauda; Os centríolos
são circundados por nove fibras densas periféricas, as quais se continuam nas fibras
densas da cauda;
3. peça intermediária da cauda: tem a estrutura característica de um flagelo,
contendo um axonema central consistindo em dois microtúbulos centrais e nove pares
periféricos; O axonema é circundado por nove fibras densas, as quais, por sua vez, são
circundadas por uma hélice de mitocôndrias alongadas; Em ruminantes, a hélice
mitocondrial inclui cerca de 40 voltas. Um espessamento em forma de anel da
membrana plasmática da peça intermediária, o annulus, marca o limite entre a peça
intermediária e a peça principal da cauda;
4. peça principal da cauda: é a porção mais longa; Contém o axonema circundado de
nove fibras densas; A hélice mitocondrial não está mais presente e as fibras densas
são, ao contrário, circundadas por nervuras semicirculares de proteínas estruturais que
se fundiram com duas das fibras densas para formar a bainha fibrosa; A transição
entre a peça principal e a peça terminal da cauda é marcada pelo final da bainha
fibrosa. Proximalmente, a peça final ainda contém o axonema, mas distalmente os
pares de microtúbulos são reduzidos a microtúbulos únicos, os quais terminam em
vários níveis.
-Os espermatozóides são transportados por contrações peristálticas dos túbulos seminíferos e
ductos subsequentes, e no ducto do epidídimo adquirem motilidade e capacidades
fecundantes;
-Duração do processo
*74 dias
-Espermatozóides prontos
*Túbulos seminíferos
-Epidídimos
*Maturação
-Ducto deferente
-Uretra
● OVOGÊNESE
-sequência de eventos pelos quais as ovogônias (oócitos primordiais) são transformada em
oócito;
-inicia no período fetal >> Primeiro trimestre gestacional >> mas não se completa até após a
puberdade;
-Após a chegada e proliferação na gônada feminina em desenvolvimento, as células
germinativas primordiais são circundadas por células foliculares – células somáticas
achatadas derivadas do epitélio superficial do ovário em desenvolvimento >> Isso transforma
as células germinativas primordiais em ovogônias que continuam a proliferar, mas sem
completar a citocinese, mantendo-as ligadas umas às outras por estreitas pontes
citoplasmáticas;
Os aglomerados de ovogônias resultantes, derivados de células germinativas primordiais
individuais, podem ser identificados no embrião em estágios de desenvolvimento que variam
entre as espécies;
-A maioria das ovogônias continua sua proliferação mitótica, mas algumas se diferenciam em
ovócitos primários bem maiores >> Esses ovócitos imediatamente entram na fase S do ciclo
celular e depois na prófase da meiose I.
As ovogônias proliferam rapidamente e em algumas espécies (notadamente em bovinos e
humanos) são contadas em milhões; Entretanto, essa proliferação é seguida de apoptose que
leva à perda da maior parte das ovogônias e dos ovócitos primários, com a sobrevivência de
apenas uma pequena população próxima à superfície do ovário em desenvolvimento.
Todos os ovócitos primários sobreviventes iniciaram a prófase da meiose I quando se tornam
bloqueados no estágio de diplóteno, ainda com o núcleo intacto;
Revestidos por células foliculares achatadas, esses ovócitos formam os folículos
primordiais;
As células foliculares apoiam-se em uma membrana basal que as separa das células do
estroma ao seu redor;
Os folículos primordiais constituem uma reserva de folículos quiescentes da qual a fêmea irá
recrutar folículos para o crescimento e ovulação para o resto de sua vida reprodutiva
números de células germinativas primordiais, ovogônias e ovócitos em várias espécies
animais e em humanos
-durante a vida fetal, a ovogônia se prolifera por mitose e aumenta de tamanho para formar os
ovócitos primários;
ao nascimento, todos os ovócitos primários já completaram a prófase da I divisão meiótica;
permanecem na prófase até a puberdade;
Logo após a ovulação, um oócito primário completa a primeira divisão meiótica;
a divisão do citoplasma é desigual (diferente da espermatogênese) >> formando uma célula
maior que recebea maior parte do citoplasma >> oócito secundário >> e a outra célula que
possui pouco citoplasma, que faz com que se degenere após um curto período >> primeiro
corpúsculo polar;
Na ovulação >> o núcleo do oócito secundário começa a segunda divisão meiótica, mas
progride apenas até a metáfase;
se esse ovócito secundário for fecundado por um espermatozóide, a segunda divisão meiótica
se completa e um segundo corpúsculo polar é formado >> o oócito sec. liberado na
ovulação é envolto por uma cobertura de material amorfo (zona pelúcida) e uma camada de
células foliculares (corona radiata);
-esse oócito é uma célula grande;
➔ Crescimento folicular e ovocitário
-caracterizado por:
1. crescimento e diferenciação do oócito primário
2. proliferação de células foliculares
3. formação da zona pelúcida
4. desenvolvimento de uma cápsula de tecido conjuntivo envolvendo o folículo (teca
folicular)
As células da teca podem estar envolvidas no processo de formação de um fator
angiogênico que promove o crescimento dos vasos sang. >> que fornece nutrientes ao
desenvolvimento do folículo
-O crescimento folicular ocorre quando os folículos são recrutados da reserva primordial e
desenvolvem-se em folículos primários, secundários e terciários;
-Deve ser enfatizado que a grande maioria dos folículos que entram na fase de crescimento
falha em completá-la >>> a maioria degenera-se por meio de um processo de atresia2 com
apenas uma minoria completando seu crescimento e chegando a atingir a ovulação;
Ao menos nas grandes espécies domésticas, o crescimento folicular é iniciado durante a vida
fetal. No entanto, nenhum dos ovócitos inclusos nos folículos (exceto, talvez, por alguns
folículos atrésicos) reinicia a meiose até que a puberdade seja atingida;
2 estreitamento de qualquer canal do corpo;
-Com a ativação do folículo primordial, as células foliculares começam a proliferar e se
dividir e formam uma monocamada de células cubóides ao redor do ovócito para formar o
folículo primário >>> As células foliculares são chamadas de células da granulosa. Com
essa ativação, a fase de crescimento ovocitário é iniciada, na qual o ovócito das espécies
domésticas cresce de menos de 30 μm para mais de 120 μm de diâmetro;
-Durante esse crescimento, o ovócito sofre muitas modificações morfológicas incluindo o
desenvolvimento dos grânulos corticais no citoplasma; torna-se competente para reiniciar e
meiose e sustentar o desenvolvimento embrionário após a fertilização;
-As células da granulosa proliferam para formar várias camadas em torno do ovócito,
estrutura conhecida como folículo secundário;
O ovócito e as células da granulosa circundantes sintetizam certas glicoproteínas que são
depositadas entre o ovócito e as células formando a zona pelúcida >> Essa estrutura é
atravessada por numerosas projeções das células da granulosa mais internas, as quais por
meio disso mantêm contato com o ovócito pelas junções comunicantes (nexus ou junções do
tipo gap);
As células do estroma circundando as células da granulosa diferenciam-se mais internamente
na teca interna >> uma camada de células produtoras de esteróides, e mais externamente na
teca externa >>> formada de camadas concêntricas de células que têm funções de suporte;
-As células esteroidogênicas da teca interna e as células da granulosa: em conjunto,
responsáveis pela síntese de estradiol no folículo por meio de um sistema “duas células”; as
células da teca interna produzem andrógenos3 que são transportados para as células da
granulosa onde são aromatizados em estrógenos4;
-À medida que o desenvolvimento continua, espaços preenchidos por líquido aparecem entre
as células da granulosa, os quais se unem em uma única cavidade, o antro, caracterizando o
folículo terciário >> também chamados de folículos antrais. Em paralelo com a expansão do
antro, o ovócito se torna localizado em uma protrusão5 das células da granulosa, o cumulus
oophorus, que se entende em direção ao antro;
-As células da granulosa do cumulus oophorus são chamadas de células do cumulus. À
medida que o folículo desenvolve-se, o ovócito também se desenvolve até que atinja sua
estrutura característica;
5 Movimentação ou deslocamento de (geralmente um órgão) para a frente. A
consequência dessa movimentação ou deslocamento. [Medicina] Condição em que
se encontra um órgão cuja estrutura apresenta algum tipo de saliência, produzida
por motivos naturais ou patológicos.
4 principal hormônio responsável pelas características sexuais secundárias
femininas, tais como o tamanho dos seios e o controle da ovulação. A partir da
puberdade, o estrogênio desempenha importante função no ciclo menstrual;
produzido da adolescência até a menopausa, pelos ovários, tecido adiposo, células da
mama e ósseas e glândula adrenal; também é produzido em pequenas quantidades
pelos testículos tendo importantes funções no sistema reprodutor masculino, como
modulação da libido, função erétil e produção de espermatozoides, além de contribuir
para a saúde cardiovascular e óssea;
3 são os esteróides anabólicos originais. Eles também são precursores de todos os
estrógenos, os hormônios sexuais femininos. O primeiro e mais bem conhecido
andrógeno é a testosterona. hormônios androgênicos ou testóides;
-O processo de ovulação é desencadeado pela onda pré-ovulatória de LH, mas algumas
evidências sugerem que mesmo antes desse estímulo, o ovócito passa por modificações no
folículo antral em desenvolvimento que aumentam sua competência para ser fecundado e
para sustentar o desenvolvimento embrionário inicial >>> processo de capacitação
oocitária;
-ovulação ocorre 24 horas após um pico de LH (estipulado pelo alto nível de estrógenio no
sangue), causa a ruptura do estigma, expelindo o oócito secundário junto com o líquido
folicular e formação do CL;
plasminas e metaloproteínas também parecem ter certo controle sobre a ruptura
esse oócito expelido é envolto pela zona pelúcida e umas ou mais camadas de células
foliculares distribuídas radialmente formando a corona radiada;
➔ Maturação folicular e ovócitária
-O folículo terciário continua seu desenvolvimento e, se selecionado para ovulação, entra na
fase final da maturação folicular e ovocitária >>estimulada pela onda pré-ovulatória de LH;
O período do início do pico de LH até a ovulação é espécie-específico e varia de menos de 12
horas a mais de 40 horas;
-Durante a maturação pré-ovulatória do folículo, a síntese de esteróides para a produção de
estradiol muda para a produção de progesterona e a parede do folículo prepara-se para romper
para liberar o ovócito;
-A maturação pré-ovulatória do ovócito tem componentes nucleares bem como
citoplasmáticos;
-A maturação nuclear do ovócito refere-se ao processo da meiose, a qual é reiniciada do
estágio de diplóteno da meiose I e continua até a fase de metáfase da meiose II, quando
(exceto no cão e na raposa) o ovócito é ovulado;
-O núcleo do ovócito primário é frequentemente chamado de vesícula germinativa, e o
reinício da meiose é evidenciado morfologicamente pelo desmantelamento dessa estrutura;
A maturação citoplasmática do ovócito envolve a reestruturação e modulação de muitas
organelas do ovócito >> Ela é particularmente evidente em bovinos, em que os grânulos
corticais (que antes do pico de LH são encontrados em grandes aglomerados) migram para
posições solitárias adjacentes à membrana plasmática em preparação para a exocitose durante
a fertilização;
➔ CORPO LÚTEO
-é uma glândula dentro da glândula (ovário).
-prepara útero para receber o blastocisto;
-lopo após a ovulação, o folículo ovariano colapsa;
-e sob influência do LH, as paredes do folículo e teca folicular se enrugam formando uma
estrutura glandular >> corpo lúteo;
-secreta principalmente progesterona (hormônio da gravidez) e um pouco de estrogênio;
-se o oócito é fecundado, esse corpo aumenta de tamanho para formar um corpo lúteo
gravídico e aumenta sua produção hormonal;
-sua degeneração (luteólise estimulada pelo hormônio Prostaglandina F2α) na gravidez é
impedida pelo hormônioHCG (gonadotrofina coriônica humana);
-se o oócito não for fecundado, o corpo lúteo se degenera de 10 a 12 dias >> caracterizada
inicialmente por uma diminuição na concentração plasmática de progesterona e passa a ser
chamado corpo lúteo da menstruação (humanos);
ele degenerado é transformado em tecido cicatricial branco no ovário formando o corpo
albicans;
-No animal não prenhe (excluindo a gata e a cadela), a vida média do corpo lúteo é
relativamente curta >> essa vida maior em carnívoros influência na gravidez psicológica;
-Embrião em desenvolvimento produz substâncias que sinalizam quando tem fecundação ou
não pra destruir o CL;
➔ CICLOS REPRODUTIVOS FEMININOS
-ovariano e endometrial (ou menstrual);
-Ocorrem periodicamente na mulher - todo mês;
-início na puberdade;
-Atividade envolve:
-Hipotálamo
-Hipófise
-Ovários
-Útero
-tubas uterinas
- vagina
-glândulas mamárias
● CICLO ENDOMETRIAL OU MENSTRUAL
-período durante o qual o oócito amadurece , é ovulado, e entra na tuba uterina;
-Prepara o sistema reprodutor para a gravidez;
-Hipotálamo → Sintetiza GnRH6 (Hormônio liberador de gonadotrofinas) →Estimula a
hipófise a liberar → FSH (Horm. folículo estimulante) – Estimula a produção de estrógeno e
6 é um hormônio peptídico liberado pelo hipotálamo que estimula a hipófise a liberar o hormônio
folículo-estimulante de gonadotrofinas e hormônio luteinizante;
maturação dos folículos ovarianos; LH (Horm. luteinizante) – Libera o oócito secundário
(promovendo a ovulação) e estimula as células foliculares a produzir progesterona.
-o estrogênio e a progesterona produzidos pelo folículo ovariano e corpo lúteo causam
alterações mensais no endométrio do útero >> constitui o ciclo menstrual.
-média do ciclo é de 28 dias (variando de 23 a 35 dias);
o dia 1 corresponde ao dia em que o fluxo menstruação começa;
variações existem
-Início na puberdade e dura por toda vida reprodutiva >> processo continua até a interrupção
permanente das menstruações (menopausa) >> entre os 48 e os 55 anos de idade;
-dividido em fases, porém é um processo contínuo:
1. fase menstrual
2. proliferativa
3. lútea
4. Isquêmica
5. início da menstruação
- o primeiro dia da menstruação é o começo da fase menstrual >> camada funcional da
parede do útero é eliminada com o fluxo menstrual, dura entre 4 a 5 dias;
menstruação é eliminada pela vagina e consiste de quantidades variadas de sangue
combinadas com pequenos pedaços de tecido endometrial;
após a menstruação o endométrio se apresenta mais fino;
-na fase proliferativa, a superfície do epitélio do endométrio se regenera e ocorre aumento
na espessura do endométrio, as glândulas endometriais aumentam em número e comprimento
e as artérias espiraladas se alongam; dura 9 dias aprox., e coincide com o crescimento dos
folículos ovarianos; controlada pelo estrogênio secretado pelos folículos;
-a fase lútea (secretória), coincide com a formação, função e crescimento do corpo lúteo,
que produz progesterona, que estimula as glândulas endometriais a secretar um muco, rico
em glicogênio; dura 13 dias (aprox.); glândulas se tornam amplas, tortuosas e saculares;
endométrio se espessa por conta da produção de progesterona e estrogênio do corpo lúteo e
aumento do líquido intersticial;
-se fecundação não ocorrer, o corpo lúteo se degenera; níveis de estrogênio e progesterona
diminuem e endométrio entra na fase isquêmica (pré-mentrual); e a menstruação ocorre;
-Isquemia das artérias espiraladas >> é o suprimento sanguíneo reduzido; ocorre pela
constrição (contração) dessas artérias por conta da diminuição da secreção de progesterona;
resulta também na interrupção da secreção glandular, na perda de líquido intersticial e em um
encolhimento do endométrio;
se ela for por períodos prolongados , ocorre estase venosa e necrose (morte) isquêmica
pontual nos tecidos superficiais;
daí acontece uma ruptura das paredes vasculares (dos vasos) e o sangue escoa para o tecido
conjuntivo adjacente >>> pequenas poças de sangue se formam e rompem a parede da
superfície endometrial, resultando em um sangramento para dentro do útero e vagina;
com a liberação de pequenos pedaços do endométrio que passam para a cavidade uterina, as
extremidades rompidas das artérias espiraladas sangram para dentro dessa cavidade >>
levando a uma perda de 20 a 80 mL de sangue; dura de 3 a 5 dias - onde toda a camada
compacta e parte da esponjosa do endométrio são eliminadas;
Recomeço do ciclo
-se a fecundação ocorrer, ocorre a:
1. divisão/clivagem do zigoto e formação do blastocisto (blastogênese)
2. blastocisto começa a se implantar aprox. no 6 dia da fase lútea (humanos/varia entre
espécies)
3. hCG mantém a secreção de estrógenos e progesterona pelo corpo lúteo - manutenção
do CL
4. fase lútea continua e a menstruação não ocorre
-durante a gravidez, os ciclos menstruais cessam e o endométrio passa para a fase gravídica;
com o término da gravidez, o ovário e os ciclos menstruais voltam sua atividade após um
período variável;
****animais menstruam????????????
diferenças entre o oócito e espermatozóide
➔ TRANSPORTE DE GAMETAS
1. Do oócito : durante a ovulação, a extremidade das fímbrias se aproxima do ovário e as
fímbrias fazem um movimento para frente e para trás (varrem) sobre o ovário para
varrer o ovócito secundário para dentro do infundíbulo (ação de varrer e líquido
secretado por elas ajudam);
o oócito passa para a ampola (como resultado do peristaltismo (movimentos da parede
da tuba caracterizados por processo de contração e relaxamento alternados));
avançam em direção ao útero;
2. Do espermatozóide : durante a ejaculação, os espermatozóides são rapidamente
transportados do epidídimo para a uretra por meio de contrações peristálticas do ducto
deferente;
as secreções das glândulas seminais, próstata e bulbouretrais e os espermatozóides
formam o sêmen (ejaculado);
número de espermat. ejaculados varia entre 200 a 600 milhões depositados no fórnix7
da vagina;
passam lentamente através do canal cervical (pelo movimento de suas caudas);
a vesiculase8 coagula parte do sêmen e forma um tampão vaginal que pode evitar a
saída do sêmen pela vagina;
no momento da ovulação, a quantidade de muco cervical aumenta e se torna menos
viscosa → facilitando o transporte dos espermatozóides;
as prostaglandinas no sêmen estimulam a motilidade uterina e ajudam a mover os
espermatozóides através do útero até o local da fecundação na tuba uterina;
se movem lentamente no ambiente ácido da vagina, mas se locomovem mais rápido
no ambiente alcalino do útero >> movem-se cerca de 2 a 3 mm por minuto;
aprox. 200 espermatozóides alcançam o local de fecundação na tuba >> A maioria se
degenera e é absorvida pelo trato genital feminino;
3. Maturação dos espermatozóide: Os espermatozóides recém ejaculados são
incapazes de fertilizar ovócitos >> devem passar por um período de capacitação
(dura aprox. 7 hrs) onde é removido da superfície do acrossoma a cobertura de
glicoproteínas e as proteínas seminais (regulado pela tirosina quinase - src quinase);
esses capacitados não tem alterações morfológicas , mas têm uma atividade
aumentada;
geralmente essa capacitação ocorre no útero ou na tuba uterina por substâncias
secretadas por estes órgãos;
➔ VIABILIDADE DOS GAMETAS
1. OÓCITO - na tuba uterina são geralm. fecundados dentro de 12 hrs após a ovulação;
não podem ser fecundados após 24 hrs e degeneram-se rápido após esse período;
maioria dos espermat. não sobrevivem mais de 24 hrs no trato genital feminino;
alguns espermatozóide são capturados nas pregas da mucosa cervical e são
gradualmente liberados no canal cervical passando pelo útero em direção às tubas
uterinas;
o sêmen e oócito podem ser armazenados congelados por muitos anos para serem usados em
reprodução assistida
Os espermatozoides mais poderosos sobrevivem até 5 dias, mas a média de
sobrevivência é de 48 a 72 horas depois da ejaculação.
8 enzima produzida pelas glândulas seminais;
7 região de encontro do canal vaginal com o colo do útero. É a porção mais
profunda da vagina.