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Processos Celulares e Moleculares Lucas Celes Dominguez @lucas.celes 1 Lucas Dominguez – Primeiro Semestre - Medfacs ESTRUTURA E FUNÇÃO DE BIOMEMBRANAS VISÃO GERAL E FUNÇÕES - As funções relacionadas às biomembranas estão muito relacionadas, em geral, às proteínas (principalmente) e aos seus componentes lipídicos e glicídicos presentes em sua constituição -> Permitem a realização de suas funções. - Nas células eucariontes temos membranas de compartimentos de diversas organelas (lisossomo, retículo, golgi, etc), e não somente como membrana plasmática. Na verdade, a membrana plasmática representa apenas 2% a 5% de todas as membranas de uma célula eucarionte. - Lembrando que as vesículas formadas dentro das células sempre vão ter alguma função inerente a ela, até mesmo as vazias, que podem ser utilizadas para crescimento celular, já que a membrana da vesícula irá se fundir à membrana plasmática da célula. - As funções de membrana estão intimamente ligadas aos seus componentes celulares e moleculares, já que são esses componentes que irão executar, de fato, as funções -> Proteínas, lipídeos, carboidratos, etc. - A membrana plasmática possui característica glicolipoproteica. - As membranas estão presentes desde os seres primitivos, como as bactérias e protozoários, por conta de sua grande funcionalidade em separar e integrar -> Células x Meio e Organelas x Citosol -> Membranas são extremamente importantes para que se consiga fazer uma separação dos distintos meios e tornar aqueles meios favoráveis à ação de sistemas enzimáticos que requerem condições diferentes (ex: pH). - Separar é extremamente importante para conseguir individualizar os compartimentos e, assim, os componentes desses trabalhem com o mesmo objetivo. -> Individualização e especialização! Ex: Separar as salas de aula para aprender diferentes disciplinas. Na mesma sala pode ter diferentes indivíduos, copiando no caderno, computador, etc, mas todos estão com o mesmo objetivo em comum: aprender a disciplina -> Isso garante a homeostasia (constância) do meio, já que todos se comprometem a trabalhar para esse objetivo. - Ao mesmo tempo, é preciso integrar os compartimentos com o meio que faz parte desse sistema. É necessário, de alguma forma, permitir a saída e a entrada de moléculas/substâncias para esse sistema. E a membrana tem essa característica. - Células X Meio: As membranas plasmáticas são responsáveis por diversas funções, tais quais: • Proteção da célula. • Manutenção do equilíbrio iônico com o meio -> Transportes através da membrana. • Reconhecimento celular e molecular -> A primeira estrutura que se tem contato ao ir em direção a uma célula é a membrana, mais especificamente o glicocálix ou proteínas receptoras. Ex: O neutrófilo precisa ser reconhecido por uma célula do tecido do vaso e para conseguir sofrer diapedese. • Adesão -> Adesão célula-célula e adesão ao tecido -> Tecido epitelial (células justapostas). • Comunicação celular -> Células precisam se comunicar, mas como não desenvolveram a fala, precisam se comunicar através de sinais químicos (hormônios, neurotransmissores, etc) -> As células receberão esses sinais através de receptores específicos (como proteínas receptoras, que estão ancoradas na membrana celular). - Organelas x Citosol: As biomembranas internas possuem diversas funções, tais quais: • Controle de atividades celulares. • Organização dos sistemas enzimáticos. 2 Lucas Dominguez – Primeiro Semestre - Medfacs • Execução de funções especializadas -> Lisossomos: Dentro dos lisossomos ocorre a digestão através de enzimas hidrolíticas e proteolíticas, etc, que trabalham em pH ácido, diferente do pH citosólico, que é de 7,2. Assim, diante dessa necessidade de diferença de pH, fica clara a importância de separar os compartimentos para a realização das funções específicas desses. - Lembrando: Já que existe uma grande variedade enzimática dentro dos lisossomos, por que elas não lisam os componentes celulares da membrana? A resposta é simples, isso se deve por conta das assimetrias entre as moléculas de fosfolipídios, proteínas, etc, fazendo com que se torne possível uma diferenciação entre os tipos dessas moléculas que podem ou não ser digeridas -> Processo que envolve a comunicação e o reconhecimento celular. - Modelo do Mosaico Fluido: • Proposto por Singer e Nicolson, em 1972. • Mosaico: Proteínas embebidas na bicamada lipídica -> Ou seja, as moléculas estão misturadas umas nas outras. • Fluido: Proteínas e lipídeos apresentam-se em movimento nas membranas -> Não são moléculas estáticas. GLICOCÁLIX (CARBOIDRATOS - Podem formar diferentes formas e arranjos, como os glicolipídios, as glicoproteínas, entre outros -> Lembrar que isso são lipídeos/proteínas ligadas a açucares, e não ao contrário!!! - Está presente apenas na face externa da membrana, voltado ao meio extracelular. - Participa do reconhecimento celular e da adesão. - Situações que o glicocálix atua no reconhecimento celular: Transfusões sanguíneas (diferentes arranjos de açúcares definem os tipos sanguíneos), diapedese (esse reconhecimento permite o aumento da permeabilidade do vaso e consequente migração dos macrófagos e neutrófilos para o meio extravenoso -> Lembrando que esse reconhecimento se dá pela presença de oligossacarídeos na superfície das células de defesa, que serão reconhecidos por proteínas receptoras das células endoteliais). - Além disso, ele atua no reconhecimento de patógenos, sinalizadores químicos. - Células metastáticas: Perdem o glicocálix, logo quando vão para outros tecidos, elas perdem a capacidade de serem reconhecidas como estranhas, logo não podem ser destruídas pelas células imunológicas do tecido que elas migraram - > Logo, se instalam e se reproduzem, gerando metástases no local. 3 Lucas Dominguez – Primeiro Semestre - Medfacs LIPÍDEOS - São biomembranas são constituídas, basicamente, por três tipos principais de lipídeos: Os fosfolipídios , o colesterol e os glicolipídeos. - Lembrando que as diferentes células e organelas possuem diferentes composições lipídicas em suas membranas (lembrar dos lisossomos). - Fosfolipídios são compostos anfipáticos, possuindo cabeça hidrofílica e cauda hidrofóbica. - Os fosfolipídios saturados tendem a formar membranas menos fluidas e mais rígidas (neurônios), enquanto os insaturados tendem a formar uma membrana mais fluida e menos rígida -> Lembrando que os extremos de fluidez e rigidez são ruins para a célula, pois a chance de ruptura é muito grande. - Colesterol também é anfifílico, possuindo uma parte polar (hidroxila) e uma parte apolar (maior parte do colesterol). - Lembrando que os fosfolipídios são dinâmicos, podendo fazer rotação, flexão, difusão lateral (translocação) e flip-flop (inversão do fosfolipídio da monocamada interna com o da mesma direção da externa -> Mais raro – Acontece quando a célula entrar em processo apoptótico, pois sinaliza que a célula necessita desse processo -> Um exemplo de marcador de membrana para a apoptose é a fosfotidilserina expressa na camada externa - realizada pela enzima flipase -> Annexin V marca justamente essas fosforidilserinas na membrana externa para a realização de exames). - Assimetria de membrana: Os fosfolipídios vão se arranjar de diferentes formas nas diferentes membranas. Isso é muito importante na comunicação e reconhecimento entre as células. - Leshimaniose: Infecta algumas células, principalmente os macrófagos. Para conter essa infecção, outras células do sistema imune podem utilizar os fosfolipídios como mecanismos de sinalização para responder e tentar controlar a proliferação desse microorganismo. Esse sinal chega no sistema imunológico, desencadeando uma resposta imunológica. - Colesterol: Em eucariotos a sua presença é similar a dos fosfolipídios. • Localizam-se entre as caudas dos fosfolipídios.• É um estabilizador do estado de rigidez e fluidez da membrana. • Os anéis aromáticos controlam (aumentam e diminuem) a rigidez da membrana, aumentando a resistência aos movimentos gerados pelas caudas flexíveis dos fosfolipídios. • Dificulta a cristalização a baixas temperaturas, pois sua posição entre os fosfolipídios impede uma aproximação muito grande entre eles, a ponto de apresentar um risco a lise -> Controla a fluidez da membrana também!!! -> Impede que as cadeias apolares se aproximem muito e se rompam. 4 Lucas Dominguez – Primeiro Semestre - Medfacs • Os procariotos não possuem colesterol para controlar a rigidez e fluidez da membrana, logo elas usam outros mecanismos -> Elas têm a capacidade de sintetizar diferentes fosfolipídios e enviá-los para as membranas, para que elas possam ajustar-se às condições diferentes de temperatura. • Vírus da Rubéola se ancoram em células do sistema imunológico ricas em colesterol -> O objetivo disso era atrair o vírus para fagocitá-lo e ser digerido, porém, evolutivamente, ele desenvolveu mecanismos para burlar esse sistema de defesa. • Balsas lipídicas: São domínios de membrana ricos em colesterol, regiões mais espessas na membrana, pois além de conter as proteínas e os fosfolipídios, ainda são muito ricas em colesterol -> Facilita a ancoragem de diversas proteínas e sinalizadores. • Cavéolas: Pequenas depressões que sucedem as balsas lipídicas, que servem como um fosso para o armazenamento de algumas substâncias -> No caso das células musculares lisas, serve para o armazenamento de cálcio, já que não tem retículo sarcoplasmático como as esqueléticas. PROTEÍNAS - Conferem individualidade e especificidade as membranas, podendo variar sua composição entre 50% e 75% da massa de uma membrana. - Principais funções das proteínas na membrana plasmática: • Transportadoras: Transportar moléculas para dentro ou fora da célula. • De ancoragem: Função mais estrutural da célula. • Receptores: Captação de sinais químicos. • Enzimas: Catálise de reações químicas. - De acordo com o modo com o qual interagem com a membrana, podem ser classificadas em intrínsecas (integrais) ou periféricas (extrínsecas). - Integrais: São proteínas que atravessam a membrana e vão apresentar porções expostas tanto na face extracelular quanto na intracelular (obrigatoriamente) -> Para conseguirem atravessar a membrana, elas têm que ser moléculas anfipáticas (obrigatoriamente), sendo compostas por aminoácidos hidrofílicos nas extremidades e aminoácidos hidrofóbicos no meio externo da proteína, que está em contato com a parte interna da bicamada (lembrando que quando a proteína for oca - transportadora - a parte interna da proteína pode ser inteiramente hidrofílica, mesmo no meio, pois só assim é que torna-se possível a passagem de compostos polares -> Ex: Aquaporina). • Unipasso: Normalmente receptoras -> Atravessa a bicamada apenas uma vez. • Multipasso: Poros de entrada -> Atravessa a bicamada mais de uma vez. - Periféricas: São proteínas que não atravessam a membrana, podendo ficar ligadas a proteínas integrais, a própria bicamada lipídica ou até mesmo aderidas aos açúcares do glicocálix. • Pode ser exposta a face externa (meio extracelular) ou a face interna (meio intracelular). 5 Lucas Dominguez – Primeiro Semestre - Medfacs - Há mecanismos diferentes para desestruturar as membranas plasmáticas, através da extração de componentes dessas, tais quais: • Uso de detergentes -> Consegue desagregar a membrana ao formar micelas mistas de lipídio e detergente. • Mudança iônica do meio, com alteração do pH -> Faz com que as proteínas se “soltem” da membrana. • Uso de enzimas específicas -> Fosfolipases, proteases, etc. • Lembrando que o uso de cada técnica depende do objetivo em promover essa lise -> Ex: retirar ácido nucleico, utilizar os monômeros da bicamada, etc. MEMBRANAS DE ORGANELAS - Representa a maior quantidade de biomembranas das células eucarióticas. - Funções: • Controle de atividades celulares. • Organização dos sistemas enzimáticos. • Execução de funções especializadas. ESPECIALIZAÇÃO DE MEMBRANAS ----- Porção Apical ----- - Microvilosidades: São modificações formadas na porção apical de algumas células -> Lembrando que nem toda célula tem superfície apical, basal, etc. • São estruturas digitiformes -> Em forma de dedos. • Funções: Servem para aumentar a superfície de contato das células -> Importantíssimo para a absorção, por exemplo, nas células intestinais. - Estereocílios: • São encontrados no ouvido interno -> Lá tem células especializadas em absorver ondas sonoras, que vão fazer com que esses estereocílios vibrem. Essa vibração gera um estímulo mecânico para a percepção das nossas células nervosas. - Cílios: São encontrados em células do sistema respiratório (filtrar impurezas), da tuba uterina (movimentação do ovócito II e do zigoto), etc. - Flagelos: Basicamente, são estruturas de locomoção, normalmente sendo únicas ou duplas. São mais longos que os cílios. ----- Porção Basolateral ----- - São especializações específicas para manter a união/justaosição das células. - Ocorrem com maior frequência em células de tecidos específicos, como o epitelial, muscular, etc. - Junção Oclusiva: • É formada por uma série de proteínas, que servem para fazer uma selagem das células, bloqueando, assim, o espaço intercelular, evitando a permeabilidade entre as células -> Junta as células e, ao mesmo tempo, evita o efluxo de nutrientes e íons para o meio. 6 Lucas Dominguez – Primeiro Semestre - Medfacs • Está presente nas células epiteliais (intestino). • Por que as células intestinais tem que ser muito unidas? Por muitos motivos, dentre eles para evitar o refluxo dos nutrientes para o lúmen intestinal, evitando a perda desses para o meio. - Junção Aderente: • Tem função exclusiva de unir uma célula a outra -> Permite uma forte união lateral entre as células. • São compostas por um complexo de proteínas. • Unem feixes de filamentos de actina entre as células. - Desmossomos: • Basicamente funcionam como junções aderentes, porém com uma diferença: Além de unir uma célula a outra lateralmente, os desmossomos conectam a membrana da célula com seu citoesqueleto -> Conectam aos filamentos intermediários (filamentos que dão sustentação a célula) -> Isso é importante, pois as células epiteliais, por exemplo, estão sujeitas a grandes trações, podendo se romper, caso não estejam fortemente unidas umas as outras -> Ao unir através do citoesqueleto, o desmossomo confere uma maior resistência às células. • São compostos por um complexo proteico. - Hemidesmossomos: • Possui a metade da estrutura de um desmossomo. • Como eles ficam localizados no limite da superfície basal do tecido, não há mais células para unir, apenas a membrana basal do tecido epitelial. O tecido que vai se conectar com essa membrana já é o tecido conjuntivo -> Ou seja, essa célula não é mais ancorada com outra célula do tecido epitelial, e sim com a membrana basal do tecido epitelial, que se comunica com o tecido conjuntivo. - Junções Comunicantes: • Além de unir as células, elas permitem o transporte e a transferência de nutrientes e íons de uma célula para a outra em um mesmo tecido. • Logo, elas servem para permitir a comunicação entre as células de determinado tecido, para que elas se comportem da mesma maneira -> Exemplo: Há uma absorção de pouca glicose, sendo necessário o aumento da absorção dessa. O sinal químico será difundido através das junções comunicantes e todas as células do tecido vão se comportar de maneira a aumentar a absorção de glicose. - Lembrando que cada especialização será composta por grupos específicos de proteínas. - Lembrando que essas junções podem estar presentes em outros tecidos, sem ser o epitelial, como o muscular, nervoso e conjuntivo(mais difícil).
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