Capitulo de livro - Embriologia

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EMBRIOLOGIA 
CLÍNICA 
Lisiane Cervieri Mezzomo
Fecundação, implantação 
e desenvolvimento
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
 � Determinar os principais eventos da fertilização.
 � Identificar as etapas e os processos de implantação do blastocisto.
 � Diferenciar as características dos períodos embrionário e fetal.
Introdução
A Embriologia (embrio = embrião; logos = ciência) é a ciência que estuda 
desde os processos anteriores à formação do embrião, como a gameto-
gênese e a fertilização, necessários para a formação do embrião, como 
os eventos posteriores ao período embrionário, como o período fetal. 
A Embriologia, portanto, envolve desde a produção de gametas até o 
nascimento do feto.
Neste capítulo, você vai estudar os eventos desde a fertilização, pas-
sando pelo processo de implantação do blastocisto no endométrio, até 
as características dos períodos embrionário e fetal do desenvolvimento 
humano. 
Fertilização
Após a ejaculação do sêmen no canal vaginal, alguns espermatozoides são 
transportados por intermédio do útero até as ampolas uterinas situadas pró-
ximas à extremidade ovariana das tubas uterinas. Os espermatozoides são 
impelidos pelos movimentos de suas caudas (flagelos) e auxiliados pelas 
contrações do útero e das tubas uterinas, as quais são estimuladas pelas pros-
taglandinas existentes no líquido seminal masculino e pela ocitocina, um 
hormônio liberado pela hipófise posterior durante o orgasmo feminino. Dos 
quase meio milhão de espermatozoides depositados na vagina, apenas alguns 
milhares conseguem chegar à ampola em um processo que leva em média de 5 
a 10 min. Na ovulação, o óvulo é expelido diretamente na cavidade peritoneal 
e, em seguida, penetra em uma das tubas uterinas para alcançar a cavidade 
do útero (HALL, 2017; TORTORA; DERRICKSON, 2017; VANPUTTE; 
REGAN; RUSSO, 2016).
O espermatozoide deve sofrer alterações fisiológicas para que adquira capacidade 
fertilizadora. A capacitação, etapa final de maturação dos espermatozoides, permite 
que eles nadem rapidamente e fertilizem o ovócito. A capacitação só ocorre após o 
depósito desses gametas no trato reprodutor feminino depois da ejaculação. Ao migrar 
pelas secreções femininas, como o muco cervical e o fluido folicular, há o desprendi-
mento de uma cobertura superficial de glicoproteínas e proteínas oriundas do líquido 
seminal e a alteração dos componentes da membrana plasmática do espermatozoide. 
Esse processo permite, portanto, o aumento da motilidade do espermatozoide e 
desbloqueia as proteínas que se ligam à zona pelúcida (ZP) do ovócito (TRANSPORTE... 
[201?]; SILVERTHORN, 2017).
Uma vez capacitado, o espermatozoide sofre uma reação acrossômica nas 
vizinhanças do ovócito, provocando a fusão dos dois gametas. A fertilização 
do ovócito normalmente ocorre na ampola em uma das tubas uterinas, pouco 
depois da entrada do espermatozoide e do óvulo. Para que possa penetrar 
no óvulo, o espermatozoide deve primeiramente atravessar a coroa radiada, 
que são múltiplas camadas de células da granulosa fixadas na parte externa, 
ligar-se à ZP, que circunda o próprio óvulo, e penetrá-la.
Quando o espermatozoide alcança a ZP do óvulo, a sua membrana anterior 
se liga especificamente às proteínas receptoras, então todo o acrossoma é 
dissolvido e as são enzimas liberadas. Em poucos minutos, as enzimas abrem 
uma via de passagem para a cabeça do espermatozoide para o interior do óvulo. 
Embora muitos espermatozoides se liguem à ZP e liberem suas enzimas, 
apenas o primeiro espermatozoide a penetrar toda a ZP e alcançar a membrana 
Fecundação, implantação e desenvolvimento2
plasmática do ovócito irá se fundir com ele. A fusão de um espermatozoide 
com um ovócito aciona o conjunto de eventos que bloqueia a fertilização por 
mais de um espermatozoide — processo induzido pelo ovócito chamado de 
bloqueio da polispermia (HALL, 2017; TORTORA; DERRICKSON, 2017).
Dentro de 30 minutos, as membranas celulares da cabeça do espermato-
zoide e do óvulo se fundem, formando uma só célula. Ao mesmo tempo, os 
materiais genéticos das duas células se combinam para formar um genoma 
celular totalmente novo, contendo o mesmo número de cromossomas e de genes 
da mãe e do pai. Assim, a fusão das células haploides (n) restaura o número 
diploide (2n) de 46 cromossomos. Esse processo é chamado de fertilização ou 
fecundação, e o óvulo fertilizado é agora chamado de zigoto. Esses eventos 
ocorrem em média dentro de 12 a 14 h após a ovulação (Figura 1).
Figura 1. Espermatozoide penetrando as camadas do ovócito secundário e fertilização 
do ovócito. O óvulo maduro é circundado pela coroa radiada. Durante a fertilização, os 
materiais genéticos do espermatozoide e do ovócito secundário se fundem para formar 
um único núcleo diploide. 
Fonte: Adaptada de Ody_Stocker Shutterstock.com.
Esperma
Acrossoma
Enzimas 
acrossômicas Filamentos de actina
Célula folicular
Membrana 
plasmática
Camada 
vitelínica
Proteína 
receptora
ZP Grânulo cortical
Citoplasma do ovócito Núcleo do zigoto
Núcleo do 
espermatozoide
Nucleo do ovócito
3Fecundação, implantação e desenvolvimento
Os espermatozoides podem permanecer viáveis por cerca de 48 h após a deposição na 
vagina, embora o ovócito seja viável apenas por cerca de 24 h após a ovulação. Dessa 
forma, é mais provável que a gravidez ocorra se a relação sexual acontecer durante um 
período de três dias: dois dias antes da ovulação e um dia depois (GUITON; TORTORA; 
DERRICKSON, 2017; SILVERTHORN, 2017; GARCIA; GARCIA FERNANDEZ, 2012).
Transporte do óvulo fertilizado pelas tubas uterinas
Após a fertilização, são normalmente necessários mais de 3 a 5 dias para o 
transporte do óvulo fertilizado pelas tubas uterinas até a cavidade do útero. 
Esse transporte ocorre pela fraca corrente de líquido nas tubas que é produ-
zido pela secreção das células epiteliais glandulares que revestem as tubas. 
O movimento ciliar das tubas uterinas e as fracas contrações também auxiliam 
a passagem do óvulo.
Esse transporte demorado do óvulo fertilizado por meio das tubas permite 
a ocorrência de vários estágios de divisão celular antes que o ovo em divisão 
— chamado, nesse estágio, de blastocisto —, que contém cerca de 100 células, 
penetre o útero. Durante esse tempo, são formadas grandes quantidades de 
secreções pelas células secretoras das tubas uterinas, as quais são destinadas 
à nutrição do blastocisto em desenvolvimento (HALL, 2017; TORTORA; 
DERRICKSON, 2017; SILVERTHORN, 2017) (Figura 2).
A mórula ainda está cercada por ZP e é aproximadamente do mesmo 
tamanho que o zigoto original. Ao final do quarto dia, o número de células 
da mórula aumenta enquanto ela se movimenta pela tuba uterina em direção à 
cavidade do útero. Quando a mórula entra na cavidade do útero, no quarto ou 
quinto dia, uma secreção rica em glicogênio das glândulas uterinas a penetra 
e se acumula entre os blastômeros. Nesse momento, forma-se uma grande 
cavidade cheia de líquido, a qual é denominada como blastocele ou cavidade 
blastocística. Com a formação dessa cavidade, a massa em desenvolvimento 
é chamada de blastocisto.
Fecundação, implantação e desenvolvimento4
Figura 2. Fertilização e clivagem do zigoto. Após a fertilização, ocorrem rápidas divisões 
celulares mitóticas do zigoto, chamadas de clivagem. A primeira divisão do zigoto começa 
cerca de 24 h após a fertilização e se completa cerca de seis horas depois. Cada divisão 
sucessiva leva menos tempo. As células progressivamente menores são chamadas de blastô-
meros. Clivagens sucessivas produzem a esfera sólida de células que é chamada de mórula.
Fonte: Adaptada de Ody_Stocker/Shutterstock.com.
Óvulo
Fertilização
Esperma
Corpo 
polar
Núcleo do óvulo
Núcleo do 
espermatozoide
Zigoto
Embrião
2 estágio celular
Embrião
4 estágio celular
Embrião
8 estágio celular
Mórula
16 células
Blastocisto
58 células
Hatched
blastocyst
Blastocisto 
parcialmente 
implantado
O rearranjo adicionaldos blastômeros resulta na formação de duas es-
truturas distintas: a massa celular interna, o embrioblasto e o trofoblasto. 
A massa celular interna se transforma no embrião. O trofoblasto é uma camada 
superficial externa de células que forma a parede do blastocisto. Ela posterior-
mente se desenvolve na parte fetal da placenta — local de troca de nutrientes 
e resíduos entre mãe e feto (HALL, 2017; TORTORA; DERRICKSON, 2017).
A placenta é constituída por duas partes distintas: decídua basal, formada pelo en-
dométrio e pelo útero, e córion viloso (ou vilosidades coriônicas). A placenta tem, 
portanto, um componente materno e outro fetal (TRANSPORTE... [201?]; TORTORA; 
DERRICKSON, 2017). 
5Fecundação, implantação e desenvolvimento
Implantação do blastocisto
Após atingir o útero, o blastocisto em desenvolvimento geralmente perma-
nece na cavidade uterina de 1 a 3 dias antes de se implantar na cavidade do 
endométrio. Por conseguinte, a implantação ocorre habitualmente cerca de 5 a 
7 dias após a ovulação. Antes da implantação, o blastocisto obtém sua nutrição 
a partir das secreções endometriais uterinas, as quais são chamadas de leite 
uterino. Inicialmente, o blastocisto se fixa frouxamente ao endométrio e à 
medida que ocorre a implantação, ele se orienta com a massa celular interna 
voltada para o endométrio.
A implantação resulta das células trofoblásticas que se desenvolvem na 
superfície do blastocisto, pois este secreta enzimas que habilitam o blastocisto 
a penetrar no revestimento uterino. Outra secreção do trofoblasto é a gona-
dotrofina coriônica humana (HCG), um hormônio que sustenta a secreção de 
progesterona e estrógenos pelo corpo lúteo (Figura 3).
Figura 3. Implantação do blastocisto.
Fonte: Sakurra/Shutterstock.com.
Fecundação, implantação e desenvolvimento6
No nono dia após a fertilização, o blastocisto está completamente imerso 
no endométrio. Após a implantação, as células do trofoblasto e outras células 
adjacentes, como as do blastocisto e do endométrio uterino, proliferam-se 
rapidamente, formando a placenta e várias membranas da gravidez.
HCG
A secreção do hormônio HCG pode ser detectada pela primeira vez no sangue 
cerca de 8 a 9 dias após a ovulação, pouco depois da implantação do blastocisto 
no endométrio. A seguir, a secreção aumenta rapidamente para atingir o seu 
nível máximo com cerca de 10 a 12 semanas de gravidez e então começa a 
diminuir para um valor mais baixo no período de 16 a 20 semanas. Os níveis 
hormonais permanecem nesses valores até o final da gravidez.
A função mais importante desse hormônio é impedir a involução do 
corpo lúteo ao final do ciclo sexual feminino mensal. Esse hormônio faz com 
que o corpo lúteo secrete quantidades ainda maiores de hormônios sexuais 
(estrógeno e progesterona) durante alguns meses, de forma a impedir, com 
isso, a menstruação, além de induzir o endométrio a continuar crescendo e 
armazenando grandes quantidades de nutrientes (HALL, 2017; TORTORA; 
DERRICKSON, 2017).
Após a 12ª semana de gestação, a placenta secreta quantidades de pro-
gesterona e estrogênios suficientes para manter a gravidez durante o resto 
do período de gestação. O corpo lúteo involui lentamente depois de 13 a 17 
semanas de gestação.
Assim como o corpo lúteo, a placenta secreta tanto estrogênios quanto progesterona. 
Ao final da gravidez, a produção diária de estrogênios placentários aumenta cerca 
de 30 vezes. 
Entre as funções da progesterona estão o desenvolvimento das células deciduais 
no endométrio, as quais desempenham um papel importante na nutrição do embrião 
em sua fase inicial de desenvolvimento, a diminuição das contrações uterinas e a 
contribuição para o desenvolvimento do concepto. Além disso, ela ajuda o estrogênio 
a preparar as mamas para a lactação.
O estrógeno provoca o aumento do útero materno, bem como das mamas, dos 
ductos mamários e da genitália externa. Acredita-se também que ele afeta a reprodução 
celular do embrião na fase inicial do seu desenvolvimento (RAFF, H.; LEVITZKY, 2012).
7Fecundação, implantação e desenvolvimento
Período embrionário e fetal
O desenvolvimento inicial da placenta e das membranas fetais ocorre muito 
mais rapidamente do que o desenvolvimento do próprio feto. Durante as 
primeiras três semanas após a implantação do blastocisto, o feto permanece 
quase microscópico e, a partir daí, seu comprimento aumenta quase em pro-
porção com a idade.
Período embrionário: da fertilização à oitava semana 
de desenvolvimento
Nesse período, as camadas germinativas primárias da notocorda (um cilindro 
sólido de células que estimula as células mesodérmicas a formarem parte da 
coluna vertebral e os discos intervertebrais) se desenvolvem e ocorre, então, a 
neurulação, quando o encéfalo e a medula espinal começam a se desenvolver. 
Esse processo envolve a formação da placa neural, das pregas neurais e do 
tubo neural. A cabeça do embrião ocupa metade do comprimento do corpo.
Os defeitos no tubo neural estão associados a baixos níveis de ácido fólico e vitamina 
B. Na anencefalia (an = sem; encephalus = encéfalo), os ossos do crânio não se desen-
volvem adequadamente, e certas partes do encéfalo permanecem em contato com 
o líquido amniótico, degenerando-se. Os bebês com anencefalia são natimortos ou 
morrem poucas horas após o nascimento (HALL, 2017; TORTORA; DERRICKSON, 2017).
Fecundação, implantação e desenvolvimento8
Dentro de 16 dias após a fertilização, o sangue começa a ser bombeado pelo 
coração do embrião, que se forma nesse período e começa a bater. Isso ocorre 
em virtude do surgimento de capilares sanguíneos nos cordões trofoblásticos 
do blastocisto a partir do sistema vascular do embrião em formação. Simul-
taneamente, verifica-se o surgimento de sinusoides sanguíneos em torno dos 
cordões trofoblásticos. As projeções das células trofoblásticas se transformam 
em vilosidades placentárias, no interior das quais crescem capilares fetais. 
Por fim, as vilosidades que transportam sangue fetal são circundadas por 
sinusoides que contêm sangue materno. Dessa forma, a função da placenta 
é transmitir nutrientes e oxigênio do sangue materno para o sangue fetal e 
difundir os produtos da excreção fetal para a mãe. Nos primeiros meses de 
gravidez, a membrana placentária ainda é espessa, haja vista que não está 
totalmente desenvolvida. 
A verdadeira conexão entre a placenta e o embrião ocorre pelo cordão 
umbilical. Na terceira semana de desenvolvimento se inicia um período de 
seis semanas de rápido desenvolvimento e diferenciação embrionária. Durante 
a terceira semana, três camadas germinativas primárias são estabelecidas e 
criam a base para o desenvolvimento dos órgãos da quarta à oitava semana.
A gastrulação é o principal evento da terceira semana de desenvolvi-
mento. Nesse processo, são formadas as três camadas germinativas que são 
os principais tecidos embrionários (ectoderma, mesoderma e endoderma), a 
partir dos quais vários tecidos e órgãos do corpo se desenvolvem. Ectoderma 
é o revestimento epitelial do trato gastrintestinal, do trato respiratório e de 
vários órgãos. Já o mesoderma dá origem aos músculos, aos ossos e a outros 
tecidos conjuntivos. O ectoderma se desenvolve na epiderme da pele e no 
sistema nervoso (Figura 4). 
O período entre a quarta e a oitava semana de desenvolvimento é muito 
significativo, pois é nele que todos os órgãos iniciam seu desenvolvimento. 
Ao final do período embrionário, o embrião tem 3 cm e pesa cerca de 1g. 
Os membros então se tornam mais distintos e os dedos aparecem. Em seguida, 
os olhos são separados e o nariz plano se desenvolve, ou seja, a face passa a 
ser semelhante à humana.
9Fecundação, implantação e desenvolvimento
Figura 4. Etapas do desenvolvimento embrionário e fetal.
Fonte: Adaptada de Julia Dolovanuk/Shutterstock.com.
1 semana 2 semanas 3 semanas 4 semanas 5 semanas
6 semanas 7 semanas 8 semanas 9 semanas 10 semanas
11 semanas 12 semanas 16 semanas 20-26 semanas 38 semanas
Inicia-se, nesse momento,a ossificação e a formação dos órgãos internos, 
como fígado. Os órgãos genitais externos também começam a se diferenciar. 
Assim, ao final da oitava semana, todos os principais sistemas do corpo 
começam a se desenvolver, embora suas funções, para a maior parte, sejam 
mínimas. Além disso, todas as regiões dos membros estão aparentes e os 
dedos são separados, não estando mais unidos (HALL, 2017; TORTORA; 
DERRICKSON, 2017).
Fecundação, implantação e desenvolvimento10
Acesse o link a seguir para assistir a uma simulação de lapso de tempo do desenvolvi-
mento do embrião humano do 24º ao 56º dia pós-ovulatório com base em fotografias 
ópticas de embriões humanos do Museu Nacional de Saúde e Medicina.
https://qrgo.page.link/gDKHk
Período fetal: da nona semana do desenvolvimento 
ao nascimento
A transformação do embrião em feto é gradual. Durante esse tempo, os tecidos 
e órgãos que se desenvolveram no período embrionário crescem e se diferen-
ciam. Assim, a taxa de crescimento corporal é notável, especialmente durante a 
segunda metade da vida intrauterina. Nesse período, o feto é menos vulnerável 
aos efeitos prejudiciais dos fármacos, da radiação e de microrganismos do que 
antes (na quando era embrião) (TORTORA; DERRICKSON, 2017).
Depois de 12 semanas, os membros superiores quase alcançam seu com-
primento final relativo, no entanto, os membros inferiores são um pouco 
mais curtos que o seu comprimento relativo final. A genitália externa não 
está na sua forma fetal madura até a 12ª semana tanto nos homens quanto 
nas mulheres. No final da 12ª semana, o baço é o órgão responsável pela 
eritropoese, e não mais o fígado, o qual era responsável por esse processo 
durante o período embrionário. A eritropoese ocorre no baço até a 28ª semana, 
quando a medula óssea se torna o principal local desse processo (MOORE; 
PERSAUD; TORCHIA, 2012).
A partir desse período, o crescimento do feto é muito rápido, de forma 
que os movimentos fetais passam a ser percebidos pela mãe em torno da 
17ª semana de gestação. Com 17 semanas, a pele do feto já está coberta pela 
verniz caseosa, que é constituída por um material gorduroso secretado pelas 
glândulas sebáceas do feto e por células da epiderme. A verniz caseosa protege a 
pele do feto contra abrasões, rachaduras e endurecimento, que poderiam resultar 
da exposição ao líquido amniótico. O lanugo, uma penugem muito delicada, 
que recobre totalmente o feto, ajuda a manter a verniz caseosa presa à pele.
11Fecundação, implantação e desenvolvimento
Com 18 semanas, o útero está formado no feto fêmea e a canalização 
da vagina já começou. Nessa época, já se formaram muitos dos folículos 
primordiais contendo ovogônias. Com 20 semanas, os testículos começam a 
descer, mas ainda estão localizados na parede abdominal posterior (MOORE; 
PERSAUD; TORCHIA, 2012). Nas semanas subsequentes, há ganho substancial 
de peso e o feto passa a estar mais bem proporcionado. A partir da 26ª semana 
de gestação, o feto costuma viver em caso de nascimento prematuro devido 
ao fato de os pulmões já terem alcançado um desenvolvimento suficiente para 
realizar trocas gasosas, além disso, o sistema nervoso já está apto a dirigir os 
movimentos respiratórios e controlar a temperatura corporal (fetos viáveis). 
Antes desse período (i.e., antes da 22ª semana de desenvolvimento), os fetos 
são considerados não viáveis.
A partir da 30ª semana, o reflexo pupilar à luz pode ser induzido. Com 
35 semanas, o feto já se segura com firmeza e reagem espontaneamente à luz. 
O ganho de peso se torna mais lento no período final da gestação, com a apro-
ximação do momento do nascimento (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2012).
Amniocentese é um exame que avalia as células embrionárias. Ela é realizada por 
meio de uma punção que envolve a retirada do líquido amniótico que banha o feto 
em desenvolvimento e da análise das células fetais e das substâncias dissolvidas 
nesse líquido.
GARCIA, S. M. L.; GARCIA FERNANDEZ, C. G. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
HALL, J. E. Guyton & Hall: tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 8. ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier, 2012.
RAFF, H.; LEVITZKY, M.G. Fisiologia médica: uma abordagem integrada. Porto Alegre: 
AMGH, 2012. (Lange).
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2017.
Fecundação, implantação e desenvolvimento12
TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia. 
10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
TRANSPORTE dos gametas e fertilização. [S. l., 201-?]. Disponível em: http://www.ufrgs.
br/livrodeembrio/ppts/3.%20TranspgamFertiz.pdf. Acesso em: 7 out. 2019.
VANPUTTE, C.; REGAN, J.; RUSSO, A. Anatomia e fisiologia de Seeley. 10. ed. Porto Alegre: 
AMGH, 2016.
Leitura recomendada
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter: bases da histologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.
13Fecundação, implantação e desenvolvimento