Introdução à Biofísica

Prévia do material em texto

1 
 
UFRRJ – Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, 
Graduação em Ciências Biológicas. Disciplina de Biofísica 
Discente: Vivian Nogueira 
2017 
 
1- TERMODINÂMICA ____________________ 1 
2- MEMBRANAS BIOLÓGICAS _____________ 2 
3- TRANSPORTE TRANSMEMBRANA ________ 4 
4- POTENCIAIS TRANSMEMBRANA _________6 
5- BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO 
ESQUELÉTICO ________________________8 
6- BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO DO MÚSCULO 
CARDÍACO _________________________ 10 
7- CICLO CARDÍACO ____________________ 14 
8- HEMODINÂMICA ______________________ 
9- BIOFÍSICA DA RESPIRAÇÃO – MECÂNICA 
RESPIRATÓRIA ________________________ 
10- BIOFÍSICA DA RESPIRAÇÃO – TRANSPORTE DE 
O2 E CO2 _____________________________ 
 
1 – TERMODINÂMICA 
 
Todas as atividades realizadas pelos seres vivos 
dependem de energia. A Termodinâmica do ponto 
de vista das ciências fisiológicas estuda a 
transformação e fluxo de energia nos sistemas 
biológicos; 
 
CONCEITOS 
➢ Sistema: É um conceito bem geral, é uma 
parte definida do espaço, qualquer porção 
delimitada no todo, mas não necessariamente de 
volume constante, onde concentramos nossa 
atenção para as transferências de energia e/ou de 
massa. Pode se classificar, 
 
• Quanto à capacidade de trocas: 
- Aberto – Capacidade de trocar matéria e 
energia. Ex: Célula; 
- Fechado – Capacidade de trocar apenas 
energia. Ex: Garrafa, Pilha; 
- Isolado – Seria um sistema que não faz 
trocas nem de matéria nem de energia. 
Não existe na prática. 
 
• Quanto à delimitação: 
- Descontínuo – Possui limites reais. 
- Contínuo – Não possui nenhum limite 
físico; Ex: Nuvens. 
➢ Ambiente: É tudo que envolve e 
potencialmente pode interagir e interferir no 
sistema. É ilimitado, comparando-se com o 
sistema. 
 
Em uma situação onde temos uma garrafa com 
uma pedra de gelo dentro, que se transforma em 
água líquida após determinado tempo, temos que 
a garrafa é um sistema fechado (pois trocou 
apenas energia térmica com o ambiente) e 
descontínuo (pois possui uma delimitação real e 
física), enquanto todo espaço externo à garrafa é 
o ambiente. 
 
LEIS DA TERMODINÂMICA 
 
• 1ª Lei da Termodinâmica - Principio da 
Conservação de energia. “Um sistema não pode 
criar ou consumir energia, mas apenas 
armazená-la ou transferi-la ao meio onde se 
encontra”. "A energia do Universo é constante 
em energia". 
 
• 2º Lei da Termodinâmica - "A quantidade de 
entropia de qualquer sistema isolado 
termodinamicamente tende a incrementar-se 
com o tempo, até alcançar um valor máximo". 
Energia, espontaneamente sempre se desloca de 
níveis mais altos para níveis mais baixos. 
Entretanto, o caminho inverso é possível. 
 
➢ Energia livre (ΔG): Energia que serve 
para realizar trabalho. 
➢ Máximo de entropia (SMÁX): Nenhuma 
energia livre (morte). 
➢ Variação de entropia (ΔS): SFINAL – 
SINICIAL 
 
 
Consideramos, portanto, a entropia POSITIVA 
quando o grau de desordem do sistema ao tempo 
final é maior do que ao tempo inicial. A entropia 
se trata do grau de desordem de um sistema, e isso 
não se refere necessariamente ao senso comum, 
mas sim a um aumento do estados acessíveis a 
uma molécula. Para exemplificar, quando você 
2 
 
espirra um spray aerossol, você está aumentando 
as possibilidades de movimentação das moléculas 
em relação ao estado anterior, então é possível 
afirmar que se aumentou o estado de desordem, 
logo, aumentou a entropia. Outro exemplo 
clássico é o derretimento de gelo para o estado 
líquido. Na primeira situação, as moléculas estão 
agrupadas e bem organizadas, como é 
característico do estado sólido. Quando ocorre o 
derretimento, as moléculas ficam mais espaçadas 
e desorganizadas em relação ao sistema anterior, 
e por isso podemos afirmar que a entropia 
aumentou. Sempre que temos um aumento da 
entropia podemos dizer que se trata de um evento 
ESPONTÂNEO, pois entende-se que 
naturalmente a entropia sempre tende a aumentar, 
tendendo ao máximo. Quando ocorre uma 
diminuição da entropia, é por que houve alguma 
aplicação de energia exógena. Portanto, podemos 
afirmar que a energia sempre tende a passar de 
uma forma mais organizada para uma forma 
menos organizada, diminuído a energia livre para 
realização de trabalho, uma vez que quanto maior 
o nível de desordem de um sistema, maior será a 
quantidade de energia que não conseguiremos 
transformar em trabalho. Por fim, o máximo de 
entropia corresponde à nenhuma disponibilidade 
de energia livre. 
 
ENTALPIA (H) 
A energia que fica armazenada nas substâncias, 
submetida a uma pressão constante, damos o 
nome de entalpia (H). Em uma reação o calor 
(energia) de cada substância é transformado, 
sendo liberado (exotérmica) ou 
absorvido (endotérmica). 
 
➢ Reação Exotérmica: a entalpia dos 
reagentes será maior que a dos 
produtos; 
➢ Reação Endotérmica: a entalpia dos 
produtos será maior que a dos 
reagentes. 
 Variação de entalpia é representada por 
“ΔH”. 
 
ENERGIA LIVRE (G) 
Pode ser considerada, de certa forma, a “energia 
útil” 
➢ Processos ou mudanças que liberam energia 
capaz de realizar trabalho: Exergônicos (-ΔG); 
➢ Processos ou mudanças que consomem 
energia: Endergônicos (+ΔG); 
ΔG = 0 → indica que o processo está em 
equilíbrio, sem gasto ou consumo de energia, e 
com o máximo de entropia. 
 
➢ Uma reação espontânea é caracterizada pela 
perda de Energia Livre. Processos ou 
mudanças com ΔG negativo ocorrem 
espontaneamente. Processos ou mudanças 
com ΔG positivo só ocorrem se receberem 
energia. 
O que define a espontaneidade da reação é a 
liberação ou consumo de Energia Livre e não de 
calor. 
 
 
2 - MEMBRANAS BIOLÓGICAS 
 
CONCEITO 
As membranas biológicas são estruturas 
dinâmicas e desempenham suas funções 
fisiológicas vitais, permitindo que as células 
interajam umas com as outras e com as moléculas 
de seu ambiente. Como já visto, sistema é 
definido como sendo uma porção limitada do 
todo. A célula então, é um sistema aberto e 
descontínuo, isto é, delimitado por uma 
membrana que trabalha para que a entropia seja 
baixa, logo, tem caráter ante entrópico. Como 
vimos anteriormente, a entropia se trata de um 
conceito cuja tendência natural das moléculas 
seria migrar para um estado mais desorganizado, 
isto é, com maior 
disponibilidade de 
movimentação possível 
(fluxo natural do meio 
hipotônico para o 
hipertônico, por exemplo), 
mas nem sempre isto ocorre. 
As membranas regulam 
quais moléculas e íons 
podem entrar ou sair de uma 
célula, caracterizando, assim, 
uma das suas mais 
importantes propriedades que é a 
permeabilidade seletiva. Deste modo, muitas 
vezes mantém gradientes de concentração 
diferentes no meio intra e extracelular, o que 
3 
 
garante o bom 
funcionamento de suas 
funções vitais, 
caracterizando seu 
trabalho ante entrópico. 
 
O atual modelo que 
explica a organização dos 
elementos que constituem 
as membranas é o modelo 
de mosaico fluido. As 
membranas são 
constituídas em torno de 
40% de fosfolipídios, que 
formam uma bicamada e 60% de proteínas. 
Associados a estes componentes, temos 
glicoproteínas e glicolipídeos. É importante 
ressaltar que só existem carboidratos na face 
externa da membrana, o que reforça a importância 
da assimetria da membrana, isto é, diferentes 
composições entre as camadas citosólica e 
externa. 
 O dinamismo da membrana está ligado à 
Transição de Fase da mesma. Essa transição está 
atrelada à temperatura e será expressa na forma de 
fluidez; que tem relação inversamente 
proporcional à temperatura, possibilitando a 
mudança de gel para liquido. Podemos 
exemplificar ao observarmos as células das patas 
de renas, que ao exporem-se à temperaturas muito 
baias, tem membranas muito mais fluidas para 
que não congelem. Com estudos, percebe-se que 
as mesmas possuem fosfolipídios com cadeias 
mais curtase insaturações do tipo CIS, assim 
como células de rãs, que por não controlarem a 
temperatura corporal necessitam dessas 
disposições químicas dos seus componentes para 
auxiliar na troca de temperatura. 
 
FOSFOLIPIDIOS 
 São moléculas estruturais da membrana, 
anfipáticas, isto é, tem uma cabeça polar ( que 
reage eletrostaticamente com a água e meios 
aquosos, em geral) e uma 
cauda apolar ( que 
interagem através de 
forças superficiais, que 
mais fortes são de acordo 
com a superfície de 
contato). 
São quatro os 
Fosfolipídios encontrados 
na membrana, sendo o 
fator diferencial entre eles, 
a base nitrogenada que os 
compõe. São eles: 
Fosfatidiletanolamina, 
Fosfatidilserina (-), Fosfatidilcolina e 
Fosfatidiltreonina. Na imagem abaixo podemos 
ver que a maior concentração de Fosfatidilserina, 
fosfolipídio negativamente carregado, é na face 
citosólica, reforçando a diferença de d.d.p de 
Potencial de Repouso que vamos ver mais à 
frente. 
Os ácidos graxos que compõem os lipídios 
da bicamada podem ser saturados ou insaturados; 
os insaturados possuem dupla ligações, o que 
provoca dobraduras na longa cadeia do Ac. Gx. 
Ao dobrar, a cadeia se desune um pouco da 
molécula ao lado, provocando um aumento de 
fluidez e maior permeabilidade. 
 
COLESTEROL 
Existe na membrana até uma molécula de 
colesterol para cada molécula de fosfolipídio, 
preenchendo os espaços entre moléculas de 
fosfolipídios vizinhas. Tem a principal função de 
enrijecer a bicamada lipídica e torna-la menos 
fluida e permeável à substancias hidrofílicas. Essa 
capacidade de diminuir a fluidez se dá, pois, os 
anéis que constituem a molécula são planos e 
rígidos. 
 
MOBILIDADE DOS LIPIDIOS 
Existem diversos movimentos dos lipídios na 
membrana, uma vez que a mesma é dinâmica e 
fluida. Podem girar em torno do próprio eixo, 
realizar movimentos laterais e até mesmo trocar 
de face. Estes movimentos são importantes pelo 
fato de a síntese lipídica ocorrer na metade 
citosólica da bicamada do REL, existe a 
necessidade de um mecanismo que transfira 
algumas das moléculas fosfolipídicas recém-
formadas à lâmina do lúmen da bicamada, para 
serem transportadas à membrana. No RE, os 
4 
 
fosfolipídios equilibram-se através da membrana 
em minutos, o que é quase cem mil vezes mais 
rápido que o “flip-flop” (retorno) espontâneo. 
 Esse movimento transbicamada rápido é 
mediado por um translocador de fosfolipídios 
denominado embaralhador (scramblase) que 
equilibra fosfolipídios entre as duas lâminas da 
bicamada lipídica do Retículo. 
 A membrana plasmática contém um tipo 
diferente de translocador fosfolipídico que 
pertence à família de transportadores de absorção 
do tipo P. Essas flipases removem 
especificamente fosfolipídios contendo grupos 
amino livres (fosfatidilserina e 
fosfatidiletanolamina) da lâmina extracelular e 
utilizam a energia de hidrólise de ATP para movê-
los direcionalmente à lâmina citosólica. A 
membrana plasmática, portanto, apresenta 
uma composição fosfolipídica altamente 
assimétrica, que é ativamente mantida por 
flipases. A membrana plasmática também contém 
um misturador, mas, em contraste com o 
misturador do RE, que é sempre ativo, a enzima 
da membrana plasmática é regulada e ativada 
apenas em algumas situações, como em apoptose 
e em plaquetas ativadas, onde age para cancelar a 
assimetria lipídica; a exposição resultante de 
fosfatidilserina na superfície de células 
apoptóticas serve como um sinal para células 
fagocíticas ingerirem e degradarem a célula 
morta. 
PROTEÍNAS 
Na membrana plasmática também encontramos 
inúmeras proteínas mergulhadas na dupla camada 
de lipídios, as quais, devido a fluidez da 
membrana, deslocam-se facilmente pela 
membrana. Estas proteínas também possuem 
regiões hidrofílicas e hidrofóbicas, de tal forma 
que a região hidrofóbica das proteínas fica no 
mesmo nível da região hidrofóbica dos lipídios. O 
mesmo ocorre com as regiões hidrofílicas dos 
lipídios e das proteínas. 
Há diversos tipos de proteínas inseridas na 
membrana, cada uma com uma função específica. 
Podemos dividir as proteínas de membrana em 
dois grandes grupos: 
 
1 - Proteínas integrais ou intrínsecas: Estão 
totalmente inseridas dentro da membrana. 
Quando uma proteína intrínseca atravessa toda a 
espessura da membrana, expondo sua porção 
hidrofílica tanto no meio externo quanto no 
citoplasma, dizemos que esse é uma proteína 
transmembrana. Aproximadamente 70% das 
proteínas da membrana pertencem ao grupo das 
integrais, com diversas funções como: proteínas 
transportadoras, receptores, marcadores de 
membrana e enzimas da membrana. 
 
2 - Proteínas periféricas ou extrínsecas: 
prendem-se à membrana através da interação de 
sua região hidrofílica com a região hidrofílica dos 
lipídios. Não estão totalmente inseridas dentro da 
membrana, ficando presas na face hidrofílica da 
camada lipídica ou das proteínas integrais da 
membrana. Essas proteínas podem se fixar tanto 
na face externa (voltada para o meio extracelular) 
da membrana quanto na face interna (voltada para 
o citoplasma). 
 
As glicoproteínas são Proteínas associadas à 
moléculas de Açúcar que se encontram na face 
citosólica da membrana. Algumas glicoproteínas 
formam o glicocálix, camada externa à 
membrana, disforme, que possui a função de 
receptor, reconhecimento célula-célula, absorção 
de água, adesão e proteção mecânica e química. 
Além disso, também caracterizam o grupo 
sanguíneo M/N. 
 
3 - TRANSPORTE TRANSMEMBRANA 
 
O transporte de substâncias através da 
membrana é um processo tão comum quanto 
importante, sendo cada molécula/substância 
regulada de acordo com diversos fatores. Este 
transporte pode se dar de forma passiva ou ativa. 
No caso do transporte passivo não há 
gasto de energia, logo, o ΔG é negativo, já no 
transporte ativo se trata de um processo que 
requer gasto de energia, logo, o ΔG é POSITIVO 
(Ver Pág. 2). O que define a espontaneidade de 
um processo é a entropia. Se há espontaneidade, 
não há necessidade de realizar trabalho para que 
o processo ocorra. Quando falamos de processos 
espontâneos, estamos nos referindo a um aumento 
de entropia, isto é, diminuição da energia livre (-
ΔG). 
Para as diferentes substâncias entrarem ou 
saírem da célula é necessário que elas atravessem 
a membrana celular. A capacidade de permitir o 
transporte de substâncias faz da membrana 
plasmática uma importante estrutura reguladora 
da composição química da célula, uma vez que ao 
5 
 
eliminar as substâncias indesejadas e as que estão 
em excesso, garante a constância química e o 
equilíbrio meio interno da célula. 
 
TRANSPORTE PASSIVO 
1- DIFUSÃO SIMPLES: É, por definição, um 
processo físico onde as partículas movem-se do 
meio onde estão mais concentradas para o meio 
que estão menos concentradas até que o sistema 
entre em equilíbrio e a concentração da substância 
se iguale em ambos os meios. Em suma, podemos 
dizer que a difusão é um processo que visa 
isotonia e ocorre devido o movimento aleatórios 
das moléculas, fruto da energia cinética que 
possuem. As substâncias que fazem difusão pela 
membrana são, em sua maioria, gases como 
O2, N2, CH4 e CO2. Vale lembrar que o Oxigênio 
e Dióxido de Carbono perpassam a membrana 
com grande facilidade devido ao fato de serem 
lipossolúveis, isto é, terem afinidade apolar, 
conseguindo passar sem serem repelidos pela 
porção apolar da bicamada. 
 
2- DIFUSÃO FACILITADA: A difusão 
facilitada é o transporte passivo de substâncias 
pela membrana plasmática, sem gasto de energia 
metabólica da célula, que permite a passagem de 
íons e substâncias em favor do seu gradiente, 
através da específica mediação de proteínas 
transportadoras, enzimas carreadoras ou 
permeases existentes ao longo da membrana 
plasmática. 
Além da água, que possui umcanal específico 
para sua difusão, diversos íons se difundem na 
membrana por transporte passivo e, como vimos 
antes, a maioria das proteínas de canal presentes 
na membrana plasmática das células que 
conectam o meio intracelular ao meio extracelular 
possui poros estreitos fortemente seletivos, que 
podem abrir e fechar e são envolvidos de modo 
específico com o transporte de íons inorgânicos. 
A essas proteínas dá-se o nome de canais iônicos. 
Estes canais possuem propriedades importantes, 
como: 
- Seletividade: que depende muito de fatores 
como tamanho do canal (se ele corresponde com 
o tamanho do íon transportado) e carga (caso seja 
um canal de Sódio, que é um cátion, os 
aminoácidos que compõem este canal protéico 
devem ser negativamente carregados, por 
exemplo) 
- Condução iônica: ou seja, elevada condutância 
que permite um fluxo muito intenso de íons, 
permitindo que se gere potenciais de ação; e a 
- Capacidade de abrir e fechar: Estes canais 
abrem e fecham de acordo com estímulos, físicos, 
químicos, eletromagnéticos, mecânicos, entre 
outros. Canais que permitem a passagem direta de 
íons são chamados Canais Abertos. 
 
Temos, entre os mais importantes, então: 
- Canais Ligante-Dependente: Os canais iônicos 
controlados por transmissores ou ligantes são 
especializados em converter os sinais químicos 
extracelulares em sinais elétricos. Estão 
concentrados na membrana plasmática da célula 
pós-sináptica e abrem-se temporariamente em 
resposta à ligação de moléculas 
neurotransmissoras, produzindo assim, uma breve 
mudança de permeabilidade da membrana. 
 
- Canais Voltagem-Dependente: Os canais 
regulados por voltagem abrem-se, em sua 
maioria, quando a membrana celular é 
despolarizada. Formam um grupo muito 
importante, visto que constituem a base do 
mecanismo de excitabilidade da membrana. Os 
canais mais importantes desse grupo são os canais 
seletivos de sódio, potássio ou cálcio. 
Em geral, a abertura (ativação) do canal, induzida 
pela despolarização da membrana, é de curta 
duração, mesmo quando a despolarização é 
mantida. Isso se deve ao fato de que, em alguns 
canais, a ativação inicial do canal é seguida de 
um processo mais lento de inativação. 
 
TRANSPORTE ATIVO 
No transporte ativo, o fluxo se dá contra 
o gradiente de concentração, isto é, o 
movimento de substâncias através da membrana 
ocorre do meio com menor concentração para o 
meio com maior concentração, ao contrário do 
6 
 
que ocorre no processo de difusão. Este processo 
exige sempre a participação de uma proteína 
transportadora que garante o movimento de 
substâncias contra o gradiente de concentração, o 
que requer ATP. 
Os transportadores ativos podem ser 
primários (usam da energia diretamente de uma 
molécula de ATP) ou secundários (usando da 
energia de um gradiente gerado por um transporte 
primário). O transporte ativo ocorre através de 
mecanismos chamados bombas iônicas (em 
contraste com o termo “canal” utilizado para se 
referir ao transporte passivo), sendo o mais 
conhecido a Bomba Na+/K+. Se trata de uma 
proteína transmembrana responsável por levar 
sódio para fora e trazer potássio para dentro das 
células animais. 
Na sua conformação inicial, a Bomba Na+/K+ está 
em seu estado desfosforilado, tem uma alta 
afinidade pelo sódio e exibe em sua porção 
intracelular três sítios para ligação íons Na+ e dois 
sítios para ligação de íons K+. 
Após a ligação dos íons Na+ aos seus respectivos 
sítio, a bomba Na/K sofre fosforilação, recebendo 
uma molécula de fosfato oriunda da quebra do 
ATP (trifosfato de adenosina) em ADP (difosfato 
de adenosina). Após ser fosforilada, a bomba 
Na/K muda sua conformação espacial, expondo 
os sítios de ligação do sódio ao meio extracelular; 
além disso, a bomba fosforilada, dimunui a 
afinidade pelo sódio e aumenta a afinidade pelo 
potássio. Assim, ocorre liberação do sódio para o 
meio extracelular e captação de dois íons K+ 
através de dois sítios específicos para esse soluto. 
O próximo passo a ocorrer é a 
desfosforilação da bomba, ou seja, a molécula de 
fosfato destaca-se da bomba Na/K, fazendo-a 
mudar novamente de conformação, deixando os 
sítios de ligação do K+ e do Na+ voltados para o 
meio intracelular. A desfosforilação deixa a 
bomba com menor afinidade ao K e maior 
afinidade ao Na, consequentemente, há liberação 
do potássio para o interior da célula e ligação de 
três novos íons aos seus sítios específicos, 
refazendo todo o processo acima descrito. 
A bomba Na/K é um exemplo de transporte que 
causa desequilíbrio de cargas elétricas pois há o 
movimento de cargas positivas na taxa de 3:2, 
gerando assim uma diferença de cargas entre a 
face interna e externa da membrana, com a face 
externa positiva uma vez que foram transportados 
3 íons positivos para fora e apenas 2 íons positivos 
pra dentro. Esses tipos de bombas, que geram 
desequilíbrios de cargas elétricas, são chamadas 
de eletrogênicas. 
 
4- POTENCIAIS TRANSMEMBRANA 
 
POTENCIAL DE REPOUSO 
Sabemos que a membrana é de uma 
composição rica e que seleciona através de diversos 
mecanismos as substâncias que entram ou saem da 
célula. É comum ouvir que a natureza sempre busca 
ao “equilíbrio”, entretanto este conceito se modifica 
bastante quando vemos que existem certos 
“desequilíbrios” que são vitais, o caráter ante 
entrópico que já discursamos acima. Manter 
concentrações desiguais de determinados íons 
possibilita a realização de diversas funções 
metabólicas celulares, por exemplo. As membranas 
das células vivas estão submetidas a uma diferença 
de potencial elétrico (d.d.p) entre as suas superfícies 
externa e interna, sendo a face extracelular mais 
positiva em relação à intracelular. São quatro os 
fatores que, somados, reforçam esta diferença de 
potencial: 
 
1) A maioria dos elementos dentro da célula 
estão na forma ionizada, incluindo as proteínas, que 
em sua maioria estão aniônicas, por conta do meio 
aquoso. Isto reforça a maior concentração de carga 
negativa no interior da célula. 
 
2) Ocorre uma assimetria lipídica: a 
composição qualitativa da camada interna e externa 
de fosfolipídios na membrana também reforça a 
diferença de concentração, visto que a camada 
interna é mais eletronegativa, como exposto 
anteriormente em “Membranas Biológicas”; 
 
4) A Bomba Na/K realiza transporte ativo de 
2 moléculas de Na+ para cada 3 de Potássio K+, o 
que gera uma diferença de potencial média de -
4mV. 
7 
 
 
Este potencial somado resulta em -90mV, 
sendo considerado um Potencial de Repouso pois 
não corresponde a nenhum estímulo ou ação 
metabólica da célula. Este potencial é de uma célula 
modelo, visto que pode variar dependendo do tipo 
celular. 
 
POTENCIAL DE AÇÃO 
 
Para demonstrar o processo, utiliza-se como 
modelo uma célula nervosa, portanto os valores aqui 
explicitados correspondem a esta e podem variar de 
acordo com o tipo celular em questão. 
O processo se inicia no momento em que um 
Canal para Na+ Acetilcolina Dependente (canal de 
transporte passivo do tipo ativado por ligante), 
número 1 no esquema, percebe o estímulo do 
neurotransmissor e permite a entrada de sódio para 
o meio intracelular. A entrada do íon diminui a 
diferença de potencial (d.d.p) de -90mV para -
60mV, valor conhecido como limiar de excitação. 
Este primeiro processo é dependente do 
neurotransmissor e tem como função diminuir a 
d.d.p até que se alcance o limiar. Esta voltagem 
específica é importante, pois só ao alcança-
la é possível desencadear o restante do 
processo, onde o Canal para Na+ 
Voltagem-Dependente permitirá uma 
entrada muito grande de sódio, levando o 
potencial de ação à +35mV. 
 
Este canal, o número 2 do esquema, 
possui duas comportas, a de ativação e 
inativação. Portanto, a diferença é sutil, mas 
importante: quando a comporta de ativação 
estáfechada, diz-se que o canal está 
FECHADO e quando a comporta de 
inativação está fechada, diz-se que o canal 
está INATIVADO. Seu funcionamento é 
simples e ambas as comportas são ativadas pelo 
limiar de excitação, entretanto, o espaço de tempo 
que existe entre a comporta de ativação abrir e a de 
inativação fechar ocorre graças à uma diferença de 
velocidade entre ambas, sendo a segunda mais lenta 
que a primeira, e isso que garante um espaço de 
tempo onde o canal estará aberto para a entrada de 
Na+. Este espaço de tempo é chamado de período 
refratário. 
 Tão rápido quanto o surgimento do 
potencial de ação deve ser o seu desaparecimento, 
pois caso persista pode causar danos metabólicos à 
célula. O restabelecimento da condição elétrica, ou 
seja, o equilíbrio das cargas, se dá pela ação do 
Canal para K+ Voltagem-Dependente, que permite 
a saída de potássio da célula. Este é o fim do 
processo e depois dele, uma bomba de sódio e 
potássio restabelece a concentração iônica por 
transporte ativo. 
 
Em resumo, temos o gráfico ao lado que 
representa as fases acima explicadas. Repare na 
velocidade do processo, que se realiza num tempo 
de 3 ms, uma vez que se trata de uma transmissão 
nervosa. O processo de “ida” ao valor de +35 é 
chamado de 
DESPOLARIZAÇÃO, pois é 
o momento que ocorre uma 
entrada de sódio muito intensa 
na célula, fazendo com que a 
membrana se despolarize em 
relação ao estágio de repouso. 
A REPOLARIZAÇÃO é a 
volta de +35 a -30, quando 
ocorre a saída intensa de K+. 
 
Resumindo: 
 1 – Canal para Sódio 
Acetilcolina-Dependente 
8 
 
 > Função: Fazer que entre Na+ até que se 
chegue à d.d.p correspondente ao Limiar de 
Excitação. 
 > Tipo de transporte: Passivo 
 > Tipo de Canal: Ligante-Dependente 
 > Íon transportado: Sódio 
 
2 – Canal para Sódio Voltagem-Dependente 
 > Função: Fazer que entre Na+ de forma rápida 
até que se atinja o Potencial de Ação. 
 > Tipo de transporte: Passivo 
 > Tipo de Canal: Voltagem-Dependente (-60) 
 > Íon transportado: Sódio 
 
3 – Canal para Potássio Voltagem-
Dependente 
 > Função: Fazer que saia potássio da célula 
suficiente para restabelecer a condição elétrica. 
 > Tipo de transporte: Passivo 
 > Tipo de Canal: Voltagem-Dependente (-60) 
 > Íon transportado: Potássio 
 
 
5 – BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO DO 
MÚSCULO ESQUELÉTICO 
 
A célula muscular é conhecida como 
Sarcômero, que possuem morfologia alongada, 
sendo a unidade básica de contração. Juntas formam 
fibras musculares, que formam feixes. Por ser um 
tecido que demanda muita energia e resposta muito 
rápida aos estímulos nervosos, tem uma fisiologia e 
fisionomia muito específica, a qual vamos esmiuçar 
a seguir: 
1 – Sarcolema: membrana do Sarcômero, 
que em diversos pontos possui invaginações, os 
Túbulos Transversos, conhecidos como Túbulos 
T. Estas invaginações são responsáveis por 
transmitir o Potencial de Ação ao espaço 
intracelular para gerar a despolarização. 
2 – Retículo Sarcoplasmático: É similar ao 
retículo endoplasmático das demais células. Possui 
função análoga de estoque intracelular de Ca++, 
realizando trocas com o sarcoplasma (análogo ao 
citoplasma das outras células) para efetivar a 
contração e relaxamento. Se funde terminalmente 
formando uma cisterna, que se comunica 
bilateralmente com os túbulos T, formando a tríade. 
Essa estrutura, somente encontrada na musculatura 
estriada esquelética, é o que permite que haja um 
acoplamento entre os processos de excitação e 
contração. Resumidamente chamamos a tríade do 
M.E.E de CT+TT+CT. 
 
FILAMENTOS CONTRÁTEIS 
1) Filamentos Grossos: Formados em 
maioria por miosina, uma proteína hexamétrica 
formada por 6 subunidades. As cabeças da miosina 
ficam voltadas para fora e tem atividade ATPase, 
sendo fundamentais no processo de contração. 
Cada cabeça possui um par de proteínas: 
LC1 e LC2. A primeira é de importância estrutural, 
para manter a forma globular da cabeça da miosina, 
evitando que se forme uma extremidade helicoidal. 
A LC2 é a reguladora da atividade ATPasica da 
cabeça da miosina, pois ela ativa ou inativa esta 
função dependendo da disponibilidade de Ca++. 
Normalmente na cabeça da miosina ficam ligadas 
moléculas de ATP, que são altamente energéticas e, 
por isso, as deixam altamente tensionadas. Esta 
ligação por si só não é capaz de gerar o movimento 
de contração, mas quando ativada, a LC2 regula 
positivamente a hidrólise de ATP, mudando a 
conformação da cabeça de miosina e permitindo a 
ligação com o filamento de fino, de actina. O 
filamento grosso também é formado pela proteína 
Titina, que tem a função de fixa-lo à linha Z. 
2) Filamentos Finos 
Formado principalmente por Actina, 
proteína globular (Actina G) que pode se 
9 
 
polimerizar e formar um filamento (Actina F). Além 
disso, os filamentos finos também são formados de 
Nebulina, proteína que fixa e organiza os 
filamentos de Actina F, prendendo-os na linha Z; 
Tropomiosina, que se distende pelo filamento de 
actina, recobrindo-o; e o Complexo Troponina, 
que se localiza nos espaços entre os filamentos de 
tropomiosina, que recobrem exatamente 7 
moléculas de Actina G, chamados de goteira. 
Consiste em três tipos proteicos com funções 
específicas: 
➢ TnT – Liga o complexo troponina às 
tropomiosina que a cercam, tendo uma função 
coesiva. 
➢ TnC – Possui quatro sítios de ligação 
para Ca+2, dois de alta e dois de baixa afinidade. Os 
sítios de alta afinidade conseguem ligar-se aos íons 
mesmo quando estes estão em baixa concentração 
no sarcoplasma, mas os de baixa afinidade só o 
fazem quando as concentrações no sarcoplasma 
estão elevadas (ver “Processo Contrátil” a seguir); 
➢ TnI – Inibe a ligação entre a actina e a 
cabeça da miosina através de um impedimento 
estérico. 
 
 
 
PROCESSO CONTRÁTIL 
Se inicia quando na placa motora, junção 
neuromuscular ou mioneural, ocorre a liberação do 
neurotransmissor Ach (Acetilcolina), que se ligam 
aos canais para Na+ Ach-dependente, levando o 
d.d.p de -90 até -60mV, abrindo os canais para Na+ 
V.D, levando o d.d.p a +35 (processo 
de despolarização). Neste passo, 
ressaltamos a importância da tríade, 
pois pela proximidade física entre o 
Túbulo T e a Cisterna Terminal, este 
potencial de ação consegue 
despolarizar também a membrana do 
retículo sarcoplasmático, gerando a 
abertura dos canais de Ca++, 
permitindo que ele passe para o meio 
sarcoplasmático. 
Todo Ca++ envolvido na contração do 
músculo esquelético é intracelular; 
 
Com o aumento da concentração de Ca+2 no 
sarcoplasma, decorrem alguns eventos: 
- Os dois sítios de baixa afinidade da TnC 
são ocupados, gerando uma mudança na sua 
conformação, que faz ele deixar de recobrir a actina. 
 
- A LC2 é ativada, disparando a atividade 
ATPase da cabeça da miosina, que realiza hidrólise 
do ATP. No decorrer da quebra desta molécula, que 
é gradativa, a miosina perde um pouco do seu estado 
altamente energético e tensionado, deixando-a na 
posição correta para ligar-se a actina. Lembrando 
que a hidrólise ocorre, mas nem o Fosfato 
Inorgânico (Pi), nem o ADP se desligam da cabeça 
da miosina. 
- Quando ocorre a ligação entre Miosina e 
Actina (M+A), há uma perda de afinidade 
progressiva pela molécula de fosfato, que 
finalmente se desliga, levando a uma perda do 
estado tencionado, gerando uma inclinação de 45º. 
- Quando, no decorrer dessa perda de 
afinidade, o ADP se desliga, a inclinação aumenta 
em 5°, totalizando 50° de inclinação. Desta forma, 
há uma sobreposição total dos filamentos de 
miosina e actina. Este processo ocorrendo 
simultaneamente em todos os sarcômeros de 
determinada região culmina na contração muscular. 
 
RELAXAMENTO 
MUSCULAR 
 
Antes do relaxamento 
muscular, cessa o estimulo nervoso, 
com consequente retorno dos 
potenciais ao seu nívelde repouso, 
em todo o sarcolema e sistema T; 
isto acarreta também a inativação da 
ação elétrica sobre o retículo 
10 
 
sarcoplasmático. Cessada esta ação, o cálcio é 
rapidamente removido do sarcoplasma em direção 
ao interior do retículo sarcoplasmático, através de 
processo ativo, por uma ATPase situada na 
membrana do reticulo. 
Como a concentração de cálcio diminui 
através deste transporte, tanto os sítios de baixa 
afinidade da TnC quanto a LC2 da cabeça da 
miosina regulam negativamente a interação entre 
M+A. Quando estas se dissociam, rapidamente uma 
molécula livre de ATP se liga à cabeça da miosina. 
Vale lembrar que somente a presença de cálcio ativa 
sua hidrólise, então isso só ocorrerá caso o processo 
contrátil esteja em andamento. 
Com a molécula de ATP ligada à cabeça da 
miosina, ela revolve ao seu estado altamente 
tensionado, não havendo mais posicionamento para 
miosina se associar à actina. 
 
RIGOR MORTIS 
Quando um indivíduo morre, o primeiro 
sistema a se degenerar é o Nervoso. Desta forma, os 
movimentos imediatamente após a morte são 
descoordenados e propagados aos músculos sem 
que haja finalidade. O processo de contração ocorre, 
mas não consegue ser procedida de um relaxamento, 
pois o maquinário de transporte ativo está morto e a 
produção de ATP também cessa por este motivo. 
 Dependendo da temperatura a qual o 
cadáver está exposto, há um aparente relaxamento, 
mas na verdade se trata do processo de 
decomposição, que provoca rompimento de 
lisossomos e liberação de enzimas proteolíticas que 
degradam as proteínas contrateis (miosina e actina, 
majoritariamente), desfazendo o complexo 
contraído. Portanto, é errado afirmar que houve um 
relaxamento após a morte, pois o termo certo é 
decomposição. 
 Por esse motivo, em locais de abate animal, 
os processamentos cárneos devem ser feitos em 
câmaras frias. As carnes maturadas são 
processadas, embaladas à vácuo e expostas a 
temperaturas que iniciam o processo de 
decomposição através das enzimas proteolíticas 
lisossomais, dissolvendo as proteínas contráteis e 
deixando a carne mais macia. Entretanto, este 
processo deve ser muito rigorosamente controlado 
para evitar que microrganismos anaeróbicos como 
clostridium botullinium se proliferem no ambiente 
do vácuo. Esta rigorosidade acaba encarecendo o 
produto. 
 
A relação entre tensão e comprimento da 
musculatura se dá da seguinte forma: 
 
 
6 – BIOFÍSICA DA CONTRAÇÃO DO 
MÚSCULO CARDÍACO 
 
ANATOMIA DO CORAÇÃO 
O coração é um órgão vital, localizado no 
mediastino (região acima do diafragma, entre os 
dois pulmões, anterior ao esterno), responsável por 
bombear o sangue que percorre todo o nosso corpo. 
Tem uma estrutura complexa que coordena os seus 
movimentos sistólicos e diastólicos e células 
altamente especializadas. Está envolvido em dois 
sistemas de circulação, conhecido como a pequena 
e a grande circulação, entre pulmão e coração e rede 
corporal e coração, respectivamente. Por lidar tanto 
com sangue oxigenado quanto com sangue rico em 
CO2, o coração tem um sistema de cavidades (atriais 
e ventriculares) e válvulas muito bem 
desenvolvidos. Na metade direita do coração, só 
circula sangue venoso; na esquerda, arterial. O 
sangue que circula em uma face não se mistura com 
o da outra pois são separados pelos septos 
interventricular e interatrial. 
 
 
11 
 
FUNCIONAMENTO 
O sangue pobre em oxigênio chega ao 
coração chega através das duas veias cavas, superior 
e inferior, e desembocam no Átrio Direito. Por 
conseguinte, o sangue desce em direção ao 
ventrículo direito, que no momento de sua sístole, 
bombeia o sangue para os pulmões através do 
Tronco Pulmonar, que ao se bifurcar forma duas 
artérias pulmonares, uma em destino ao pulmão 
direito e outra ao esquerdo. Apesar de ser chamada 
de artéria pulmonar, o sangue que corre por ela é 
pobre em oxigênio, por isso é representada em azul 
como as veias. Este sangue vai em direção aos 
pulmões na intenção de oxigenar-se através da 
hematose pulmonar. 
Quando este sangue voltar dos pulmões, rico 
em oxigênio, entrará para o átrio esquerdo através 
das Veias Pulmonares esquerda e direita. Do AE, o 
sangue desce para o Ventrículo Esquerdo, que 
bombeará sangue para todo o corpo através da 
Artéria Aorta. 
A pequena circulação ocorre simultânea à 
circulação sistêmica (ou grande circulação). Em 
resumo: CORPO > Veia Cava > AD > VD > 
Artérias Pulmonares > PULMÕES > Veias 
Pulmonares > AE > VE > Artéria Aorta > CORPO. 
O sangue que é utilizado na circulação 
coronária, isto é, irrigação sanguínea do coração 
para fornecer nutrientes e oxigênio aos músculos 
cardíacos percorre pelas veias e artérias coronárias. 
Por dentro do coração, mais especificamente no 
Átrio Direito, podemos observar uma abertura que 
corresponde ao Seio Coronário. Ali, desemboca o 
sangue pobre em oxigênio da circulação coronária 
que se mistura com o sangue pobre em oxigênio da 
circulação sistêmica. O sangue que alimenta a 
circulação coronária partem de duas ramificações da 
Artéria Aorta. 
É possível observar também que a 
musculatura presente no Ventrículo Esquerdo é 
muito mais densa e potente do que a do Direito. Isto 
ocorre, pois, esta câmara é a responsável por 
bombear o sangue para todo o corpo, necessitando 
ser bem mais forte. 
 
VÁLVULAS CARDÍACAS 
São 4 as válvulas envolvidas no fluxo de 
sangue dentro do coração: 
➢ Valva Tricúspide: entre o AD e VD, com 
a função de impedir o retorno de sangue do 
Ventrículo para o Átrio, direcionando o fluxo para o 
Tronco Pulmonar. 
➢ Valva Mitral (ou bicúspide): Entre o AE 
e VE, com a função de impedir o retorno de sangue 
do Ventrículo para o Átrio, direcionando o fluxo 
para a Artéria Aorta. 
➢ Valva do Tronco Pulmonar e Valva 
Aórtica: garantem que o fluxo de sangue seja 
unidirecional. 
 
FIBRAS ESPECIALIZADAS 
➢ (1) Nodo Sinusal (NSA): É o conjunto de 
células especializadas de onde partem os impulsos, 
a cada ciclo, que se 
distribuem por todo o 
restante do coração; pode 
ser considerado o marca-
passo natural. Localiza-se 
na parede lateral do átrio 
direito, próximo à abertura 
da veia cava superior. A 
cada despolarização, 
forma-se uma onda de 
impulso, que se distribui, a 
partir deste nodo, por toda a 
massa muscular que forma 
o pseudosincício atrial, 
provocando a contração do 
mesmo, por aumento da 
concentração 
citoplasmática de cálcio. Cerca de 0,04 segundos 
após a partida do impulso do nodo SA, através de 
fibras denominadas intermodais, o impulso chega ao 
NAV. 
➢ (2) Nodo Atrio-Ventricular 
(NAV): Este nodo, localizado em uma região bem 
baixa do sincício atrial, tem por função principal 
retardar a passagem do impulso antes que o mesmo 
atinja o sincício ventricular. Isto é necessário para 
que o enchimento das câmaras ventriculares ocorra 
antes da contração das mesmas, pois, no momento 
em que as câmaras atriais estariam em sístole 
(contraídas), as ventriculares ainda estariam em 
diástole (relaxadas). Após a passagem, lenta, através 
do NAV, o impulso segue em frente e atinge o feixe 
AV. 
➢ (3) Feixe AV: via de propagação do 
impulso distribuído pelos Nodos. 
➢ (4) Ramos Direito e Esquerdo do Feixe 
de Hiss-Purkinge: Através destes ramos, 
paralelamente, o impulso segue com grande rapidez 
em direção ao ápice do coração, acompanhando o 
septo interventricular. Cada ramo emite uma grande 
quantidade de ramificações, as fibras de Purkinje, 
12 
 
que têm por finalidade otimizar a 
chegada dos impulsos, através da 
maior quantidade possível, e no mais 
curto espaço de tempo possível, por 
todo o sincício ventricular. Com a 
chegada dos impulsos no sincício 
ventricular, rapidamente e com uma 
grande força, ocorre a contração de 
todas as suas fibras. Por isso, é 
necessário que o impulso consiga 
chegar à toda extensão dos ventrículos: 
paraque o potencial de ação consiga 
atingir toda a musculatura e a contração ocorra de 
forma unitária. A contração das câmaras 
ventriculares reduz acentuadamente o volume das 
mesmas, o que faz com que um considerável volume 
de sangue seja ejetado, garantindo o “bombeamento 
do sangue”. 
 
CÉLULA MUSCULAR 
 
As células musculares do coração são estriadas 
como as do músculo esquelético, entretanto 
possuem algumas 
especificidades que devem 
ser observadas: 
 
- Na delimitação entre as 
células é encontrada uma 
região mais escurecida ao 
microscópio, os discos 
intercalares. Se tratam de 
canais protéicos formados 
pela proteína Conexina. Esta proteína tubular se 
aglomera em um total de 6 para formar um canal, 
chamado de Conéxon. O conéxon de uma célula 
se alinha com o de outra 
formando um canal 
intercelular. Este, permite 
uma passagem 
praticamente livre de íons 
Na+, Ca++ e K+, 
por isso funciona 
como um 
sincício1, apesar 
de não ser 
morfologicamente um. A quantidade de canais 
intercelulares é muito grande, a ponto de ser vista 
como uma linha densa ao microscópio ótico. 
 
 
1 Massa multinucleada de citoplasma formada pela fusão de 
células originalmente separadas 
CONTRAÇÃO CARDÍACA 
O potencial de ação no coração é 
gerado no Nodo Sinusal (NSA). 
As células que compõem este 
nodo têm um Potencial de 
Repouso próximo à -65 mV e um 
Limiar de Excitação de -60mV. 
Entretanto, o valor de potencial de 
repouso não é estático, mas varia 
em uma pequena faixa em função 
do transporte constante e natural 
de íons pela membrana. Por isso, o 
Limiar de Excitação nas células no Nodo 
Sinusal é atingido de forma espontânea, sem o 
estímulo de neurotransmissores; por esse motivo, 
entendemos que a musculatura contrátil do 
coração é “independente” do SNC. 
Portanto, o canal para Na+ VD nas células do 
Nodo Sinusal estão sempre inativas, pois o 
processo de despolarização e repolarização no 
coração ocorrem em outra escala de tempo, mais 
lenta, para que o potencial de ação consiga ser 
propagado para toda extensão do tecido e a 
contração ocorra de forma unitária. 
Caso contrário ocorre o que chamamos 
de fibrilação cardíaca. 
Uma vez alcançado o limiar de 
excitação espontaneamente no NSA, o 
Canal para Cálcio Voltagem-
Dependente se abre e dá início ao 
processo de despolarização, que é 
lento. Seu canal antagônico, o Canal 
para Potássio Voltagem-Dependente é 
ativado pelo mesmo estímulo, mas só se abre após 
o fechamento do canal para Ca++VD. 
Esta despolarização mais lenta provocada pelo 
Potencial de Ação gerado no NSA se propaga pela 
região atrial e provoca sua contração, 
simultaneamente à chegada do estímulo ao Nodo 
Atrioventricular (NAV). Quando ele começa a 
distribuir o P.A pela região ventricular, os átrios 
já começam o processo de repolarização, que 
resulta em sua diástole. O NAV não gera um novo 
P.A, mas apenas distribui aquele gerado no NSA. 
 
Este estímulo distribuído tanto na região 
atrial quanto na ventricular pelas células 
excitatórias atinge as células contráteis, que assim 
como o músculo esquelético, possuem um 
Potencial de Repouso (PR) de -90mV. Quando 
Ca++ K+ 
13 
 
recebem o estímulo propagado pelas Fibras de 
Purkinge, já atingem o seu limiar de excitação, 
ativando seus Canais para Sódio Voltagem-
Dependente. Desta maneira, há um pico de d.d.p, 
pois este canal é de abertura rápida e permite a 
entrada de uma grande quantidade de Sódio. 
Ativados pelo mesmo estímulo, o canal de 
Potássio VD é aberto rapidamente, gerando uma 
repolarização temporária, conhecida como Spike. 
Entretanto, também ativada pela mesma 
voltagem, abre-se o canal antagônico a este, mas 
lento: o Canal de Cálcio VD, provocando seu 
fechamento. Como este é lento em sua abertura, 
forma-se uma região relativamente plana onde a 
entrada de cálcio também é lenta, conhecida como 
Platô. Quando este fecha, o canal de potássio 
reabre repolarizando a célula. 
 Percebamos que há dois momentos 
distintos de impulso. Um onde o Potencial de 
Ação é gerado espontaneamente e propagado por 
células excitatórias (amarelo) e outro onde as 
células contráteis recebem este estímulo, 
atingindo seu Limiar de Excitação e através dele 
gerando o seu Potencial de Ação pela abertura dos 
canais de Sódio Voltagem-Dependente. 
 
Observando o processo dentro da célula, 
percebemos algumas diferenças em relação ao 
processo contrátil do Músculo Estriado 
Esquelético: 
- O Túbulo T do M. Cardíaco é muito maior e 
forma uma Díade com a cisterna terminal 
(CT+TT) 
- Há canais de Ca++ também na parede do Túbulo 
T, ou seja, há entrada de cálcio também do líquido 
extracelular, da região do TT, além do Retículo 
Sarcoplasmático. 
 
Quando o Potencial de Ação atinge a região do 
Túbulo T, ocorre a entrada de Cálcio do líquido 
extracelular para o sarcoplasma. Entretanto, a sua 
quantidade não é suficiente para o processo 
contrátil, então um Canal para Ca++-Ca++ 
Dependente localizado na membrana do retículo 
Sarcoplasmático se abre, liberando mais Cálcio 
para o sarcoplasma e disparando o processo 
contrátil. 
No processo de relaxamento, o Cálcio volta não 
só para o RS, mas também para o líquido 
extracelular. 
Por todo este processo bem particular do coração, 
temos, por vezes, sinais diferentes de impulso 
para diferentes tecidos do órgão. O Pericárdio tem 
um impulso diferente do Endocárdio, por 
exemplo, pois são tecidos de extensão diferente e, 
como vimos, a extensão do tecido está 
diretamente ligada ao processo de contração 
unitária. 
 
 
 
 K+ 
 Ca++ 
 
 
 
 Na+ K+ 
14 
 
7 – CICLO CARDÍACO 
 
Os eventos cardíacos que ocorrem no 
início de cada batimento, até o início do próximo 
batimento, são chamados de ciclo cardíaco. Cada 
ciclo tem início quando é gerado um potencial de 
ação espontâneo no nodo sinusal. Este potencial 
de ação se propaga pelo átrio direito, atinge o 
feixe A-V e se encaminha em seguida para os 
ventrículos. Esta disposição permite um atraso de 
cerca de 1/10 s na passagem do impulso dos átrios 
para os ventrículos, permitindo que os átrios se 
contraiam antes dos ventrículos, e colaborando 
com o enchimento ventricular antes da sua 
contração. 
 O ciclo cardíaco consiste de um período de 
relaxamento, onde o coração se enche de sangue, 
período este denominado de diástole, seguido de 
um período de contração, denominado sístole. 
 
- Sístole: 
 
Fase de Contracção Isovolumétrica: O 
ventrículo está cheio de sangue e começa a 
contrair-se. A pressão ventricular é superior à 
auricular e as válvulas aurículo-ventriculares 
fecham-se. No entanto a pressão ventricular é 
inferior à aórtica (no caso do ventrículo esquerdo) 
e à pulmonar (ventrículo direito), contraindo-se 
assim sem alteração de volume no seu interior. 
Esta fase é caracterizada por um aumento brusco 
de pressão. A contração isovolúmica ou 
isovolumétrica, caracteriza-se pela contração do 
ventrículo sem que haja o seu 
esvaziamento. 
 
Fase de expulsão rápida. A 
pressão no interior do ventrículo 
esquerdo é maior que a aórtica 
(classicamente valores acima dos 
80 mmHg) abrindo-se a válvula 
aórtica de modo a que o sangue 
saia do ventrículo a grande 
velocidade e pressão. 
 
Fase de expulsão lenta. A aorta é 
uma artéria muito elástica e tem 
uma grande capacidade de 
distensão, esta propriedade 
permite que o fluxo sanguíneo 
pelo organismo seja continuo. À 
medida que o sangue entra na 
aorta esta se distende para acomodar o volume, 
aumentando, assim, a pressão no seu interior. 
Deste modo a diferença de pressões entre 
ventrículo e aorta são cada vez menores, saindo o 
sangue do ventrículo a cada vez com menor 
velocidade. 
Proto-Diástole. É uma fase virtualque separa a 
sístole da diástole. Em dado momento a pressão 
aórtica iguala a ventricular não havendo deste 
modo qualquer ejeção de sangue, embora ainda 
haja pouco fluxo devido a inércia. Imediatamente 
após, o ventrículo começa a distender-se dando-
se origem à diástole. 
 
- Diástole: 
 
Fase de Relaxamento Isovolumétrico. Ocorre 
quando a pressão ventricular é inferior à pressão 
aórtica (no caso do ventrículo esquerdo) mas 
superior à pressão auricular, estando assim ambas 
válvulas fechadas, não havendo variação no 
volume de sangue dentro do ventrículo. 
 
Fase de enchimento rápido. Quando a pressão 
ventricular por fim se reduz abaixo da pressão 
atrial, que nesse momento é máxima (ápice da 
onda v da curva de pressão atrial) as válvulas AV 
se abrem deixando passar um grande fluxo 
rapidamente em direção ao ventrículo. 70% do 
enchimento ventricular ocorre nessa fase. 
 
Fase de enchimento lento. Também chamado de 
diástase. Com o enchimento do ventrículo e o fim 
15 
 
da fase ativa do relaxamento do músculo cardíaco, 
ocorre uma desaceleração importante do fluxo. A 
valvas AV tendem a se fechar passivamente. No 
momento da desaceleração do fluxo rápido para o 
fluxo lento é que ocorre o 3º ruído cardíaco. O fluxo 
do átrio para o ventrículo é bastante reduzido, 
chegando a quase parar. 
 
Sístole atrial. Ocorre a contração atrial. As válvulas 
AV se abrem, momento em que ocorre a onda A da 
válvula mitral ao ECO unidimensional e o 4º ruído 
cardíaco. A sístole atrial pode representar até 20% 
do volume diastólico final do ventrículo, sendo de 
grande importância para a manutenção do débito 
cardíaco nos pacientes que possuam algum tipo de 
restrição funcional do VE 
 
 
8 – HEMODINÂMICA 
 
Definida como o conjunto de fatores físicos 
que governam o fluxo sanguíneo. O fluxo 
sanguíneo, como o fluxo de qualquer líquido, é 
governado pela lei de Ohm aplicada aos fluidos e 
pela equação de Bernoulli. A hemodinâmica está 
interessada em forças geradas pelo coração e o 
movimento de fluidos através do sistema 
circulatório. Para analisar o movimento do sangue 
nas artérias e veias precisamos aplicar o conceito de 
pressão de um fluido. 
 Alguns conceitos básicos: 
 
- Liquido ideal: é o liquido cujo atrito é igual a 
zero. Se esse liquido é colocado em movimento ele 
permanecerá em movimento constante. 
- Liquido real: apresenta atrito maior que zero. 
- Linha de corrente: é a trajetória das partículas 
em determinado liquido. 
- Veia liquida: conjunto de linhas de corrente. 
 
 Alguns fatores exercem 
influência na hemodinâmica. São 
eles: 
 
- Velocidade (v) 
No liquido ideal todas as 
partículas terão a mesma 
velocidade (por conta disso não 
se observa o perfil parabólico), já 
no liquido real, como há atrito 
entre as partículas, as linhas de 
corrente possuem velocidades 
diferentes, as mais próximas da parede possuem 
maior atrito, logo, tem uma velocidade menor, mas 
o fato da diferença de velocidade existir não 
significa que há a perda da homeostase, isto é, 
equilíbrio entre as velocidades, uma vez que as 
velocidades são constantes. 
 
- Fluxo (F ou Q) 
É definido como sendo a razão do volume sobre o 
tempo. O fluxo sanguíneo em condições normais 
apresenta um regime estacionário, isso é, um regime 
constante. Um fator a ser ponderado aqui é a área de 
secção, expressa pela seguinte equação: 
 
F = v (velocidade) x S (área de secção) 
 
Quando a área de secção aumenta a 
velocidade diminui, no entanto, o fluxo 
permanece constante. Por exemplo, ao regar 
plantas com uma mangueira, quando se diminui 
a secção (tapa a saída de agua da mangueira) a 
velocidade da agua aumenta, mas o fluxo 
permanece o mesmo, esse fluxo só tem mudança 
quando se mexe na torneira a qual a mangueira 
esta acoplada. Numa vasodilatação, o fluxo 
sanguíneo permanece o mesmo, mas a 
velocidade do mesmo diminui ao passar na área 
vaso dilatada. 
 
Podemos observar dois tipos de fluxo: 
➢ Fluxo laminar: as moléculas do sangue 
formam lâminas, fluindo de forma paralela. 
É um fluxo silencioso e com perfil 
parabólico 
➢ Fluxo turbulento: as moléculas fluem de 
forma desorganizada, geralmente ocorre 
quando tem obstáculos no vaso, sem perfil 
parabólico e com ruídos. 
Se houver aumento de velocidade que o sangue 
flui no vaso pode haver 
passagem de um fluxo para 
outro, principalmente onde 
tem-se bifurcações, pois as 
moléculas se chocam e perdem 
organização. Quando ocorre a 
troca de fluxo laminar para um 
turbulento, diz-se que ocorreu 
um sopro circulatório, 
podendo acontecer com 
intenso exercício físico ou em 
16 
 
casos patológicos como os casos de aneurisma. 
- Mecânica (E) - Teorema de Bernouli 
Descreve o comportamento de 
um fluido movendo-se ao longo de uma linha de 
corrente e traduz para os fluidos o princípio da 
conservação da energia. O princípio da 
conservação da energia mecânica diz que a 
energia mecânica de um sistema é a soma da 
energia cinética e da energia potencial. 
 
Em = w + Ec + Ep 
 
 O esquema representa o comportamento de 
um fluido em determinado recipiente, onde, por se 
tratar de um fluido real, ocorrendo assim atrito, tem 
sua distribuição dessa maneira. Se hipoteticamente 
no lugar de um fluido real fosse um fluido ideal, a 
disposição se daria de forma em que todos os 
cânulos em vertical estariam cheios de fluido na 
mesma medida. É como acontece, por exemplo, no 
sistema de tratamento de água Guandu, para que a 
agua não chegue com muita pressão na estação de 
tratamento, o local de “coleta” de agua esta cerca de 
2km de distancia da estação, com diversos cânulos 
como esses nesse percurso afim de realizar uma 
perda de carga na agua que chegará na estação. 
 
 Em nosso sistema, apesar da perda de 
carga por conta do atrito, a mecânica é constante, 
pois o coração bombeia sangue constantemente, 
compensando assim essa perda de carga. 
 
- Equação de Poiseuille 
 
 
 
 
Dentre os fatores ponderados pela equação, 
o único que não oferece resistência ao fluxo é a 
VARIAÇÃO DE PRESSÃO, uma vez que o fluxo 
sanguíneo é anterógrado, isto é, não tem retorno por 
onde veio pois essa variação é menor que 0. Se ela 
oferecesse resistência, o fluxo seria retrógrado e isso 
só acontece com acídias, um representante dos 
protocordados. 
Os demais fatores oferecem resistência ao fluxo 
sanguíneo, são eles: 
RAIO 
Como se espera, a taxa de fluxo aumenta com 
aumento do raio do tubo, logo, se houver 
interferências no raio de uma veia ou artéria, 
haverá interferência no fluxo sanguíneo. 
 
COMPRIMENTO 
Quanto maior o comprimento do vaso, maior é o 
atrito que as partículas terão, logo, menor será o 
fluxo. São inversamente proporcionais. 
 
VISCOSIDADE 
Se é aumentada a viscosidade o fluxo tende a 
diminuir. Uma insuficiência renal pode reter 
muito liquido, logo, a viscosidade diminui, o 
fluxo então fica mais intenso, no entanto, 
ocorrem patologias como a policitemia, onde 
aumenta-se o número de hemácias por volume de 
sangue, que por consequência aumenta a 
viscosidade e dificulta o fluxo sanguíneo. Para o 
diagnóstico é necessário realizar um exame 
chamado hematócrito. 
 
 
9- BIOFÍSICA DA RESPIRAÇÃO – 
MECÂNICA RESPIRATÓRIA 
 
ANATOMIA PULMONAR 
 
O Pulmão é um dos principais órgãos do 
sistema respiratório. Dentro dele encontram-se os 
alvéolos, estruturas saculiformes que realizam a 
hematose pulmonar, entretanto, o mecanismo 
pelo qual o ar atmosférico entra e sai do corpo 
independe do pulmão, mas sim da Mecânica 
Respiratória, protagonizada por algumas 
musculaturas do tórax. 
Entre o 
pulmão e a porção 
interna do tórax 
temos um tecido 
de membrana 
dupla aderida a 
cada uma destas 
estruturas. A 
pleura que recobre 
os pulmões 
chamamos de Pleura Visceral e a caixa torácica, 
Pleura Parietal. Entre elas, temos a CavidadePleural, preenchida parcialmente por um liquido 
17 
 
interpleural, oriundo do sistema linfático, para 
onde é constantemente reabsorvido. 
Este líquido possui a função de reduzir o 
atrito entre pulmão e víscera, que ocorre durante 
o processo respiratório. Também possui uma 
propriedade importante, que é sobre a constante 
pressão negativa que existe principalmente pelo 
espaço só possuir um ponto de contato com o 
meio externo através de vaso linfático, isto é, é 
totalmente vedado. Além disso, a pressão 
negativa é reforçada pela constante retirada de 
liquido intrapleural pelo sistema linfático. Por 
isso, a pressão intrapleural é SEMPRE negativa. 
 
A Respiração se divide em dois processos: 
Inspiração e Expiração. 
 
• INSPIRAÇÃO 
Os eventos de mecânica respiratória que 
envolvem a inspiração provocam a expansão da 
caixa torácica: 
➢ Contração dos músculos intercostais 
externos 
➢ Contração do diafragma 
Os eventos que seguem são 
consequências da mecânica 
respiratória. Com a expansão da 
caixa torácica as pleuras se afastam, 
isto é, a pressão interpleural que já 
era negativa fica ainda menor, 
realizando a força para que o 
pulmão se expanda em conjunto 
com o tórax. 
A pressão alveolar se torna, 
portanto, menor que a pressão 
atmosférica e o ar tende a entrar no 
pulmão, pois os fluidos se movem 
do local de maior pressão para o 
local de menor pressão. 
Observando a fórmula que relaciona pressão com 
área (P = F/A) percebemos que são grandezas 
indiretamente proporcionais, isto é, quanto maior 
a área, menor a pressão. 
 
• EXPIRAÇÃO 
 
Os eventos de mecânica respiratória que 
envolvem a expiração provocam a contração da 
caixa torácica, isto é, redução da sua área: 
➢ Contração dos músculos intercostais 
internos 
➢ Relaxamento do diafragma 
Com isso, o processo 
inverso ao anterior 
ocorre: as pleuras se 
aproximam, pressão 
intrapleurar aumenta 
(mas permanece 
negativa) e os 
pulmões diminuem de 
tamanho pois a 
pressão alveolar fia 
positiva e ocorre a 
saída de ar. 
 
 
- PNEUMOTÓRAX 
 
É uma situação de 
risco causada pela 
presença de ar na cavidade pleural e gera 
um pulmão colapsado. Pode afetar um ou ambos 
pulmões e causar dificuldade para 
respirar (dispneia). O 
Pneumotórax não tem alteração 
sob a mecânica respiratória, mas 
tem impacto negativo sob a 
ventilação. Isto por que a mecânica 
respiratória é um evento muscular 
coordenado pelo cérebro e apenas 
dependente do diafragma e dos 
intercostais. O pneumotórax 
causado por uma lesão no tecido 
permite que haja um outro ponto de 
contato entre o espaço intrapleural 
e, portanto, iguala a pressão desta 
região com a atmosférica, 
impedindo que o pulmão 
acompanhe a expansão e contração 
das musculaturas da respiração. 
 
 
- RELAÇÃO VELTILAÇÃO/PERFUSÃO E 
ESPAÇOS MORTOS (SHUNT) 
 
Do volume de ar que é inspirado a cada 
ciclo respiratório, ou seja, o volume corrente, 
apenas uma parte chega aos alvéolos. A porção 
final deste volume inspirado vai preencher as vias 
aéreas. Nas vias aéreas não vai ocorrer 
hematose , logo o ar que preenche estes espaços 
18 
 
onde não há hematose, é dito pertencer a 
um espaço morto anatômico. Porém, existe um 
espaço morto associado aos alvéolos, que 
compreende o ar que chega até aos alvéolos, mas 
que não sofre hematose. Este processo pode 
ocorrer em decorrência de um fenômeno 
patológico ou a partir de um fenômeno 
fisiológico. 
Como um fenômeno fisiológico, pode ser 
destacado a relação ventilação/perfusão no ápice 
pulmonar, onde ocorre uma ventilação maior do 
que a capacidade de perfusão daquela região. 
Sendo assim, parte do ar que chega aos alvéolos 
apicais excede a capacidade de hematose, pois 
não há uma perfusão correspondente. Desta 
forma, parte do ar desta região pode ser 
considerada um ar de espaço morto, sendo esta 
uma condição fisiológica, e não patológica. 
Uma situação patológica pode ser observada 
na embolia, onde um trombo impede a perfusão 
sanguínea de uma determinada região do pulmão, 
impedindo a hematose nos alvéolos afetados. 
Neste exemplo há um espaço morto alveolar 
patológico . 
De maneira oposta ao ápice, a base do pulmão 
que é mais perfundida que ventilada em 
termos relativos. Sendo assim, parte do sangue 
que passa pelos alvéolos que compõem a base do 
pulmão não sofre hematose, proporcionando uma 
região de shunt, que, neste caso, é considerado 
um shunt fisiológico . 
 
 
10 – BIOFÍSICA DA RESPIRAÇÃO – 
TRANSPORTE DE O2 E CO2 
 
Enquanto pequenos seres pluricelulares 
conseguiam difundir o oxigênio célula a célula, o 
desenvolvimento de seres maiores e mais 
complexos impossibilitou este mecanismo. 
Foram surgindo formas evolutivamente 
sofisticadas de captar e passar moléculas de gases 
indispensáveis à vida e uma das mais 
especializadas encontramos no acoplamento de 
um sistema respiratório altamente eficaz com um 
sistema circulatório totalmente difuso. 
 O ar atmosférico é composto 
majoritariamente por Nitrogênio (78%), Oxigênio 
(21%) e CO2, além de outros gases. Por isso, 
podemos caracterizá-lo como uma mistura de 
gases que obedece à lei de Dalton das pressões 
parciais, que enuncia: “numa mistura gases cada 
elemento exerce uma pressão de modo que a soma 
destas será igual à pressão da mistura”. 
 
- Lei de Henry 
 
Vd = Vi x P x f 
 
Sendo, Vd = Volume Dissolvido, Vi = Volume 
Inicial, P = Pressão e f = Fator de solubilidade. 
Para entende-la, vamos imaginar a seguinte 
situação. 
 
fCO2 fO2 
A B 
1L de H2O 1L de H2O 
100ml de CO2 100ml de O2 
P 3atm P 3atm 
 
Sob a mesma pressão encontramos o mesmo 
volume inicial destes gases na mesma quantidade 
de água. Entretanto, sabemos que o fator de 
solubilidade do CO2 chega a ser 20x superior ao 
do O2. 
 
fCO2 >>> fO2 
A B 
1L de H2O 1L de H2O 
100ml de CO2 100ml de O2 
P 3atm P 3atm 
 
Portanto, analisando pela Lei de Henry podemos 
inferir que o volume dissolvido de CO2 será muito 
superior em relação ao de O2 (A>B). 
Caso quiséssemos igualar os volumes 
dissolvidos dos dois gases teríamos que mexer em 
alguma outra variável, aumentando a pressão sob 
o oxigênio ou o volume inicial dos gases. 
 
TROCAS HEMATOAOVEOLARES 
 
O ar atmosférico que respiramos, como já 
vimos, é uma mistura de gases, onde cada um 
possui uma pressão parcial particular. A pressão 
parcial do Gás Oxigênio (pO2), nas CNTP 
atmosféricos é 160mmHg, já a de CO2 é 
0,3mmHg. 
A pressão desses gases no alvéolo já é diferente: 
pO2 = 100mmHg e pCO2 = 40mmHg. A diferença 
de pressão do oxigênio se dá principalmente pois 
no momento da inalação uma parte do gás se 
solubiliza no líquido presente na mucosa interna 
19 
 
de todo o tubo respiratório, diminuindo sua 
pressão parcial enquanto gás. 
A diferença da concentração de CO2 
(EXPLICAR) 
 
Pois bem, mesmo que as pressões parciais sejam 
diferentes das condições atmosféricas elas ainda 
são significativamente diferentes das 
concentrações no sangue proveniente da artéria 
pulmonar. Nela, o sangue chega com pO2 = 
40mmHg e pCO2 = 47mmHg. Como são 
moléculas com facilidade de difundirem-se na 
membrana biológica, a troca ocorre nos capilares 
alveolares diretamente por diferença de pressão. 
Deste modo, o oxigênio sai e o gás carbônico 
entra, transformando o sangue venoso em arterial, 
agora com pO2 = 100mmHg e pCO2 = 40mmHg. 
 
Podemos perceber, então, pelo gráfico abaixo que 
ΔpO2 = 60 e ΔpCO2 = 7. Entretanto, isso não 
significa que há maior troca de O2 do que de CO2, 
mas apenas que como o oxigênio é muito menos 
solúvel que o gás carbônico, ele precisa estar em 
maior pressão para garantir a hematose. 
 
 
- HEBOGLOBINA 
 
A Hemoglobina é uma hemeproteína e isso 
significa dizer que elaspossuem o grupo 
prostético Heme. Cada subunidade contém um 
grupo heme, portanto uma molécula protéica de 
hemoglobina pode carregar até 4 moléculas de O2. 
A heme da hemoglobina é, na verdade, uma 
molécula de Ferro-protoporfirina IX, que 
consiste em quatro anéis pirrólicos, grupamentos 
laterais substituintes 
e um anel central, 
unidos por um átomo 
central de Ferro, no 
seu estado ferroso 
(Fe+2). 
 
O Ferro II neste 
estado pode 
compartilhar 6 
elétrons, interage 
com quatro anéis 
pirrólicos, com um 
resíduo de histidina da subunidade da 
hemoglobina que ele está e ainda fica disponível 
para mais uma ligação, que geralmente é com o 
Oxigênio. Quando o Ferro se liga ao Oxigênio, 
sempre de forma reversível, ele se alinha com o 
anel porfirínico, saindo do plano inferior que 
costumava estar. Quando ele se desloca, acaba por 
deslocar consigo o resíduo de histidina ao qual 
está ligado e consequentemente alterando toda a 
estrutura quaternária da hemoglobina. Este 
resíduo de histidina é capaz de se ligar a um CO2 
mediante liberação do íon hidrogênio. 
É importante observar que a ligação do Ferro com 
o Oxigênio modula negativamente a ligação da 
histidina com o CO2. 
 
- TROCAS GASOSAS 
 
O oxigênio inalado na respiração pode seguir dois 
caminhos de transporte: dissolvido no plasma ou 
ligado à hemoglobina (formando o complexo 
HbO2). Uma vez nos tecidos após a entrada de gás 
carbônico e a ação da anidrase carbônica, é 
liberado H+, e consequentemente diminuindo o 
pH na célula. A hemoglobina que tem uma função 
tamponante libera o O2 para ligar-se aos íons 
hidrogênio, formando o complexo HHb. O CO2 
difundido dos tecidos para as hemácias é 
transportado de três formas: dissolvido 
fisicamente no sangue, ligando-se à hemácia e 
formando o complexo HHbCO2 ou na forma de 
bicarbonato (70%). 
A reação que transforma CO2 em bicarbonato é 
mediada pela enzima anidrase carbônica. Com a 
20 
 
adição à uma molécula de água, gera-se H2CO3, 
que é uma molécula instável que logo se dissocia 
em H+ e HCO3
-. O bicarbonato, portanto, sai da 
hemácia e é transportado pelo fluido sanguíneo. 
Íons de cloro participam do antiporte que 
movimenta bicarbonato para dentro e fora da 
hemácia. Quando o sangue chega aos pulmões, a 
anidrase carbônica realiza a reação inversa e liga 
o bicarbonato que fluía no sangue com íons 
hidrogênio que se dissociam do complexo 
HHbCO2. O complexo também libera gás 
carbônico, que é eliminado na expiração, 
deixando a hemoglobina livre para se ligar ao 
oxigênio novamente. 
 
 
- FORÇAS ALVEOLARES 
 
 - Que favorecem um colapso 
 - Tensão superficial 
 - Natureza histológica 
 
- Que impedem um colapso 
 - Volume residual 
 - PIP sempre negativa 
 -Surfactantes (reduzem a tensão 
superficial do líquido interalveolar)