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Sistema Nervoso Hellycláudia Maria da Silva Chaves @lilyfazvet Edição: como ap render fisiologia com apenas dois neurônios @lilyfazvet 2 Essa apostila foi desenvolvida com o objetivo de auxiliar os estudantes de medicina veterinária nos estudos de fisiologia do sistema nervoso. Ela abrange assuntos básicos sobre a anatomia e fisiologia do sistema e vem acompanhada de diversas tabelas, esquemas e imagens ilustrativas. Para mais como esse visite o instagram @lilyfazvet, onde você irá encontrar diversas outras apostilas, mapas mentais e resumos! Você também pode me encontrar na plataforma Passei Direto pelo link: https://www.passeidireto.com/perfil/hellyclaudia- chaves . Apresentação É proi bido d esisti r. Respi ra fun do e Continu a! https://www.passeidireto.com/perfil/hellyclaudia-chaves/ Sumário 1- Estrutura do Sistema Nervoso ....................................................................................... 4 1.1 Neurônios .................................................................................................................. 4 1.2 Sinapses ..................................................................................................................... 6 1.3 Células da Glia ........................................................................................................... 6 1.4 Bainha de Mielina ..................................................................................................... 7 1.5 Processos Neuronais ................................................................................................ 8 2- Organização do Sistema Nervoso .................................................................................. 9 2.1 Sistema Nervoso Central .......................................................................................... 9 2.2 Sistema Nervoso Periférico .................................................................................... 15 2.3 Divisão Motora Eferente ......................................................................................... 17 2.4 Meninges .................................................................................................................. 21 3- Neurotransmissores ..................................................................................................... 24 4- Impulso Nervoso ............................................................................................................ 25 4.1 Mecanismos de Transmissão ................................................................................ 25 4.2 Potencial de Membrana em Repouso .................................................................. 25 4.3 Despolarização, Repolarização e Impulso Nervoso ............................................ 26 5- Potencial de Ação ........................................................................................................... 28 5.1 Condução Saltatória ................................................................................................ 29 5.2 PEP's e PIP's .............................................................................................................. 29 6- Disposição dos Neurônios ............................................................................................ 31 7- Reflexos ........................................................................................................................... 33 7.1 Reflexo Espinhal ....................................................................................................... 33 7.2 Reflexos Somáticos e Viscerais ............................................................................... 33 7.3 Centros Reflexos ....................................................................................................... 33 7.4 Reflexos e Reações Posturais .................................................................................. 34 8- Referências ...................................................................................................................... 35 @lilyfazvet 3 O sistema nervoso é composto por órgãos como o encéfalo, a medula espinal e os nervos. Eles permite a comunicação entre as células do corpo a partir de sinais elétricos e da liberação de neurotransmissores em pequenos intervalos entre as células. Ele é constituído de componentes sensoriais, que detectam as alterações ambientais, componentes integrativos, que processam os dados sensoriais associados às informações armazenadas na memória, e componentes motores, que fornecem uma resposta às informações processadas. Vale ressaltar que tanto o sistema nervoso quanto o sistema endócrino monitoram o estímulo e a reação na tentativa de manutenção da homeostase. Entretanto, o sistema nervoso possui uma ação rápida e fugaz, cujos efeitos não são preservados, enquanto o sistema endócrino é de ação lenta, tardia e geralmente longa, cujos efeitos são preservados. As funções desse sistema são realizadas por dois tipos de células: os neurônios, que Os neurônios, ou células nervosas, têm como função iniciar e propagar, além de interpretar e responder, os impulsos nervosos por todo o organismo dos animais. Eles se comunicam entre si por meio de sinapses e são constituídos pelo corpo celular (soma), os dendritos e o axônio. O corpo celular, também chamado de soma, é a região onde está localizado o núcleo do neurônio, bem como grande parte das suas organelas. A sua função é servir como centro metabólico dos neurônios, responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais. Vale ressaltar que a forma e o tamanho do soma são extremamente variáveis, mudando conforme o tipo de neurônio. Estrutur a do Sistema Nervoso por meio de sinapses; e as células da glia (neuroglia), que dão sustentação aos neurônios, os fornecem nutrientes e oxigênio, isolam um neurônio do outro, destroem patógenos e removem neurônios mortos. transmitem impulsos nervosos e se conectam uns aos Neurônios @lilyfazvet 4 Os dendritos são prolongamentos bastante ramificados da célula nervosa que conduzem os impulsos em direção ao corpo celular. Eles geralmente são curtos e em formato de galhos de árvore. O axônio é um prolongamento da célula nervosa que conduz os impulsos para longe do corpo celular. Ele é denominado de fibra nervosa e é recoberto por uma membrana celular chamada de axolema, que pode, ou não, ser circundada pela bainha de mielina. Nos axônios mielinizados (com a bainha), existem intervalos regulares onde não há bainha de mielina, que formam os famosos nódulos de Ranvier. @lilyfazvet 5 O axônio apresenta comprimento muito variável, podendo possuir de milímetros à metros. A sua porção terminal sofre várias ramificações para formar de centenas a milhares de terminais axônicos, nos quais são armazenados os neurotransmissores químicos. A polaridade de um neurônio refere-se ao número de polos que se originam a partir do seu corpo celular: Tecido Nervoso Bainha de Mielina Axônio Núcleo das células de Schwann - bipolares: um único axônio e um único dendrito (encontrados na retina e na região olfatória); - multipolares: muitos dendritos ramificados e um único axônio que se estendem a partir do corpo celular (encontrados no SNC). Bainh a de Mieli na A miel ina é uma s ubstânc ia lipídica branca que for ma um a bainha em tor no das fibras nervosa s e atu a como isolant e elétrico . Ela é form ada po r oligode ndrócito s (no SN C) e por células de Scha wnn (no SNP). Os neurônios comunicam-se uns com os outros e com outras células do corpo, como as musculares ou secretoras, a partir de sinapses. A transmissão sináptica pode ser elétrica ou química. Nas sinapses elétricas, a corrente iônica flui diretamente entre as células pré e pós-sinápticas servindo como mediador para a emissão da sinalização, dispensando o uso de mediadores químicos. Dessa forma, a transmissão da informaçãoé muito rápida, mas não oferece quase nenhuma versatilidade quanto ao controle da neurotransmissão. As sinapses elétricas são úteis na nas vias reflexas rápidas e nas respostas sincrônicas de alguns neurônios do sistema nervoso central. As sinapses químicas são as mais comuns. Nelas ocorre a liberação de substâncias químicas chamadas de neurotransmissores, que são liberados na fenda sináptica, onde se ligam a estruturas chamadas de receptores e são degradados por enzimas. @lilyfazvet 6 Sinapses Sinapse Elétrica Sinapse Química Células da Glia As células da glia são elementos não neuronais do SNC que, do ponto de vista metabólico, são muito ativas. Elas incluem os oligodendrócitos, os astrócitos, as células ependimárias e as micróglias. Os oligodendrócitos são encontrados no SNC e produzem a bainha de mielina que recobre os neurônios. Os astrócitos são células que atuam na barreira hematoencefálica, que protege o sistema nervoso da entrada de agentes estranhos, como microorganismos. Além disso, eles dão sustentação aos neurônios e aos vasos sanguíneos, além de facilitarem o transporte de componentes dos capilares para os neurônios e de liberarem o neurotransmissor excitatório glutamato em resposta à estimulação. As células ependimárias revestem os ventrículos cerebrais e o canal da central da medula espinal – nesses locais elas se unem aos capilares para formar o plexo coroide, onde o líquido cérebro-espinal é produzido. Já as micróglias são células que atuam na fagocitose de corpos estranhos que estejam chegando ao SN. @lilyfazvet 7 Bainha de Mielina A bainha de mielina envolve os tratos nervosos no sistema nervoso central e periférico, sendo constituida de camadas bimoleculares de lipídeos intercaladas com proteínas (70% de lipídeos e 30% de proteínas). A mielina é produzida por diferentes células: no SNP ela é produzida pelas células de Schwann, enquanto a mielina do SNC é produzida pelos oligondendrócitos. Vale destacar que uma célula de Schwann produz mielina para um axônio, sendo que a bainha torna-se um prolongamento do seu citoplasma; o oligodendrócito, por outro lado, produz a bainha para vários axônios. As fibras nervosas contidas na substância cinzenta do SNC não são mielinizadas; já as encontradas na parte branca possuem o envoltório de mielina. Vale ressaltar que nem todas as fibras encontradas fora da substância cinzenta apresentam mielina, mas em função da proximidade das fibras não mielinizadas com as mielinizadas, elas tendem a ser invaginadas, ou comprimidas, na substância mielínica. As interrupções da bainha de mielina, ao longo do axônio, são conhecidas como nódulos de Ranvier. Esses nódulos são as junções de envoltórios adjacentes , nos prolongamentos citoplasmáticos dos oligodendrócitos ou das células de Schawnn - nesses pontos, o axolema fica diretamente exposto ao líquido extracelular. @lilyfazvet 8 Os processos neuronais derivam das extensões emanadas de todos os neurônios. Quando encontrados no SNC, o pacote desses processos recebe o nome de intervalos, entretanto, quando encontrados no SNP, recebem o nome de nervos. Os nervos são estruturas formadas por feixes de fibras nervosas, que fazem parte do sistema nervoso periférico e atuam garantindo a comunicação entre diferentes partes do corpo e o sistema nervoso central. Dentro de um nervo, cada axônio é envolvido pelo endoneuro, que é uma camada de tecido conjuntivo frouxo produzido pelas células de Schwann, composto por colágeno reticular (tipo III) e alguns poucos fibroblastos. Os grupos de fibras nervosas se interligam dentro de pacotes (fascículos) por meio do perineuro, que é formado por camadas concêntricas de fibroblastos envolvidos por lâmina basal e unidos por junções de oclusão (barreira hemato-nervosas. E, envolvendo todo o nervo, têm-se o epineuro, que é constituído de tecido conjuntivo denso modelado, rico em vasos sanguíneos e composto por colágeno tipo I e fibroblastos. Processos Neuronais Os nervos podem ser divididos dependendo de sua origem: os que se conectam diretamente ao encéfalo são chamados de nervos cranianos, constituindo 12 pares; já os que se conectam à medula espinal são chamados de nervos espinais e constituem 31 pares. @lilyfazvet 9 Sistema Nervoso Central1. É composto pelo encéfalo e pela medula espinal. 2. Sistema Nervoso Periférico É composto pelosnervos cranianos e espinais. O SNC é composto pelo encéfalo e a medula espinal, sendo assim o centro de integração e controle do corpo. Entretanto, o SNC pode desempenhar outras tarefas além da transmissão nervosa, como por exemplo: memória, processamento central para a solução de problemas e saúda e entrada de sensações resultantes de impulso sensorial eferente. O SNC pode ser dividido em seis regiões principais: a medula espinal e as cinco regiões principais do cérebro. De caudal para rostral, essas regiões são: medula oblonga (bulbo), ponte, mesencéfalo, diencéfalo e telencéfalo. Medula, ponte e mesencéfalo formam o tronco cerebral; o diencéfalo e o telencéfalo formam o cérebro anterior. O sistema nervoso atua em todas as parte do organismo. Porém, com base na localização dos seus componentes, ele pode ser subdividido em: Organiz ação do Sistema Nervoso Sistema Nervoso Central O sistema nervoso autônomo (SNA) e o sistema nervoso somático (SNS) consistem em outras subdivisões do sistema nervoso, diferentes das mencionadas anteriormente, pois possuem componentes centrais e periféricos, com subdivisões adicionais. @lilyfazvet 10 O cérebro também pode ser subdividido de acordo com as suas principais divisões, sendo elas: cérebro, cerebelo e tronco encefálico De modo geral, a medula espinha recebe informações sensoriais do tronco e dos membros e lhes fornece um resultado motor. Enquanto isso, o cérebro realiza essas funções para a face e cabeça. As informações sensoriais que entram no tronco cerebral são passadas para o cérebro anterior, onde ocorrem as formas mais sofisticadas de processamento. As que entram na medula espinhal são retransmitidas ao cérebro anterior por meio do tronco cerebral. O cérebro também é capaz de enviar comandos motores diretamente para a medula espinhal. Feixes de axônios que correm de um local para outro no SNC são denominados tratos. Cérebro Substância medular (substância branca) Córtex (substância cinzenta) Núcleos da base Cerebelo Tronco encefálico Interencéfalo Mesencéfalo Ponte Medula oblonga Hipófise Hipotálamo Subtálamo Tálamo Epitálamo C.R. Visual C.R. Auditivo Núcleos e tratos de fibras nervosas Subdivisões do cérebro, de acordo com as principais divisões - cérebro, cerebelo e tronco encefálico. (C.R.* centro reflexo) @lilyfazvet 11 Subdivisões do cérebro, de acordo com o seu desenvolvimento a partir das vesículas embrionárias primárias - prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. Prosencéfalo Diencéfalo Mesencéfalo Córtex cerebral Rinencéfalo Corpos estriados cerebrais Telencéfalo Tálamo Hipotálamo Epitálamo Corpos quadrigêmeos Pedúnculos cerebrais Rostral (visão) Caudal (audição) Rombencéfalo Metencéfalo Medula oblonga Cerebelo Ponte Cérebro O cérebro é composto por dois hemisférios cerebrais pareados, que são formados por sulcos e giros. Os hemisférios cerebrais direito e esquerdo compõe cerca de 80% da cavidade craniana. Cada hemisfério é composto por uma camada de substância cinzenta (córtex cerebral) que se encontra no exterior do órgão e é responsável pela consciência; e uma camada de substância branca (substância medular), que é composta de fibras nervosas mielinizadas situadas abaixo do córtex cerebral. @lilyfazvet 12 Os núcleos de base estão situados profundamente nos hemisférios cerebrais. Esses núcleos contêm grandes agregados de neurônios, separados e organizados para controlar movimentos semivoluntários complexos, como caminhada e corrida. Nas aves, o córtex cerebral é pouco desenvolvido, mas, em contra partida, os núcleos de base são altamentedesenvolvidos. Nos gatos e, em menor grau nos cães, a remoção do córtex cerebral impede diversas funções motoras refinadas. Entretanto, por conta da presença dos núcleos de base a capacidade de deambulação, alimentação, luta e atividade sexual desses animais permanece intacta. Cerebelo O cerebelo também é formado por dois hemisférios, direito e esquerdo. Ele não está envolvido com a consciência ou sensação, como o córtex cerebral, mas pode iniciar o movimento de um @lilyfazvet 13 O tronco encefálico é composto pelo interencéfalo, pelo mesencéfalo, pela ponte e pela medula oblonga. Ambos os hemisférios cerebrais e o cerebelo se originam do tronco encefálico, além de inúmeros tratos de fibras nervosas ascendentes e descendentes. O interencéfalo é composto pelo hipotálamo, o tálamo e o epitálamo. O hipotálamo contém a hipófise ou glândula pituitária. Ele é a região do sistema nervoso com a maior influência sobre o sistema endócrino dos animais, assumindo um importante papel na integração de funções realizadas pelo sistema nervoso autônomo. O tálamo constitui um centro de retransmissão. Os impulsos de todas as áreas do corpo são transmitidos ao tálamo para, em seguida, serem transferidos para o córtex cerebral. E o epitálamo contém um centro de correlação olfatória e a glândula pineal. Ele é responsável pela produção da melatonina, que é o hormônio responsável pelo ciclo circadiano, que faz o animal reconhecer quando é dia ou noite. O mesencéfalo contém os centros reflexos auditivos e visuais. Ele está situado entre o diencéfalo e a ponte e apresenta dois pedúnculos cerebrais e quatro colículos, que são estruturas anatômicas características dessa região. membro ou de uma parte do corpo, porém, uma vez em movimento, as forças de inércia tendem a manter a estrutura em movimento até que forças opostas o interrompam. Dessa forma, o cerebelo atua como um "centro coletor" de todas as informações relativas ao estado físico instantâneo do corpo. Tronco encefálico tálamo mesencéfalo ponte corpo pineal colículo superior colículo inferior quarto ventrículo (assoalho) pendúculo cerebelar A medula oblonga e a ponte contém muitas vias ascendentes e descendentes, os núcleos sensoriais e motores de todos os nervos cranianos originários do tronco encefálico e uma grande parte d mecanismo central dos reflexos posturais. @lilyfazvet 14 A medula espinal é uma massa mais ou menos cilíndrica de tecido nervoso, localizada caudalmente à medula oblonga. Ela é dividida em quatro regiões correspondentes a coluna vertebral: cervical, torácica, lombar, sacral e caudal; e cada um dos seus segmento dá origem a um par de nervos espinais. A medula espinal recebe fibras aferentes sensoriais (influxo) por meio das raízes dorsais dos nervos espinais e emite fibras motoras eferentes (efluxo) às raízes ventrais dos nervos espinais. A sua substância cinzenta possui uma localização central e se assemelha a um "H" maiúsculo. Ela é formada principalmente dos corpos das células nervosas e de seus prolongamentos. Já a substância branca, que é disposta perifericamente, é composta por diversos tratos distintos, como: tratos de feixes de fibras nervosas; tratos sensoriais e motores; e tratos relacionados a impulsos proprioceptivos. cerebelo ponte bulbo Tronco encefálico mesencéfalo Cérebro Medula espinal @lilyfazvet 15 As células que originam os impulsos sensoriais para o cérebro ou para outras partes da medula espinal ficam localizadas em cornos dorsais da substância cinzenta, enquanto as células que originam os impulsos motores ficam nos cornos ventrais da substância cinzenta. As células células que originam os impulsos autônomos na medula espinal são as massas laterais dos cornos ventrais da substância cinzenta. A medida que a medula espinal segue em sentido caudal, sua área de corte transversal diminui. Dessa forma, na extremidade caudal, os tratos nervosos e os nervos espinais se estendem em forma de leque, conferindo a eles uma aparência de vassoura ou rabo de cavalo. Por essa razão, a porção terminal da medula espinal, das meninges e dos nervos é conhecida como cauda equina. medula espinal cauda equina O SNP é composto pelos nervos espinais e cranianos, que conduzem sinais elétricos, chamados potenciais de ação, para o SNC ou a partir deste. Sistema Nervoso Periférico Nervos espinais Os nervos espinais, bem como os nervos cranianos, são classificados como nervos somáticos, por estarem relacionados com o controle muscular. Os nervos autônomos são denominados nervos viscerais por estarem envolvidos com funções involuntárias, como o controle da musculatura lisa, do músculo cardíaco e das glândulas. @lilyfazvet 16 Os nervos espinais são aqueles oriundos da medula espinal e emergem das vértebras. Com exceção dos nervos cervicais e caudais, há um par de nervos espinais que emergem atrás das vértebras de mesmos números e nomes. O primeiro par de nervos torácicos emerge da coluna vertebral através dos forames intervertebrais localizados entre as vértebras T1 e T2, enquanto o último par de deixa a coluna através dos forames intervertebrais situados entre as vértebras T13 e L1. O número de nervos torácicos, lombares e sacrais é o mesmo que o das suas respectivas vértebras. Entretanto, em vez de sete pares de nervos cervicais, existem oito pares. Em geral, há apenas seis ou sete pares de nervos caudais. Um nervo espinal é composto de uma raiz dorsal e outra ventral. A raiz dorsal entra na porção dorsal da medula espinal e conduz impulsos aferentes (sensitivos) da periferia para a medula. Os corpos das células nervosas dos neurônios que compõe essa raiz estão localizados no gânglio da raiz dorsal. A raiz ventral emerge do corno ventral da medula espinal e conduz impulsos eferentes (motores) da medula para as fibras musculares estriadas. Próximo ao forame intervertebral, a raiz ventral se une à raiz dorsal para formar a parte principal do nervo espinal. Depois de sair do forame intervertebral, o nervo espinal se divide em ramo dorsal e ramo ventral - esses ramos fornecem inervação às estruturas localizadas dorsal ou ventralmente aos processos transversos das vértebras. Na proximidade dos membros, os nervos se unem em arranjos semelhantes a tranças conhecidos como plexos. Cada membro torácico é suprido por nervos oriundos do plexo braquial, enquanto cada membro pélvico é suprido pelos nervos oriundos do plexo lombossacral. Nervos cranianos lombar região intervertebral cervical torácica sacral caudal Os nervos cranianos são encontrados em 12 pares. De maneira geral, eles fornecem inervações para as estruturas da cabeça e do pescoço, exceto o nervo vago, que além de inervar a faringe e a laringe, também fornece fibras parassimpáticas para estruturas viscerais do tórax e abdome. @lilyfazvet 17 Os nervos cranianos não se dividem em raízes dorsais ou ventrais, mas emergem através de forames. Alguns nervos são estritamente sensoriais (aferentes), outros são estritamente motores (eferentes) e alguns são mistos (tanto sensoriais quanto motores). Legenda: I- bulbo olfatório; II- nervo óptico; III- nervo oculo-motor; IV- nervo troclear; V- nervo trigêmeo; VI- nervo facial; VII- nervo vestibulococlear; VIII- nervo abducente; IX- nervo glossofaríngeo; X- nervo vago; XI- nervo acessório; XII- nervo hipoglosso. Divisão Motora Eferente O sistema nervoso reúne informações sensoriais a partir do ambiente externo e interno, integrando-as consciente ou inconscientemente para formular um plano de resposta que produz um resultado final motor, que pode modificar o ambiente (externo ou interno) ou mantê-lo constante. @lilyfazvet 18 não possuem gânglios em seu trajeto; os corpos neurais estão localizados dentro do SNC; sua velocidade de condução é muito maior; SNS pode ou não estimular o efetor, mas não o inibe. vias exteroceptivas: aquelas que transportam as informações da pele. vias interoceptivas: conduzem as informações dos órgãos internos. viasproprioceptivas: são aquelas que carregam informações do sistema musculoesquelético. O sistema nervoso somático é responsável pela comunicação do corpo com o ambiente externo. Ele é constituído por fibras nervosas somáticas que conduzem impulsos do SNC para os músculos esqueléticos; além de fibras motoras que inervam os músculos esqueléticos, que tem movimento voluntário. Através de seus receptores, este sistema captura as mudanças que ocorrem. Assim, as fibras motoras localizadas no SNS apresentam algumas características que as diferenciam das autônomas, como: As vias sensoriais do SNS consistem no caminho que a informação faz por meio de um conjunto de neurônios. Existem diferentes tipos de vias sensoriais. De acordo com a fonte do estímulo, elas são divididas em: Antes de chegar ao córtex, onde a sensação é interpretada, toda a informação sensorial é processada no tálamo (exceto aferentes olfativos). Então, eles são integrados ao córtex parietal, onde a sensibilidade normalmente se integra. Sistema Nervoso Somático https://amenteemaravilhosa.com.br/debaixo-pele-vive-sua-alma/ https://amenteemaravilhosa.com.br/caracteristicas-dos-neuronios/ @lilyfazvet 19 O sistema nervoso autônomo produz, geralmente, respostas involuntárias, sendo essencial para a manutenção das funções orgânicas normais (homeostasia), a adaptação às mudanças ambientais e à resposta ao estresse. Ele regula funções subconscientes tais como: pressão arterial, frequência cardíaca, motilidade intestinal e o diâmetro pupilar. Essas respostas são realizadas por reflexos simples ou complexos e com pouca ou nenhuma percepção consciente, conduzindo impulsos do SNC para a musculatura lisa, o miocárdio e as glândulas. O sistema nervoso autônomo pode ser subdividido em sistema nervoso simpático (está associado à resposta do corpo ao estresse), sistema nervoso parassimpático (está ligado às funções homeostáticas na ausência do estresse) e o sistema nervoso entérico (está relacionado com a regulação do sistema gastrointestinal). Sistema Nervoso Autônomo A maioria dos órgãos recebe inervação tanto simpática como parassimpáticas. Exceções incluem as glândulas sudoríparas, a maior parte dos vasos sanguíneos, o útero e os músculos piloeretores da pele, que apenas recebem uma inervação simpática. O neurônio pré-ganglionar de um nervo simpático atravessa a raiz ventral de um nervo espinal torácico ou lombar, alcança o nervo espinal e se ramifica a partir dele, chegando ao gânglio vertebral do tronco simpático, que é uma cadeia bilateral de gânglios ventrais às vertebras. O neurônio pré-ganglionar faz sinapse em um gânglio do mesmo segmento vertebral ou prossegue por uma certa distância até outro gânglio vertebral, onde ocorre a sinapse. Distribuição simpática eferente @lilyfazvet 20 Distribuição parassimpática eferente Os neurônios pré-ganglionares da divisão parassimpática são distribuídos para os gânglios próximos aos órgãos efetores antes que façam sinapse com o neurônio pós-ganglionar. Por conta disso, as fibras pré-ganglionares são relativamente mais curtas que as fibras pré e pós-ganglionares da divisão simpática. @lilyfazvet 21 O sistema nervoso central possui três envoltórios de tecido conjuntivo conhecidos como meninges. Essas meninges são protegidas pelo líquido cerebroespinal, que atua como um amortecedor de impactos. Meninges Meninges cerebrais Existem três meninges, que são, de fora para dentro: dura-máter, aracnoide e pia- máter. No crânio, o folheto externo da dura-máter se encontrada intimamente ligado ao periósteo interno da calvária. Entre a dura-máter e a aracnoide só há espaço suficiente para a passagem de vasos sanguíneos. A aracnoide emite trabéculas (projeções) que a concedem uma aparência de teia de aranha. Essas trabéculas partem de seu folheto interno em direção ao envoltório encefálico mais íntimo, a pia-máter. O espaço entre a aracnoide e a pia-máter é relevante e conhecido como espaço subaracnóideo - esse espaço armazena o líquido cerebrospinal. A pia-máter acompanha todos os sulcos e fissuras da superfície encefálica. Essa meninge forma uma bainha em torno dos vasos sanguíneos e os acompanha em direção à substância encefálica. As meninges da medula espinal são contínuas das medulas cerebrais. O folheto externo da dura-máter não se funde com o canal vertebral, o que faz com que exista um espaço epidural preenchido por gordura. Meninges espinais @lilyfazvet 22 Os ventrículos cerebrais são cavidades ocas localizadas na substância cerebral. Os ventrículos laterais são cavidades pareadas (direita e esquerda) localizadas dentro de cada hemisfério cerebral. Cada ventrículo lateral é contínuo com o terceiro ventrículo através do forame de Monro. O terceiro ventrículo está localizado no interencéfalo, sendo contínuo com o quarto ventrículo através do aqueduto cerebral. O quarto ventrículo está localizado abaixo do cerebelo e acima da medula oblonga. Ele se comunica com o espaço subaracnóideo por meio de recessos laterais pareados e aberturas laterais. Ventrículos cerebrais Cada um dos quatro ventrículos possui uma estrutura conhecida como plexo coroide, que consiste em um tufo de capilares responsáveis por secretar o líquido cerebrospinal. @lilyfazvet 23 @lilyfazvet 24 Um impulso nervoso gera um efeito em uma sinapse ou na estrutura que está sendo inervada. Os axônios terminam por meio de ramificações, que formam ramos que terminam em uma estrutura conhecida como bulbo terminal pré-sináptico. Essas terminações possuem vesículas que contêm substâncias químicas (neurotransmissores) liberadas com a chegada do impulso nervoso. Essa substância se difunde para a membrana do neurônio pós-sináptico ou estrutura pós-sináptica e influencia a permeabilidade da membrana aos íons sódio. Diferentes neurônios possuem diferentes neurotransmissores (NTs) e, da mesma forma, diferentes células pós-sinápticas podem conter diferentes receptores; assim, os efeitos de um NT podem variar. Os neurotransmissores do SNP são de natureza excitatória, ou seja, eles aumentam a permeabilidade da membrana aos íons sódio. Já no SNC, há neurotransmissores não só excitatórios, como também inibitórios. Neurotransmissores Os neurotransmissores do sistema nervoso somático periférico são de natureza excitatória, sendo assim, eles aumentam a permeabilidade da membrana aos íons de sódio. Essa substância é a acetilcolina (ACh), nos nervos somáticos espinais e cranianos. O neurotransmissor liberado nas terminações pré-ganglionares da parte simpática também é a ACh, mas nas terminações pós-ganglionares é a noradrenalina, também chamada de norepinefrina. Neurotransmissores periféricos Neurotransmissores centrais No sistema nervoso central são encontrados tanto neurotransmissores excitatórios quanto inibidores. Além da acetilcolina e norepinefrina (presentes nos neurônios periféricos), outros neurotransmissores são encontrados no SNC, como por exemplo p ácido gama-aminobutírico (GABA) e a glicina. @lilyfazvet 25 A comunicação entre os neurônios e as células por eles controladas origina-se com o estímulo do neurônio. Um neurônio pode ser estimulado por outro, através de uma célula receptora ou eventualmente por um evento físico e, uma vez estimulado, ele transmitirá a informação relativa ao evento causado. Dessa forma, os neurônios sensórios (neurônios aferentes) mandam a informação de um receptor para o cérebro, onde os neurônios associativos (Interneurônios) integrarão a informação e enviarão comandos para os motoneurônios (neurônios eferentes), os quais realizarão sinapses com os músculos ou as glândulas. O estímulo então provoca uma onda de despolarização e repolarização que se propaga ao longo do axolema resultando na transmissão do impulso nervoso. Impulso Nervoso Mecanismos de Transmissão O termo potencial é utilizado para as células nervosas, assim como é usado no estudo de eletricidade. No caso dos neurônios, esse potencial recebe o nome de potencialtransmembrana e corresponde às partes interna e externa dos limites da membrana celular; Vale ressaltar que todas as células possuem um potencial transmembrana, mas os neurônios são as únicas que conseguem alterar esse potencial para gerar um impulso. Dessa maneira, o potencial de ação, a bomba de sódio e potássio e as sinapses abrangerão os três processos que envolvem a transmissão de impulso nervos. De forma generalizada, terão todos os mesmos fins e princípios, no entanto com ocorrências diferentes. Potencial de Membrana em Repouso Em um neurônio em repouso, o potencial entre os dois lados da membrana é denominado potencial de repouso. O potencial da membrana em repouso é o resultado da distribuição desigual de íons de sódio (Na+) e de potássio (K+) dentro e fora do neurônio. Caso as velocidades (taxas) de transporte desses íons fossem iguais entre si, a neutralidade elétrica entre as partes interna e externa da membrana seria mantida. Entretanto, o transporte ativo de Na+ para fora do neurônio ocorre em uma taxa mais rápida do que o transporte ativo de K+ para dentro dessa célula e, assim, é mantida a eletronegatividade no interior da membrana e a eletropositividade no exterior. Dessa forma, a membrana é polarizada. @lilyfazvet 26 O potencial de membrana em repouso de um neurônio é mensurado em torno de -70 VM – esse potencial não ultrapassa esse valor porque, nesse nível, o gradiente elétrico é suficiente para fazer com que a difusão de Na+ para dentro da célula se equilibre com a taxa de transporte ativo para fora da célula. O estimulo químico ou físico de um neurônio aumenta a permeabilidade da membrana ao Na+, o que faz com que esse íon desloque-se do exterior para o interior da célula rapidamente. Isso inverte o potencial de membrana no local do estímulo, de modo que a membrana se torna positiva em seu interior e negativa do lado de fora – esse processo é chamado de despolarização. O influxo de Na+ logo cessa e a permeabilidade da membrana ao K+ aumenta. O K+ então flui para o meio extracelular e o seu efluxo reestabelece o potencial da membrana em repouso no local do estímulo – esse processo é chamado de repolarização. Quando uma microrregião de uma fibra nervosa é estimulada e subsequentemente despolarizada, ocorre um fluxo de corrente do ponto de despolarização para as microrregiões adjacentes. Esse fluxo de corrente ocorre graças a existência de uma carga positiva dentro do axolema no ponto de despolarização inicial. O processo de despolarização seguido de fluxo de corrente é repetido ao longo da fibra nervosa, sendo responsável pelo impulso nervoso. Potencial de ação Despolarização Limiar Insuficiente Repouso Estímulo Período refratário Tempo (ms) Te ns ão (m V) Repolarização @lilyfazvet 27 Potencial de repouso Potencial de repouso Despolarização Repolarização Bomba de sódio e potássio Bomba de sódio e potássio Canal de Na+ controlado por tensão Canal de K+ controlado por tensão Limiar Po te nc ia l d e M em br an a (M V) Tempo (ms) @lilyfazvet 28 Os potenciais de ação (PA) são mudanças no potencial de membrana em repouso, ativamente propagados ao longo da membrana celular. Quando o potencial de membrana atinge um valor crítico, ocorre um potencial de ação. O potencial de membrana no qual ocorre um potencial de ação recebe o nome de limiar. Vale ressaltar que nem todos os estímulos conseguem despolarizar a membrana até o limiar. Durante um potencial de ação, o processo de despolarização pode alterar o potencial de membrana de -70 VM para +40 VM. Já durante a repolarização há um retorno ao potencial de membrana em repouso. A fibra nervosa não pode ser estimulada novamente até que a repolarização esteja quase concluída – esse momento é chamado de período refratário. O disparo de uma fibra nervosa consiste no momento em que um PA é iniciado. Se o estímulo for forte o bastante para iniciar um potencial de ação, toda fibra é disparada – princípio do “tudo ou nada”. Se o estímulo for suficientemente forte para iniciar o processo de despolarização, o impulso é conduzido com potenciais de ação de magnitude normal Se um PA é gerado no axônio, este viaja até o botão sináptico, mas, a maneira no qual ele viaja depende se o neurônio é mielinizado ou amielinizado. Os neurônios amielinizados apresentam uma condução contínua do PA. Já os neurônios mielinizados apresentam uma condução saltatória. Potencial de ação 1) Uma corrente elétrica forte suficiente para causar uma mudança no potencial de repouso, produzindo o impulso nervoso. 2) O impulso nervoso move-se ao longo do axônio com velocidade e amplitude constantes. 3) A medida que a onda de despolarização se desloca ao longo do axônio, o estado de polarização de repouso é rapidamente restabelecido ou a membrana é repolarizada. Os canais de Na+ se fecham e não há mais entrada de Na+ na célula até a repolarização da membrana - período refratário. Não é possível a transmissão seguida de outro potencial de ação porque os canais de Na+ não podem ser reabertos. 4) Simultaneamente com fechamento dos canais de sódio ocorre a abertura dos canais de potássio. Há então uma redução de íons positivos dentro da célula o que resulta em sua repolarização. 5) O potencial de repouso só será alcançado com o auxílio da bomba de sódio e potássio, que transporta ativamente o excesso de sódio para fora do neurônio. No geral o potencial de ação é; @lilyfazvet 29 6) Esta transmissão ao longo dos axônios ocorre nos neurônios que não possuem bainha de mielina. Nos neurônios mielinizados o potencial de ação ocorre ao nível dos nódulos de Ranvier, pontos em que a membrana plasmática faz contato direto com o fluido intersticial. Assim, o potencial de ação "salta" de um nódulo de Ranvier para o seguinte - condução saltatória - sendo um tipo de condução mais rápida e com menos gasto de energia. Nas fibras mielinizadas, os processos de despolarização e repolarização são iguais, mas os potenciais de ação ocorrem de um nódulo de Ranvier para o próximo, em vez de ocorrer por toda área da membrana. Esse processo é chamado de condução saltatória. Assim, o impulso nervoso propaga-se de nódulo em nódulo, numa condução saltatória, e não ao longo de toda a membrana do axónio, o que aumenta consideravelmente a velocidade de transmissão da informação. Dessa forma, a condução saltatória possui duas funções: transmissão acelerada do impulso; e poupar energia (uma área menor da membrana é despolarizada e repolarizada, reduzindo, assim, a necessidade de energia para “recarregar a membrana”). Condução saltatória PIP's e PEP's Para que um potencial de ação transmita sinais neuronais é necessário que haja uma alteração abrupta na diferença de potencial (DDP). Enquanto a membrana encontra-se polarizada seu estado é chamado de potencial de repouso. No momento em que chega um potencial de ação podemos ter duas situações distintas: a PEPS e a PIPS. https://www.infopedia.pt/dicionarios/lingua-portuguesa/Assim https://www.infopedia.pt/$impulso-nervoso?intlink=true @lilyfazvet 30 No potencial excitatório pós-sináptico (PEPS) ocorre a diminuição do potencial de membrana, fazendo com que esta fique extremamente permeável ao íon sódio. Com a entrada desse íon, o interior da célula passa a ter uma grande quantidade de cargas positivas fazendo com que a DDP desapareça e caminhe em direção á positividade. Quando se atinge o valor de -55 VM diz-se que a membrana está despolarizada ou hipopolarizada. Essa despolarização resulta na interação do neurotransmissor químico liberado pelas vesículas pré-sinápticas com seus receptores no neurônio pós-sináptico. Os neurotransmissores liberados são inativados em milissegundos e essa interação faz com que comportas de sódio fechadas se abram provocando um rápido influxo de sódio na célula subjacente deixando seu interior mais positivo desencadeando o potencial de ação. PEP's PIP's No potencial inibitório pós-sináptico (PIP's), ao invés da abertura de canais de sódiocomo no PEP's, há a abertura de canais de potássio, o que faz com que esse íon se difunda do interior da célula para o exterior. Dessa forma, ele vai provocar um aumento da DDP fazendo com que as possibilidades de desencadear um potencial de ação diminuam. @lilyfazvet 31 No SNC há vários esquemas de disposição dos neurônios (circuitos) que possibilitam diferentes padrões de atividade. Disposição dos Neurônios Circuito convergente O circuito convergente é aquele em que vários neurônios convergem para um neurônio. Esse tipo de circuito faz com que impulsos de muitas fontes diferentes provoquem alguma resposta ou propiciem alguma sensação. Circuito divergente O circuito divergente é aquele em que os ramos do axônio de um neurônio convergem para dois ou mais neurônios e cada um deles, por sua vez, converge para dois ou mais neurônios. Esse tipo de circuito possibilita a ampliação dos impulsos, sendo encontrado no controle de músculos esqueléticos. Circuito reverberante O circuito reverberante é aquele em que cada neurônio de uma série envia um ramo de volta ao neurônio inicial, de modo que uma onda de impulsos seja recebida no neurônio terminal. Esse tipo de circuito está associado a atividade rítmicas, e a onda de impulsos prossegue até que a sinapse entre em fadiga ou algum outro mecanismo desconhecido interrompa o circuito reverberante. Circuito paralelo O circuito paralelo contém diversos neurônios em série, em que cada neurônio envia um ramo até o neurônio terminal. Ao contrário do circuito reverberante os impulsos são interrompidos. Esse tipo de circuito representa um reforço para um único estímulo. @lilyfazvet 32 Embora sejam possíveis muitas conexões neuronais complexas, as conexões neuronais também podem ser simples e diretas. Nesse sentido os neurônios associados ao olfato e a visão podem envolver não mais do que dois neurônios para sua projeção ao córtex cerebral. Em relação aos outros neurônios, há necessidade de, no mínimo, três neurônios para transmissão de um impulso nervoso da periferia para o córtex cerebral através de um nervo espinal. O circuito de três neurônios corresponde ao circuito clássico das sensações conscientes. Circuitos simples @lilyfazvet 33 O reflexo é definido como uma resposta automática e inconsciente de um órgão efetor (músculo ou glândula) a um estímulo apropriado. Os componentes envolvidos na ocorrência de um reflexo constituem um arco reflexo e consistem em: um receptor; um membro aferente; conexões centrais; um membro aferente; e um órgão efetor. Reflexos Reflexo espinal Os reflexos espinais podem tanto ser simples como complexos. Um exemplo de reflexo espinal é o reflexo patelar, que é induzido pela percussão do ligamento patelar médio. A finalidade desse reflexo é a de se opor ao estiramento do músculo, auxiliando o animal a ficar de pé. A ausência do reflexo patelar pode indicar dano ou lesão a medula espinal ou a qualquer um dos cinco componentes do arco reflexo. No caso dos reflexos mais complexos, as conexões centrais se estendem por vários segmentos. A resposta do extensor cruzado é um exemplo de reflexo espinal complexo. Ela ocorre quando há estimulo doloroso na pele, no tecido subcutâneo ou nos músculos. A resposta consiste na contração dos músculos flexores e inibição dos músculos extensores, de modo que a parte estimulada é flexionada e retirada do local que originou o estímulo. Reflexos somáticos e viscerais Se os órgãos efetores contém músculo estriado, o reflexo será somático. Se eles contêm músculos lisos ou cardíaco ou são glândulas o reflexo será visceral. Os reflexos viscerais regulam as funções das vísceras e são transmitidas pelo sistema nervoso autônomo (por fibras aferentes viscerais e fibras eferentes pré e pós- ganglionares simpáticas ou para simpáticas). Centros reflexos Os centros reflexos estão localizados em todo o sistema nervoso central. eles estão envolvidos na integração de reflexos mais complexos. Os reflexos mais simples são aqueles associados a medula espinal, enquanto os mais complexos envolvem centros reflexos cerebrais. Alguns desses centros estão situados na ponte e na medula oblonga, incluindo os centros reflexos associados ao controle do sistema cardiovascular (atividade do coração e diâmetro dos vasos), respiração, deglutição, vômito, tosse e espirro. @lilyfazvet 34 Reflexos e reações posturais Os reflexos e reações posturais auxiliam na manutenção de uma posição ereta. As respostas que envolvem o córtex cerebral são mais corretamente chamadas de reações, em vez de reflexos. Tônus muscular é o estado de tensão muscular que permite o animal adotar uma postura ereta e nela permanecer. O reflexo de estiramento é o principal elemento do tônus muscular. São exemplos de reflexos e reações posturais: O cerebelo contém a maioria dos centros reflexos associados a locomoção e postura. O hipotálamo é o principal centro de integração e regulação do sistema nervoso autônomo, já que, por exemplo, contém centros reflexos relacionados a termorregulação. O mesencéfalo contém reflexos visuais e auditivos que podem provocar constrição ou dilatação das pupilas e evocar uma reação de sobressalto a ruídos altos. Reflexo de imobilidade: o ato de pressionar o dorso de um cão para baixo provoca movimentos musculares que compensam e resistem ao deslocamento do animal. Reflexos posturais: o deslocamento de uma parte do corpo é acompanhado de alterações posturais em outras partes. Reflexo de endireitamento: a queda de um gato em posição invertida é seguida de seu "pouso" em posição ereta. Reflexo de salto: impulsionar um cão apoiado em um único membro com os outros três membros suspensos (elevados) resulta em correção proprioceptiva do membro intacto que atua como um pilar de sustentação firme. 35 CUNNINGHAM, J.G. & KLEIN, B.G. Tratado de Fisiologia Veterinária, 4 a Edição, Rio de Janeiro: Editora ElsevierGuanabara Koogan S.A., 2008, 710p. REECE, W. O.; ROWE, E. W.; Anatomia Funcional e Fisiologia dos Animais Domésticos. 5ª ed. Rio de Janeiro: Roca, 2020. DYCE, K. M.; WENSING, C. J. G.; SACK, W. O. Tratado de anatomia veterinária. 4 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. Anotações feitas durante aula. Referências Hellycláudia Maria da Silva Chaves @lilyfazvet Medicina Veterinária, UNIFACOL
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