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TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO DOCENTE: MARIA EMANUELA MARTINS DOS REIS UNIVERSIDADE ESTADUAL DA PARAÍBA CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA GASTRULAÇÃO NEURULAÇÃO PROCESSO NOTOCORDAL CELOMA INTRAEMBRIONÁRIO CONTEÚDO ABORDADO 15 dias TE RC EI RA S EM AN A Co in ci de c om a s em an a se gu in te à p ri m ei ra au sê nc ia d o pe rí od o m en st ru al O disco embrionário BILAMINAR é convertido em disco embrionário TRILAMINAR • LINHA PRIMITIVA • NÓ PRIMITIVO As células mesenquimais da linha primitiva formam o PROCESSO NOTOCORDAL Um espessamento do ectoderma do embrião forma a placa neural que dará origem ao: • TUBO NEURAL (SNC) • CRISTA NEURAL (SNP) Região dorsal do disco germinativo de um embrião de 16 dias O Q UE D AN AD O É G AS TR UL AÇ ÃO ? PROCESSO PELO QUAL AS TRÊS CAMADAS GERMINATIVAS SÃO ESTABELECIDAS NO EMBRIÃO • PRECURSORAS DE TODOS OS TECIDOS EMBRIONÁRIOS • ORIENTAÇÃO AXIAL DISCO EMBRIONÁRIO BILAMINAR DISCO EMBRIONÁRIO TRILAMINAR Uma faixa linear espessada do epiblasto aparece caudamente no plano mediano do aspecto dorsal do embrião. Essa é a linha primitiva! Secções transversais do disco embrionário bilaminar antes e durante a formação da linha primitiva. O pedículo do embrião não está representado na imagem da direita. OBS.: O epiblasto está nomeado como ectoderma, nestas imagens Vista dorsal do epiblasto após retirada do âmnio. As setas indicam a movimentação das células da linha primitiva em direção ao hipoblasto. • A linha primitiva resulta da proliferação e do movimento das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário; • A linha se alonga pela adição de células na sua extremidade caudal; • Sua extremidade cranial prolifera para formar o NÓ PRIMITIVO. GA ST RU LA ÇÃ O Eletromicrografia de varredura de um embrião de 18 dias em um corte transversal. Em azul, a linha e nó primitivo, bem como o sulco primitivo. Em amarelo, o hiploblasto. • Um SULCO PRIMITIVO se desenvolve na linha primitiva; • No nó primitivo, uma depressão forma a FOSSETA PRIMITIVA; • Sulco primitivo e fosseta primitiva são contínuos entre si; • Estes resultam da invaginação das células epiblásticas do nó e fosseta. Região dorsal do disco embrionário de um embrião de 16 dias; movimento das células epiblásticas superficiais (setas pretas sólidas) ; e migração subsequente dessas células entre o hipoblasto (setas hachuradas). Região dorsal do disco embrionário de um embrião no final da segunda semana; EIXO CRANIOCAUDAL EIXO PROXIMODISTAL EIXO DORSOVENTRAL GA ST RU LA ÇÃ O • Nos dias 14 e 15 as células do epiblasto que estão ingressando deslocam o hipoblasto e formam o ENDODERMA INTRAEMBRIONÁRIO; • As células do epiblasto que ingressam no dia 16 migram entre as camadas do endoderma e do epiblasto para formar o MESODERMAINTRA EMBRIONÁRIO; • Após ser completada a ingressão o epiblasto forma o ECTODERMA INTRAEMBRIONÁRIO. ECTODERMA EPIBLASTO ENDODERMAMESODERMA GA ST RU LA ÇÃ O GA ST RU LA ÇÃ O Ilustrações em vista dorsal e secção transversal da formação do disco embrionário trilaminar (dias 15 e 16). As setas indicam a invaginação e a migração das células da linha primitiva entre o endoderma e ectoderma. GA ST RU LA ÇÃ O M ES O DE RM A M AP AS D E DE ST IN O Alterações na forma de uma célula quando migra ao longo do epiblasto através da linha primitiva, e se afastando do sulco primitivo para compor o mesoderma. PR O CE SS O N O TO CO RD AL ? Ilustrações do desenvolvimento do processo notocordal. A, vista dorsal de um embrião com 16 dias e âmnio removido; B, C e E, planos de secções mostrados em A; D e F, planos de secções mostrandos em C e E, respectivamente. CÉLULAS MESENQUIMAIS MIGRAM CEFALICAMENTE AO NÓ PRIMITIVO CORDÃO CELULAR MEDIANO O alantoide é uma evaginação da parede caudal do saco vitelino que surge no 16ª dia. Ele se estende em direção ao pedículo, PR O CE SS O N O TO CO RD AL Ilustrações do desenvolvimento da notocordal por meio da transformação do processo notocordal. A, B e C secções mediana do embrião de 18 dias (A) e ligeiramente mais desenvolvidos (B e C); D, E e F, secções transversais do disco embrionário trilaminar correspondente ao nível mostrado em B. A B C D E F D, E e F PR O CE SS O N O TO CO RD AL Placa neural Processo notocordal abaixo da placa neural Nó primitivo Epiblasto Sulco primitivo Ectoderma cutâneo Linha primitiva • Define o eixo longitudinal primordial do embrião; • Promove rigidez; • Fornece sinais que induzem o desenvolvimento de estruturas musculoesqueléticas; • Induz o espessamento de parte do ectoderma, formando a placa neural; • Forma o núcleo pulposo dos discos vertebrais. DE ST IN O D A NO TO CO RD A? Cavidade amniótica Ectoderma Mesoderma Endoderma Placa notocordal Placa pré-cordal Ectoderma Placa notocordal Endoderma Canal neuroentérico 18 dias Membrana cloacal (futuro local do ânus) (dá origem a membrana bucofaríngea, futuro local da cavidade oral) Micrografia eletrônica de varredura de um embrião de macaco, comparável ao 19ª dia do embrião humano, mostrando o ectoderma cutâneo de um disco embrionário trilaminar. Embora a placa neural e o ectoderma cutâneo estejam bem formados nos dois terços craniais do embrião, ainda estão presentes caudalmente uma linha primitiva em regressão e o epiblasto na margem. Placa neural Processo notocordal abaixo da placa neural Nó primitivo Epiblasto Sulco primitivo Ectoderma cutâneo Linha primitiva DE ST IN O D A NO TO CO RD A? Cavidade amniótica Ectoderma Mesoderma Endoderma Placa notocordal Placa pré-cordal Ectoderma Placa notocordal Endoderma Canal neuroentérico 18 dias Membrana cloacal (futuro local do ânus) (dá origem a membrana bucofaríngea, futuro local da cavidade oral) Micrografia eletrônica de varredura de um embrião de macaco, comparável ao 19ª dia do embrião humano, mostrando o ectoderma cutâneo de um disco embrionário trilaminar. Embora a placa neural e o ectoderma cutâneo estejam bem formados nos dois terços craniais do embrião, ainda estão presentes caudalmente uma linha primitiva em regressão e o epiblasto na margem. c vcv cv cv cv Sulco neuralPlaca neuralPlaca neural Linha primitiva Processo notocordal 8 dias 19 dias 20 dias NE UR UL AÇ ÃO ? PROCESSO PELO QUAL ESTRUTURAS DO SISTEMA NERVOSO SE FORMAM • ESPESSAMENTO DO ECTODERMA • PLACA E SULCO NEURAL MEV de um embrião de macaco comparável ao embrião humano no 20ª dia do desenvolvimento. A placa neural está claramente visível e as expansões que se tornarão as principais subdivisões do cérebro estão aparentes (setas). A notocorda induz o ectoderma acima dele a se espessar e formar uma placa neural alongada de células espessadas! NE UR UL AÇ ÃO Relação entre a placa neural e a linha primitiva. O neuroectoderma da placa dá origem ao SNC, o encéfalo e a medula espinhal. O neuroectoderma também é fonte de várias outras estruturas como, a retina, por exemplo. • A placa neural surge rostralmente ao nó primitivo e dorsalmente à notocorda • Inicialmente, a placa neural corresponde em comprimento à notocorda • Conforme a notocorda se alonga, a placa neural se amplia • Por fim, se estende da placa precordal à placa cloacal NE UR UL AÇ ÃO Desenhos esquemáticos de secções transversais de embriões progressivamente mais desenvolvidos, ilustrando a formação do sulco neural, das pregas neurais, do tubo e da crista neural. Aproximadamente no 18° dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central para formar o sulco neural mediano longitudinal, com as pregas neurais em ambos os lados! Ao final da terceira semana, as pregas neurais se movem e se fusionam transformado a placa neural em tubo neural. O tubo neural se separa do ectoderma superficial assim que aspregas neurais se fusionam. TU B O N EU R A L SNC SNP C R IS TA S N EU R A IS Telencéfalo Diencéfalo Mesencéfalo Metencéfalo Mielencéfalo Mesencéfalo Medula espinhal 5 Vesículas secundárias Hemisférios cerebrais Tálamo etc. Mesencéfalo Ponte Cerebelo Bulbo Derivados adultos das Paredes Cavidades Ventrículos laterais Terceiro ventrículo Aqueduto Parte inferior do quarto ventrículo Parte superior do quarto ventrículo 5ª SEMANA 3ª SEMANA NE UR UL AÇ ÃO As pregas neurais se tornam particularmente proeminentes na extremidade cranial do embrião e são o primeiro sinal do desenvolvimento do encéfalo! M Á FO RM AÇ Õ ES C O NG ÊN IT AS DO S N A falha do tubo neural em se fechar ocorre mais comumente nos neuróporos anterior e posterior, mas a falha no fechamento de outras regiões também é possível. Fe to c om c as o gr av e de r aq ui sq ui se Fe to c om m en in go ce le oc ci pi ta l Fe to c om e nc ef al oc el e fr on ta l A raquisquise está associada a uma variedade de problemas graves, incluindo infecção crônica, déficits sensitivos e motores e distúrbios da função da bexiga. Estes defeitos geralmente acompanham a anencefalia, na qual há uma deficiência em massa de estruturas cranianas. Na meningocele, na qual a dura- máter pode estar ausente na região do defeito e a camada aracnoide se protrai proeminentemente abaixo da pele. DE RI VA DO S DO M ES O DE RM A • MESODERMA PARAXIAL / CARDIOGÊNICO mais próximo do tubo neural. Este tecido logo se torna organizado em somitos ou no coração. • MESODERMA INTERMEDIÁRIO Lateral ao mesoderma paraxial. Dará origem ao sistema urogenital. • MESODERMA LATERAL Se divide em duas camadas, formando as bases dos tecidos da parede do corpo, da parede do sistema digestório, e os membros. Tr ês r eg iõ es p od em s er r ec on he ci da s no m es od er m a do s em br iõ es s ec ci on ad o tr an sv er sa lm en te MESODERMA DA REGIÃO DO TRONCO MESODERMA DA REGIÃO DA CABEÇA SO M IT O S Tubo neural Somitos Mesoderma intermediário Mesoderma lateral Ectoderma cutâneo MEV da região do tronco de um embrião de galinha com o ectoderma cutâneo parcialmente removido para mostrar o tubo neural e o mesoderma subjacentes. Observe os somitos e, mais caudalmente, o mesoderma paraxial, que ainda não está segmentado. Próximo ao final da terceira semana, o mesoderma paraxial se diferencia, se condensa e começa a se dividir em corpos cuboides pareados, os SOMITOS (do Grego soma, corpo), que se formam em uma sequência craniocaudal. • Localizados em cada lado do tubo neural em desenvolvimento • Cerca de 38 pares de somitos se formam durante o período somítico do desenvolvimento humano (dias 20 a 30) • Ao final da quinta semana, 42 a 44 pares de somitos estão presentes “Dão origem a maior parte do esqueleto axial e a musculatura do pescoço, parede do corpo e membros” SO M IT O S Próximo ao final da terceira semana, o mesoderma paraxial se diferencia, se condensa e começa a se dividir em corpos cuboides pareados, os SOMITOS (do Grego soma, corpo), que se formam em uma sequência craniocaudal. • Localizados em cada lado do tubo neural em desenvolvimento • Cerca de 38 pares de somitos se formam durante o período somítico do desenvolvimento humano (dias 20 a 30) • Ao final da quinta semana, 42 a 44 pares de somitos estão presentes CE LO M A IN TR AE M BR IO NÁ RI O O primórdio das cavidades corporais aparece como espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. Esses espaços logo coalescem para formar uma única cavidade em formato de ferradura, o celoma intraembrionário, que divide o mesoderma lateral em duas camadas: • MESODERMA SOMÁTICO • MESODERMA ESPLÂNCNICO MESODERMA SOMÁTICO + ECTODERMA ADJACENTE = SOMATOPLEURA MESODERMA ESPLÂNCNICO + ENDODERMA ADJACENTE = ESPLANCNOPLEURA Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário se divide em três cavidades corporais: • Cavidade pericárdica • Cavidades pleurais; e • Cavidade peritoneal