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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO SECRETARIA DE EDUCAÇÃO PROFISSIONAL E TECNOLÓGICA INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO, CIÊNCIA E TECNOLOGIA DO TOCANTINS CAMPUS PALMAS-TO CURSO ENGENHARIA AGRONÔMICA LORRANE RIBEIRO DE SOUZA MEMBRANA PLASMÁTICA PALMAS – TO 2021.1 LORRANE RIBEIRO DE SOUZA MEMBRANA PLASMÁTICA Trabalho apresentado como requisito parcial para obtenção de aprovação na componente de Biologia do Curso Superior em Engenharia Agronômica do Instituto Federal do Tocantins, Campus Palmas. Docente: Maria Lucimar de Oliveira Souza PALMAS - TO 2021.1 1. INTRODUÇÃO A Membrana celular é uma estrutura que delimita a célula, separando o meio intracelular do meio externo. De acordo com o modelo de mosaico fluido, a membrana celular é um mosaico de componentes, principalmente de lipídeos, proteínas e carboidratos, que se movimentam constantemente, mantendo a fluidez. A membrana celular apresenta uma bicamada lipídica de fosfolipídios. Esses são chamados de anfipáticos, por possuírem uma região hidrofílica (cabeça de fosfato) e uma região hidrofóbica (cauda). A região hidrofílica são as extremidades dos fosfolipídios e estarão sempre voltados para a interface liquida da membrana, meio intracelular e extracelular, por serem solúveis a água. Já a região hidrofóbica dos fosfolipídios é insolúvel a água, sendo então repelida por ela, ficando voltados para o interior da membrana. Nessa bicamada lipídica estão inseridas diversas proteínas, que são moléculas hidrofílicas, ou seja, estão voltadas para o meio aquoso da membrana. Existem dois tipos de proteínas: as proteínas integrais que estão inseridas na bicamada lipídica, ou atravessam a membrana por completo, sendo chamada de transmembranas; e as proteínas periféricas, que se prendem à superfície externa ou interna da membrana. Os grupos de carboidrato estão presentes apenas na superfície externa da membrana plasmática e estão anexados a proteínas (glicoproteínas) e a lipídeos (glicolipídios), que tem como função o reconhecimento e adesão celular. 2. DESENVOLVIMENTO 2.1 Reciclagem de Membrana Toda membrana plasmática possui regiões especializadas envolvidas na reciclagem de membrana. A internalização de membranas pelo movimento retrógrado de pequenas vesículas originadas da membrana plasmática é denominada endocitose. A s pequenas vesículas (100 nm) são inicialmente revestidas por clatrina, mas rapidamente perdem o revestimento e fusionam-se com outros túbulos ou vesículas; as organelas dessa rota endocítica são denominadas endossomos. Quando as vesículas de secreção se fusionam com a membrana plasmática, a área e da superfície da membrana necessariamente aumenta. A menos que a célula também expanda para acompanhar a área de superfície adicionada, é preciso algum método de reciclagem de membrana para manter a área de superfície da célula em consonância com seu tamanho. A importância da reciclagem de membrana pode ser mais bem ilustrada em células secretoras ativas, como células da coifa. Essas células secretam grande quantidade de mucopolissacarídeos (mucilagem), que lubrificam o ápice da raiz à medida que esta cresce no solo; essa mucilagem pode ser vista como material eletrodenso no Golgi. O aumento da área de superfície da membrana plasmática causado pela fusão desta com grandes vesículas contendo mucilagem poderia se tornar excessivo, se não houvesse o processo de endocitose, que constantemente recicla membrana plasmática de volta para um a organela denominada endossomo primário. O endossomo pode, então, ser direcionado de volta para a rede trans Golgi para secreção ou para o compartimento pré-vacuolar para a degradação hidrolítica. O movimento dessas membranas em geral é guiado pelo citoesqueleto actina-miosina, mas alguns endossomos também se deslocam sobre os microtúbulos do citoesqueleto. A endocitose e a reciclagem endocítica ocorrem em uma grande variedade de células vegetais. o controle da endocitose na membrana plasmática regula diferencialmente a abundancia de canais iônicos, como o canal de potássio nas células guardas (estômatos) e o transportador de boro nas raízes. Durante o gravitropismo a internalização diferencial de transportadores para o hormônio do crescimento auxina causa uma mudança na concentração do hormônio ao longo da raiz resultando na curvatura desse órgão. 2.2 Microvilos São projeções da membrana plasmática freqüentemente digitiformes, ou seja, em forma de dedo de luva. São especializações do tipo estável ou permanente na superfície das células. Morfologias bulbares e clavadas (em forma de clava) são mais incomuns e de ocorrência restrita entre as espécies, ou associadas a um determinado momento funcional da célula. Estas projeções são sustentadas por citoesqueleto polimerizado por proteína actina, os microfilamentos. Sua ocorrência é predominantemente apical nas células epiteliais, mas podem, eventualmente, ocorrer nas regiões laterais de células polarizadas. As microvilosidades ampliam a superfície da membrana plasmática aumentando sua eficiência para as trocas com a cavidade ou o meio extracelular. Os microfilamentos que preenchem e sustentam tais especializações penetram profundamente no citoplasma, na base das projeções, interagindo com os demais elementos do citoesqueleto na região apical da célula. Essa concentração de citoesqueleto ao pé das projeções, denominada trama terminal (ou teia terminal), é facilmente observada ao microscópio de luz como uma linha densamente corada. Dentre esses elementos do citoesqueleto está a proteína miosina. A interação entre os microfilamentos de actina e os feixes de miosina na teia terminal propiciam às microvilosidades movimentos como, balançar, retrair e distender, aumentando a probabilidade de contato entre os receptores da membrana e os elementos da cavidade. A ocorrência das microvilosidades com forma e dimensões regulares é usualmente observada em dois tecidos, a superfície dos enterócitos que revestem o tubo digestório, onde formam a chamada “borda estriada” e na superfície das células que revestem os túbulos contorcidos proximais do néfron, no rim, onde formam a chamada “borda em escova”. Nos demais tecidos sua ocorrência pode ser em menor número e por vezes com comprimento variável. Imagem 1: imagem ilustrando microvilosidade 2.3 Esteocílios Os esteocílios são microvilosidades especializadas cuja estrutura, citoesqueleto de preenchimento e ancoragem são idênticos ao de uma microvilosidade comum, no entanto, podem ainda revelar algumas características distintas. Seu comprimento e calibre podem assemelhar-se aos cílios móveis, ou mostrarem ramificações. Por causa das eventuais semelhanças com os cílios, mas sem realizarem os movimentos ritmados destes, foram então denominados “falsos cílios” ou esteocílios. Essas projeções têm ocorrência em epitélios absortivos e secretores, como o do epidídimo e canal deferente no sistema reprodutor masculino, mas podem assumir função sensorial, como nas células pilosas integrantes do epitélio dos canais semicirculares e da cóclea no ouvido interno, onde podem se mostrar em associação com os cílios sensoriais (quinocílios). Imagem 2: imagem ilustrando esteocilíos 2.4 Aderências entre as células por meio das CAM, glicoproteínas transmembrana. As moléculas de adesão celular (CAMs) são glicoproteínas expressas na superfície celular, onde medeiam o contato entre duas células (ambas homotípicas e interações heterotípicas) ou entre células e a matriz extracelular. O processo de adesão é essencial e ocorre em vários eventos biológicos como: morogênese, organização tecidualetc. As moléculas de adesão estão divididas em quatro famílias dependendo das características moleculares comuns. 2.4.1 Selectinas São moléculas de adesão celular que desempenham um papel importante na iniciação dos processos inflamatórios. A capacidade funcional da selectina é limitado a colaboração com os leucócitos e com o endotélio vascular. Existem três tipos de selectinas encontradas nos seres humanos, L- selectina, P-selectina e a E-selectina. A L-selectina lida com com linfócitos, monócitos e neutrófilos, a P-selectina lida com plaquetas e endotélio e a E- selectina apenas com o endotélio. Elas têm regiões extracelulares constituídas de um domínio amino-terminal de lectina, anexada a um ligante de hidrato de carbono, como o fator de crescimento de domínio (EGF) e pequenas unidades (círculos numerados) que correspondem aos domínios de proteína de ligação complementares. 2.4.2 Caderinas São moléculas de adesão dependentes de cálcio. As caderinas são extremamente importantes no processo de morfogénese - desenvolvimento fetal. Juntamente com um complexo alfa-beta catenina, a caderina pode ligar- se aos microfilamentos do citoesqueleto da célula. 2.4.3 Integrinas: Atuam como receptores de adesão, transportando sinais através da membrana plasmática em múltiplas direções. Estas moléculas são uma parte importante da comunicação celular já que um único ligante pode ser usado para muitas integrinas. Infelizmente, essas moléculas ainda têm um longo caminho a percorrer nos caminhos da pesquisa. 2.4.4 Superfamília de imunoglobulinas São um grupo de proteínas independentes de pato cálcio capazes de adesão homofílica e heterofílica. A adesão homofílica envolve os domínios do tipo imunoglobulina na superfície das células de ligação com os domínios do tipo imunoglobulina na superfície de uma célula opostas enquanto a adesão heterofílica refere-se à ligação dos domínios do tipo imunoglobulina com integrinas e hidratos de carbono. 2.5 Estruturas especializadas que asseguram a junção celular, a vedação dos espaço intracelular e a comunicação das células As células apresentam diferentes formas de comunicação nos tecidos animais, e as principais são as junções celulares conhecidas como aderentes, comunicantes e desmossomos. Quando observamos as células animais, verificamos três principais tipos de junções intercelulares: junções aderentes, desmossomos e junções comunicantes. Essas estruturas estão relacionadas com várias funções, como a ancoragem e a troca de informação. A seguir, falaremos a respeito desses três tipos de junções, encontradas principalmente no tecido epitelial. 2.5.1 Desmossomos Os desmossomos são estruturas complexas que apresentam forma de disco e possuem a função de ancorar uma célula a outra. Eles são amplamente encontrados em células do tecido epitelial, como o estrato espinhoso da epiderme. Os desmossomos apresentam proteínas transmembranas (caderinas) que garantem a união das membranas adjacentes. Além disso, nas placas da membrana plasmática, voltadas para a superfície citoplasmática, há uma série de proteínas que possibilitam o ancoramento intracelular, como no caso do citoesqueleto. Por meio dos desmossomos, os filamentos intermediários de células adjacentes conectam-se a uma rede que se espalha por várias células de um mesmo tecido. 2.5.2 Junções aderentes As junções aderentes apresentam função, como o nome sugere, de ancoragem. Elas são semelhantes aos desmossomos, por apresentarem proteínas de adesão transmembrana da família das caderinas, entretanto, nesse caso, o citoesqueleto não está ancorado a filamentos intermediários, mas, sim, a microfilamentos de actina. Essas junções formam uma espécie de cinturão em torno da célula, que faz com que ela se una a outras à sua volta, formando verdadeiras barreiras contínuas. Essas barreiras são importantes, pois evitam a perda de líquido extracelular através da camada de células. São essas junções que garantem que as células da pele se tornem impermeáveis. 2.5.3 Zônula oclusiva A junção compacta ou zônula oclusiva é uma junção do tipo bloqueadora. Uma de suas funções é a obstrução do espaço extracelular, impedindo o trânsito de substâncias por entre as células em união. Neste caso, as substâncias que permeiam o meio extracelular só ultrapassam a zona de bloqueio sendo transportadas pelo citoplasma das células unidas. Esta seletividade do trânsito extracelular só é possível porque a junção se dispõem em cinturão, comumente associado ao pólo apical das células pareadas. Sua segunda função é impedir a dispersão ou migração dos elementos que integram as membranas plasmáticas e que não conseguem fluir pela região do cinturão de bloqueio. Isso permite à célula criar dois microambientes de membrana plasmática com composição distinta nos pólos apical e basal. A junção requer a presença das proteínas integrais claudinas e ocludinas nesta região das membranas plasmáticas pareadas. Estas proteínas presentes nas duas membranas se ancoram pelas extremidades projetadas ao meio extracelular, aproximando intimamente as duas superfícies extracelulares. No lado citoplasmático, à semelhança das proteínas caderinas, também ancoram o citoesqueleto, aqui representado pelos microfilamentos de actina. A proximidade entre as membranas pareadas no cinturão de oclusão é tão íntima que o aspecto trilaminar típico para a identificação visual de uma biomembrana ao miscroscópio eletrônico de transmissão é perdido, observando-se uma fusão das lâminas densas externas das duas membranas em união. 2.5.4 Complexo Juncional O complexo junciona está presente em vários epitélios próximo à extremidade celular livre, sendo constituído dos seguintes elementos: zônula oclusiva, zônula de adesão e uma fileira de desmosomas. O complexo juncional é uma estrutura de adesão e vedação. 2.5.5 Junções comunicantes Nas junções comunicantes, que apresentam formas e tamanhos variados, é possível observar a presença de canais citoplasmáticos que vão de uma célula a outra. Nessas junções, percebe-se a presença de proteínas de membrana que envolvem um poro, garantindo, assim, a passagem de substâncias como íons, aminoácidos e açúcares, sem que essas substâncias passem pelo meio extracelular. Essas junções estão presentes em vários tecidos, incluindo, por exemplo, o músculo cardíaco e as células embrionárias, e estão relacionadas com a sinalização celular. O trânsito de substâncias entre as células é bastante rápido, conferindo às junções comunicantes uma grande importância na comunicação entre células. 3. DISCUSSÃO As células são delimitadas por membrana. Nas células eucarióticas, o material genético contido por duas membranas, e no citoplasma há vários compartimentos delimitados por membranas. Todas as membranas celulares são formadas por uma dupla camada contínua de lipídeos com proteínas associadas. Os lipídeos das membranas são fosfolipídeos, glicolipídeos e colesterol. A estrutura básica das membranas é estabelecida pela bicamada lipídica, mas sua atividade metabólica é realizada pelas proteínas. De acordo com a interação da proteína com a bicamada lipídica, as proteínas se classificam em proteínas integrais, pois interagem for temente com a bicamada lipídica, e proteínas periféricas, pois se ligam à bicamada lipídica por interações fracas. A maioria das proteínas da membrana plasmática é do tipo integral, e nessa categoria estão as proteínas transportadoras e os receptores de membrana. As proteínas periféricas par ticipam da associação da membrana com o citoesqueleto e dos mecanismos de sinalização celular. Os carboidratos da membrana fazem parte das glicoproteínas, glicolipídeos e proteoglicanas. Os carboidratos voltados para o meio extracelular e formam o glicocálice.O glicocálice oferece proteção mecânica às células, participa dos mecanismos de adesão e de reconhecimento celular e é componente dos antígenos de membrana. A membrana plasmática estabelece os limites entre a célula e o meio extracelular; controla a entrada e a saída de substâncias na célula; é responsável pelo reconhecimento de outras células e de moléculas diversas, modulando, assim, a atividade celular. 4. CONCLUSÃO Conclui-se que a membrana plasmática, também chamada de membrana celular ou plasmalema, é um tecido presente ao redor de todas as células, tanto procariontes quanto eucariontes. De uma maneira geral, suas funções são revestir a estrutura do organismo celular, separando os meios interno e externo da célula, e controlar a entrada e saída de diversas substâncias conforme diferentes necessidades químicas. Tem como principais funções a proteção e delimitação, o transporte e reconhecimento de sustâncias. 5. REFERÊNCIAS _. Biologia molecular da célula. 5. ed. Por to Alegre: Artmed, 2010. CARVALHO, H. F.; RECCO -PIMENTEL, S. M. A Célula 2001. São Paulo: Manole, 2001. COTRAN, R.S.; KUMAR, V.; COLLINS, T. Robbins: patologia estrutural e funcional. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. JUNQUEIRA L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. R io de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. __. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. __. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. KARP, G. Biologia celular e molecular: conceitos e experimentos. São Paulo: Manole, 2005. LODISH, H. et al. Molecular cell biology. 4. ed. New York: W.H. Freeman and Company, 2000.
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