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Fisiologia Vegetal Prof.Me. Priscilla Prestes Chaves O que fisiologia vegetal Funções da água nas Plantas 90% 95% Ela pode constituir apenas 5% da massa de certos liquens, esporos e sementes secas, o que lhes permite sobreviver longos períodos em condições de desidratação (anidrobiose) mas, para se tornarem metabolicamente ativos, um aumento do conteúdo de água é essencial para o seu desenvolvimento. Além disso e em meio aquoso... Fenômenos relacionados com a água: Transpiração Absorção e transporte de água Transporte de açúcares Nutrição mineral Pigmentos Crescimento e desenvolvimento Fotomorfogênese Fotoperiodismo Germinação Composição da Água Mas afinal, o que é a água? A água é uma das substâncias mais comuns em nosso planeta. Toda a matéria (ou a substância) na natureza é feita por partículas muito pequenas, invisíveis a olho nu, os átomos; Os grupos de átomos unidos entre si formam moléculas. Cada molécula de água, por exemplo, é formada por dois átomos de hidrogênio e um de oxigênio. A molécula de água é representada pela fórmula química H2O. A molécula da água (H-O-H) se liga por ligações covalentes. Nesse tipo de ligação, os elétrons dos átomos são compartilhados. A forma angular da molécula da água, com ângulo de 104º40’, confere à substância uma série de propriedades características. SANTOS & MÓL (2005) A água é um solvente No ambiente é muito difícil encontrar água pura, em razão da facilidade com que as outras substâncias se misturam a ela. Mesmo a água da chuva, por exemplo, ao cair, traz impurezas do ar nela dissolvidas; Uma das importantes propriedades da água é a capacidade de dissolver outras substâncias. A água é considerada solvente universal, porque é muito abundante na terra e é capaz de dissolver grande parte das substâncias conhecidas. Se percebermos na água cor, cheiro ou sabor, isso se deve a substâncias (líquidos, sólidos ou gases) nela presentes, dissolvidas ou não; As substâncias que se dissolvem em outras (por exemplo: o sal) recebem a denominação de soluto. A substância que é capaz de dissolver outras, como a água, é chamada de solvente. A associação do soluto com o solvente é uma solução. PROPRIEDADES FÍSICO-QUÍMICAS DA ÁGUA Propriedades da água Alto calor específico Alto calor de vaporização Adesão e coesão Elevada tensão superficial Poder de solvente A ÁGUA NAS PLANTAS Solvente e meio de reação Regulação térmica Suporte estrutural Participa em reações metabólicas Transporte Meio difusor da luz Solvente e meio de reação Devido às características das pontes de hidrogénio, que são mais fortes que as típicas ligações Van der Waals, a água apresenta as seguintes caraterísticas físicas: 1 – Ponto de fusão = 0 ºC 2 – Ponto de ebulição = 100 ºC – Quer o ponto de fusão quer o de ebulição são muito mais elevados que os da maioria das substâncias com moléculas do mesmo tamanho. Consequentemente, a água encontra-se no estado liquido à temperatura a que ocorre a maioria das reações metabólicas (quando, atendendo às dimensões da sua molécula, seria expetável que estivesse no estado gasoso), constituindo um meio de reação adequado. 24 ºC. Além disso, devido, em parte, à sua polaridade, em parte, ao seu pequeno tamanho, é um solvente muito eficaz, sobretudo de compostos polares. Regulação térmica A água possui: 1 - um calor específico elevado (4.2 J g -1 ºC-1 ) 2 - uma condutividade térmica elevada 3 - um calor latente de vaporização elevado Consequentemente: -a água é capaz de absorver quantidades elevadas de energia sem significativos aumentos de temperatura. (1 e 2) - a água permite um acentuado esfriamento das folhas no processo de transpiração. Suporte estrutural A pressão de turgescência gerada no interior das células confere a rigidez necessária ao suporte estrutural dos tecidos não lenhificados. É ainda importante para: - o crescimento (expansão celular) - a abertura estomática; - o transporte floémico. Participação em reações metabólicas Meio de transporte A água constitui o meio onde são transportados solutos orgânicos e inorgânicos, na solução do solo, no xilema e floema; a capacidade de deslocação da água resulta das suas características de tensão superficial e de coesão. Tensão superficial: energia necessária para aumentar a área de interface água-ar. Coesão: atração entre as moléculas de água. Adesão: atração entre as moléculas de água e a superfície de um sólido. Capilaridade: resulta da tensão superficial, coesão e adesão. Força de tensão: máxima força por unidade de área que uma coluna de água suporta antes de partir. Coesão, adesão e tensão superficial originam um fenômeno conhecido como capilaridade e são importantes na manutenção da continuidade de colunas de água no xilema das plantas. Difusão e osmose Os processos celulares dependem do transporte de moléculas tanto para dentro como para fora da célula. A difusão é o movimento espontâneo de substâncias de regiões de concentração mais alta para regiões de concentração mais baixa. Na escala celular, a difusão é o modo de transporte dominante. A difusão de água por meio de uma barreira seletivamente permeável é referida como osmose. Difusão é o movimento líquido de moléculas por agitação térmica aleatória. Em que: Js : taxa de transporte que é expressa como densidade de fluxo (mol m-2 s -1); Ds : (coeficiente de difusão) é uma constante de proporcionalidade que mede a facilmente pela qual a substância s se move por um determinado meio; ∆cs : a diferença de concentração da substância; e ∆x: a distância a ser percorrida pelo soluto A osmose descreve o movimento líquido da água através de uma barreira seletivamente permeável; As membranas das células vegetais são seletivamente permeáveis, ou seja, permitem que a água e outras substâncias pequenas, sem carga, movam-se através delas mais rapidamente que solutos maiores e solutos com cargas (Stein, 1986). Se a concentração de solutos é maior dentro da célula do que na solução que a envolve, a água irá se difundir para o interior da célula, porém os solutos são incapazes de se difundir para fora da célula. Se a concentração de solutos é maior dentro da célula do que na solução que a envolve, a água irá se difundir para o interior da célula, porém os solutos são incapazes de se difundir para fora da célula. O movimento resultante da água através de uma barreira seletivamente permeável é denominado osmose. Na osmose, o volume disponível ao movimento do soluto é restringido pela membrana, e, portanto, a maximização da entropia é realizada pelo volume do solvente difundindo-se através da membrana para diluir os solutos. Pode-se imaginar o que acontece quando se coloca uma célula vegetal viva em um béquer com água pura. A presença de uma membrana seletivamente permeável significa que o movimento resultante da água irá continuar até que a expansão do volume celular seja restringido mecanicamente pela presença de uma parede celular de modo que a força que governa a entrada da água na célula é contrabalançada pela pressão exercida pela parede celular. A resistência das paredes celulares à deformação origina uma força para dentro que aumenta a pressão hidrostática dentro da célula. Osmose (origem da palavra grega para impulsionar) é uma expressão da pressão positiva gerada quando os solutos são confinados. Em seguida, será visto como a osmose regula o movimento de água para dentro e para fora das células vegetais. Será discutido, primeiramente, o conceito de uma força propulsora composta ou total, que representa o gradiente de energia livre da água. Potencial hídrico Todos os seres vivos, incluindo as plantas, requerem uma adição contínua de energia livre para manter e reparar suas estruturas altamente organizadas, assim como para crescer e se reproduzir. Processos como reações bioquímicas, acúmulo de solutos e transporte em longa distância são movidos por um aporte de energia livrena planta. O potencial químico da água representa o status de sua energia livre Potencial químico é uma expressão quantitativa da energia livre associada a uma substância. Em termodinâmica, energia livre representa o potencial para realizar trabalho, força x distância. A unidade do potencial químico é energia por mol da substância (J mol-1). O potencial químico representa a diferença entre o potencial de uma substância em um determinado estado e o potencial químico da mesma substância em um estado padrão (uma grandeza relativa). O potencial químico da água representa a energia livre associada com a água. A água flui espontaneamente a partir de regiões de maior potencial químico para outras de menor potencial químico. Historicamente, os fisiologistas vegetais têm usado um parâmetro relacionado, denominado potencial hídrico, definido como o potencial químico da água dividido pelo seu volume molal parcial (o volume de 1 mol de água: 18 x 10-6 m3 mol-1). Em geral, o potencial hídrico (Ψw) pode ser influenciado por três principais fatores: a pressão (Ψp), a concentração de solutos (Ψs) e a gravidade (Ψg). O potencial hídrico de soluções pode ser dividido em componentes individuais, sendo escrito pelo seguinte somatório: Ψw = Ψs + Ψp + Ψg Nas discussões sobre água em solos secos e tecidos vegetais com conteúdos hídricos muito baixos, como sementes e paredes celulares, encontra-se frequentemente referência ao potencial mátrico, Ψm. Sob essas condições, a água ocorre como uma camada muito delgada, talvez uma ou duas moléculas de profundidade, ligada a superfícies sólidas por interações eletrostáticas. Essas interações não são facilmente separadas em seus efeitos sobre o Ψs e Ψp, sendo às vezes, combinadas em um único termo, o Ψm. Níveis energéticos precisam ser definidos em relação a um referencial. O estado de referência mais comumente utilizado para definir potencial hídrico é água pura sob temperatura ambiente e pressão atmosférica padrão. A altura de referência é geralmente estabelecida ou na base da planta (em estudo de plantas inteiras), ou no nível do tecido sob exame (para estudos de movimento de água em nível celular). SOLUTOS O potencial de solutos ou osmótico representa o efeito de solutos dissolvidos sobre o potencial hídrico. Os solutos reduzem a energia livre da água por diluição desta. O potencial de solutos pode ser estimado aproximadamente por: Ψs = - RTcs R: constante dos gases (8,32 J mol-1 K-1); T: temperatura absoluta (em graus Kelvin ou K); cs : concentração de solutos da solução (osmolalidade, mol L-1). Obs: o sinal negativo indica que os solutos dissolvidos reduzem o potencial hídrico da solução em relação ao estado de referência da água pura PRESSÃO O termo Ψp é a pressão hidrostática da solução (Ψp = ρw g h), às vezes denominada de potencial de pressão. A pressão hidrostática positiva dentro da célula é aquela que se refere à pressão de turgor. O valor de Ψp também pode ser negativo, tal como ocorre no xilema e nas paredes entre as células, onde uma tensão ou pressão hidrostática negativa pode se desenvolver. Pressões negativas são muito importantes para o movimento de água de longa distância na planta. GRAVIDADE A gravidade faz a água mover-se para baixo, a não ser que uma força igual e oposta se oponha à força da gravidade. O termo Ψg depende da altura (h) da água acima do estado de referência dela, da densidade da água (ρw ) e da aceleração da gravidade (g). Escreve-se como: Ψg = ρw g h em que ρw g tem um valor de 0,01 MPa m-1 . A componente gravitacional é geralmente omitida em considerações do transporte de água ao nível celular, porque diferenças neste componente entre células vizinhas são desprezíveis, se comparadas às diferenças no potencial osmótico e à pressão hidrostática. Da mesma forma que o Ψw nas células vegetais, o Ψw dos solos pode ser decomposto em 3 componentes: Ψs - potencial osmótico Ψp – potencial de pressão Ψg - potencial de gravidade Fotossíntese O termo e literalmente “síntese usando a luz”. Os organismos fotossintéticos captam e utilizam a energia solar para oxidar H2O, liberando O2, e para reduzir CO2, produzindo compostos orgânicos, primariamente açúcares. Esta energia estocada nas moléculas orgânicas é utilizada nos processos celulares da planta e serve como fonte de energia para todas as formas de vida. Onde ocorre? O mesofilo é o tecido mais ativo em termos de fotossíntese. As células desse tecido foliar contêm muitos cloroplastos. A Absorção de Luz pelos Pigmentos Fotossintéticos Por que a folha e verde? Por que o céu e azul? E os pigmentos fotossintetizantes? A absorção da luz azul excita a clorofila para um estado de maior energia do que o vermelho excitaria, isto porque o azul tem menor comprimento de onda e, consequentemente, maior energia do que o vermelho. A clorofila excitada é extremamente instável e ela pode retornar para o estado fundamental através dos seguintes processos: • Fluorescência – Neste processo, a molécula de clorofila re-emite um fóton de luz e retorna para o seu estado fundamental. Neste caso, ocorre também perda de energia na forma de calor e o comprimento de onda fluorescente é sempre maior do que o da luz absorvida. • A molécula pode converter a energia na forma de calor, sem nenhuma emissão de fótons. • Transferência de energia – Neste caso, a molécula excitada transfere sua energia para outra molécula por ressonância induzida. Ou pode ocorrer uma: • Reação Fotoquímica – Neste processo a energia do estado excitado é usada para impulsionar uma transferência de elétrons. 60 Etapas da fotossíntese Dois tipos de fotossistemas Fotossistema I (PSI) : Absorve na faixa de 700 nm Fotossistema II (PSII): Absorve na faixa de 680nm Diferem quanto ao doador de elétrons Fotossistemas I e II PSII e PSI : Conectados pela Cadeia Transportadora de Elétrons Reações Luminosas Transporte de elétrons elétrons gera gradiente de prótons ATPsintase Produtos: O2 ,NADPH e ATP Etapa química (fase escura) Etapas do ciclo de Calvin: 1ª etapa – Fixação do carbono: Enzimas – RuBP carboxilase/oxigenase, também chamada de Rubisco – fixam o dióxido de carbono com a RuBP, o que resulta em um composto com seis carbonos que é hidrolisado, gerando duas moléculas de 3-fosfoglicerato ou ácido 3-fosfoglicérico (PGA). 2ª etapa – Redução: A PGA é reduzida a gliceraldeído 3-fosfato ou 3-fosfogliceraldeído (PGAL). Nessa etapa, ocorre a fixação de três moléculas de CO2 a três moléculas de C, formando seis moléculas de gliceraldeído 3-fosfato. 3ª etapa – Regeneração do receptor (RuBP): Nessa etapa, cinco das seis moléculas de PGAL são usadas para regenerar três moléculas de RuBP. 66 Ciclo de calvin-benson
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