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1. Considerações gerais ✓ Absorvidos em mg/kg de matéria seca da planta; ✓ Não participam de estrutura. Constituem enzimas e/ou atuam como ativadores; ✓ Classificação -- CATIÔNICOS: Cu, Fe, Mn, Zn, Ni} Metálicos -- ANIÔNICOS: B, Cl (não metálicos), Mo (metal de transição) ✓ Micronutrientes catiônicos: na forma de óxidos e hidróxidos ou sais; insolúveis em pH alto; ✓ A carência pode ocorrer: A) Pela falta de quantidades suficientes no solo. Planta não supre suas demandas (deficiência absoluta); B) Por não se encontrarem na forma disponível. Retidos em algum componente do solo. Indisponíveis pela presença de outro elemento (deficiência induzida). 2. Fatores que podem afetar a disponibilidade de micronutrientes a) PH do solo: aumento do pH reduz a disponibilidade de Cu, Zn, Fe, Mn. Aumenta Mo; b) Matéria orgânica: Alguns autores dizem que o aumento da MO aumenta a disponibilidade de micronutrientes, porém observa-se que o aumento da MO aumenta a deficiência de micronutrientes (menor disponibilidade, maior fixação); c) Textura: solos com textura arenosa = diminui B, Cu, Mn, Mo, Zn. Facilmente lixiviados. d) Outros fatores: Atividade microbiana; drenagem do solo; condições de oxidação – redução; condições climáticas (aumento de temperatura – aumenta a absorção). NÍQUEL ➢ Níquel no solo Fontes: calcopiritas; garnieritas ➢ Absorção, transporte e redistribuição ✓ Absorvido como cátion divalente = Ni2+ ✓ Redistribuição intermediária ➢ Funções ✓ Componente da urease, que participa da hidrólise enzimática da ureia. Ureia = NH4++CO2 ➢ Deficiência e toxidez – sintomas ✓ Teores na planta: 0,3 a 3,5 mg/kg ✓ Deficiência em leguminosas = Acumula ureia, provocando necrose nos folíolos; ✓ Toxidez = Deficiência de Fe2+ e Zn2+ inicialmente. Gramíneas: clorose nas nervuras, folhas com tonalidade esbranquiçada, necrose nas margens; Dicotiledôneas: Clorose internerval. CLORO ➢ No solo ✓ Encontrado como cloreto (Cl-); ✓ Conteúdo depende dos sais: Principalmente NaCl; CaCl2; MgCl2 } Menor proporção; ✓ Teor no solo não é elevado devido a maior mobilidade; ✓ Pode ocorrer toxidade em locais onde a evaporação supera a lixiviação. ➢ Absorção, transporte e redistribuição ✓ Absorvido pelas raízes e folhas como Cl-. Muito móvel na planta; ➢ Funções ✓ Envolvido na quebra fotoquímica da água no PSII (reação de Hill), no sistema de liberação de O2 na fotossíntese; ✓ Fotofosforilação, produção de ATP na fotossíntese; ✓ ATPase na membrana do tonoplasto é influenciada pelo cloro; ✓ Atua na regulação osmótica, afetando fotossíntese, crescimento da planta, abertura e fechamento dos estômatos. ➢ Deficiência e toxidez – sintomas ✓ É raro o desenvolvimento de deficiência em situação de campo; ✓ Deficiência: Diminui o tamanho da folha; clorose seguida de bronzeado e necrose; deformação das folhas que ficam com aspecto de taça: raízes crescem menos; ✓ Toxidez: Redução da largura das folhas, que se enrolam; amplas necroses nas pontas e margens, com secamento e queda prematura das folhas. MOLIBIDÊNIO ➢ No solo ✓ Aparece na forma aniônica (HMoO4-, MoO4-); ✓ Adsorvido ao solo, em óxidos de ferro e alumínio (Fe2O3; Al2O3); ✓ A sua disponibilidade aumenta com o aumento do pH no solo. ➢ Absorção, transporte e redistribuição ✓ Em pH > 5, absorvido pelas plantas como MoO4- ✓ MoO4- = Efeito sinergético com M2PO4- = Deslocamento do Mo dos pontos de adsorção no solo; formação de fosfomolibidato (mais solúvel na membrana); ✓ SO42- = Efeito inibitório na absorção de MoO42-; ✓ Transporte no xilema = MoO42-, ligado a AA’s, complexado a açúcares ou outros carboidratos; ✓ Moderadamente móvel na planta ➢ Funções ✓ Componente da redutase do nitrato e da nitrogenase; ➢ Deficiência e toxidez – sintomas ✓ Necessário 40 a 50 g/ha; ✓ Sintomas = folhas deformam-se devido a morte das células do parênquima; folhas com tamanho reduzido, clorose e com mosqueado marrom; zonas necróticas na ponta das folhas até as bordas; queda prematura das folhas; murcha das margens e encurvamento do limbo; floração pode ser suprimida; menor nodulação nas leguminosas; ✓ Pode influenciar a viabilidade do grão de pólen; ✓ Alto teor de nitrato. BORO ➢ No solo ✓ Solos úmidos = turmalina é o principal mineral contendo B, porém é resistente ao intemperismo e não fornece o elemento; ✓ Principal fonte é a matéria orgânica; ✓ Solos de região costeira possuem 10 a 50 x mais boro ✓ Fase sólida do solo = Encontrado nos minerais silicatados e adsorvido em argilominerais; matéria orgânica; hidróxidos de Fe e Al; ✓ Boro disponível = ácido bórico (H3BO3) → pH neutro → Forma complexos com Ca e ligados a compostos orgânicos solúveis; ✓ Fixação máxima em pH entre 8 e 9; ✓ Facilmente lixiviado em solos arenosos e com menor mobilidade em solos argilosos; ✓ O B solúvel está concentrado na camada superficial de solos bem drenados; ✓ Excesso de calagem reduz a disponibilidade de B. ➢ Absorção, transporte e redistribuição ✓ Absorvido como H3BO3 ou B(OH)4-; ✓ Transporte unidirecional no xilema via corrente transpiratória Imóvel no floema; ✓ Sintomas ocorrem primeiro nas folhas novas e em regiões de crescimento. O movimento ocorre devido a transpiração; deficiência em pontos de crescimento; ✓ Maior concentração nas folhas e margens das folhas mais velhas ➢ Funções ✓ Translocação de açúcares; metabolismo de carboidratos; ✓ Facilita o transporte de açúcares através das membranas → Formação de açúcar borato; ✓ Síntese de uracila (base nitrogenada), percursora da UDPG (coenzima na síntese da sacarose); ✓ Uracila → Afeta a síntese do ácido nucleico e a síntese de proteínas; ✓ Incorporação de fosfato em nucleosídeos, formando nucleotídeos; ✓ Papel no florescimento; germinação do grão de pólen; crescimento do tubo polínico e na frutificação; ✓ Formação de complexos cis-diol-borato. ➢ Deficiência e toxidez – sintomas ✓ A deficiência ocorre primeiro nos órgãos mais novos e meristema apical (imóvel); ✓ Redução do tamanho e deformação das folhas mais novas; morte da gema apical; menor crescimento das raízes; folhas com clorose ou cor verde mais intensa; ✓ Folhas distorcidas; caule áspero e com rachaduras; florescimento afetado; frutos com os mesmos sintomas encontrados no caule; ✓ Paralisação do crescimento dos meristemas apicais; ✓ Abortamento floral; ✓ Acúmulo de compostos nitrogenados nas partes mais velhas e menor concentração de clorofila; ✓ Toxidez = clorose malhada e depois manchas necróticas nas margens das folhas. ZINCO ➢ No solo ✓ Nos solos tropicais, o Zn é adsorvido nas argilas e na MOS; ✓ 30 – 60% do Zn adsorvido está preso aos óxidos e hidróxidos de ferro. Quanto maior o pH, maior a retenção; ✓ Encontrado como Zn+; ✓ Zn se encontra nos horizontes superficiais por folhas que se depositam na superfície e se decompõem. ✓ Se encontra de 3 formas → Na solução do solo; Zn trocável, adsorvido pelos coloides; Zn fixado. ➢ Absorção, transporte e redistribuição ✓ Absorvido e transportado no xilema como Zn2+; ✓ É imóvel portanto, causa deficiência nas folhas mais jovens; ✓ A adubação pesada com P induz deficiência de zinco. Causas → precipitação de compostos P-Zn; inibição não competitiva na absorção; redução do transporte de Zn das raízes para a parte aérea pelo efeito de diluição. ➢ Funções ✓ Não passa por troca de valência e não tem atividade redox; ✓ Principal função → componente e ativador enzimático da desidrogenase, superóxido dismutase, anidase carbônica (catalisa a dissolução de CO2, prévio a assimilação na fotossíntese; ✓ Síntese e conteúdo de proteínas na planta → Componente da RNA polimerase; constituinte dos ribossomos; regula a atividade da RNAase; ✓ Metabolismo das auxinas; ✓ Participa do grupo prostético do superóxido dismutase (Cu – Zn– SOD). O2- → H2O2. ➢ Deficiência e toxidez – sintomas ✓ Se manifestam nas folhas novas; ✓ Diminuição no comprimento dos internódios com a formação de tufos terminais de folhas ou plantas anãs; folhas novas pequenas, estreitas e alongadas; diminuição na produção de sementes; ✓ Acumulação de amidas (glutamina e aspargina) e nitrogênio alfa amínico; maior atividade da RNAase. MANGANÊS ➢ No solo ✓ Ocorre em 3 valências → Mn2+ (principal forma, adsorvido como colóídes na solução do solo, na forma de quelato), Mn3+, Mn4+. Em equilíbrio por oxidação – redução; ✓ 90% do Mn está complexado a compostos orgânicos; ✓ Fatores que determinam a disponibilidade → pH (quanto menor o pH, maior a disponibilidade); potencial redox (quanto menor o potencial redox, maior a disponibilidade); teores de matéria orgânica; equilíbrio com outros cátions, principalmente Fe e Ca; ➢ Absorção, transporte e redistribuição ✓ Absorvido como Mn2+; ✓ Altos teores de Fe e Ca reduzem o Mn2+ por inibição competitiva; ✓ A concentração de Mn na planta varia entre partes da planta e durante o período vegetativo. ➢ Funções ✓ Semelhantes a do Mg quanto a ativação enzimática; ✓ Forma pontes entre o ATP e as enzimas transferidoras de grupos fosfoquinases e fosfotransferases; ✓ Ativa as enzimas descarboxilase e desidrogenase no ciclo de Krebs; ✓ Constituinte da superóxido dismutase; ✓ Ativa a RNA polimerase → papel indireto na síntese de proteínas e multiplicação celular; ✓ Participação juntamente com o cloro no PSII (reação de Hill) → quebra fotoquímica da água e liberação do O2 no processo fotossintético. ➢ Deficiência e toxidez – sintomas ✓ Se manifestam nas folhas mais novas ou folhas intermediárias; ✓ Sintomas → amarelecimento internerval (clorose) que forma um reticulado grosso, seguido de branqueamento; manchas pequenas e necróticas nas folhas; formas anormais das folhas; cloroplastos vacuolados; menor teor de amido; respiração diminuída; menor atividade fotossintética; ✓ Toxidez: primeiro deficiência de ferro induzida, depois manchas necróticas ao longo das nervuras; encarquilhamento e folhas largas; menor nodulação nas leguminosas. COBRE ➢ No solo ✓ Na forma divalente Cu2+, como constituinte dos minerais primários e secundários. A principal fração do cobre dissolvido está como complexo solúvel de ácidos orgânicos (cítrico e oxálico); ✓ Cu trocável é a adsorvido pela MOS e fixado pelo húmus numa forma mais estável. Energia de ligação do Cu com os ácidos húmicos decai com o aumento da dose de Cu aplicada, mas aumenta como o aumento do pH e da humificação do solo; ✓ Disponível após mineralização da MOS; ✓ Deficiência de Cu → solos orgânicos ácidos; rochas ígneas muito ácidas; solos lixiviados de textura arenosa. ➢ Absorção, transporte e redistribuição ✓ É absorvido como Cu2+ e/ ou Cu-quelato. Inibe fortemente Zn e vice-versa; ✓ O movimento do Cu na planta depende da concentração, mas geralmente é imóvel; ✓ Compostos nitrogenados solúveis atuam como carregadores de Cu2+ no xilema e floema. Forte afinidade com o átomo N do grupo amino. ➢ Funções ✓ Ativador ou componente de enzimas que participam de reações de oxi- redução. No transporte eletrônico com mudança de valência ou não; ✓ > 50% do Cu dos cloroplastos estão ligados a plastocianina, componente da cadeia de transporte de elétrons no PSI; ✓ Síntese de plastoquinona e ativador da RuBISCO; ✓ Componente da citrocromo oxidase → transporte terminal de elétrons na mitocôndria, afetando a fosforilação oxidativa; ✓ FBN afetada pelo cobre → Na síntese da leghemoglobina e no processo respiratório do bacteróide; ✓ Participam do grupo prostético da dismutase do superóxido (Cu – Zn – SOD); ✓ Também faz parte da enzima fenol – oxidase. ➢ Deficiência e toxidez – sintomas ✓ Sintomas = folhas inicialmente verde-escuras em ramos aquosos vigorosos, tornando-se cloróticas nas pontas e margens; ✓ Folhas encurvadas e nervuras salientes; ✓ Falta de perfilhamento e “topo caído”; ✓ Morte descendente de ramos e gemas múltiplas; ✓ Aumento na concentração de nitrogênio alfa-amínico ✓ Menor absorção de O2. FERRO ➢ No solo ✓ Na forma Fe2+ (ferroso) e Fe3+ (férrico) → depende da oxi-redução do sistema; ✓ Fe2+ → troca iônica -- Fe3+ → Adsorvido aos colóides do solo (complexo c/ ácidos úmicos e colóides orgânicos ✓ Solos reduzidos e alagados → muito Fe ferroso; ✓ Solos ácidos → muito Fe férrico; ✓ Solo ácido e alagado (menor oxi-redução) → ↑ Ferro ✓ ↑ do ferro nas raíes →pela formação de complexos solúveis ou quelatos; ∟Agentes quelantes → exsudados de raízes, decomposição da MO, ação de microrganismos; ✓ Solos ácidos e com muito fosfato → precipitação do Fe3+ em FePO4; ✓ MnO2 oxida o Fe2+ a Fe3+ (indisponível para as plantas); ✓ A disponibilidade de ferro depende do equilíbrio Fe/Mn. ➢ Absorção, transporte e redistribuição ✓ Ferro nas raízes das plantas → Fe2+, Fe3+, Fe – quelato; ✓ Eficiência de absorção → raízes reduzem Fe3+ a Fe2+ (baixam o pH do solo e excretam substâncias redutoras). Absorção de ferro pelas plantas: Dicotiledôneas Monocotiledôneas Liberam prótons no interior das raízes e acidificam a rizosfera. Assim, e com a Fe- redutase → Fe3+ reduzido a Fe2+ na plasmalema das raízes. O Fe2+ é transportado p/ o interior da membrana plasmática Liberação de sideróforos pelas rapizes que formam complexos com o Fe3+ e são transportados para o interior das células das raízes ✓ Transporte de ferro no xilema se dá na forma de quelato com ácido cítrico (citrato de ferro). Pouco redistribuído pela planta; ➢ Funções ✓ Atua como grupo prostético na ativação de enzimas; ✓ Reações de oxi-redução → hemoproteínas (complexo Fe-porfirina); proteínas não hemicas – lig. Fe – S (redutase do nitrato e nitrito, ferredoxina); ✓ Citrocomos constituem o sistema redox → cloroplastos e mitocôndrias; ✓ Fe compõe a leghemoglobina e as peroxidases; ✓ Ferredoxina → transferidor de elétrons (fotossíntese, redução do nitrito, FBN, redução do sulfato); ✓ Compõe a nitrogenase e a redutase do nitrato; ✓ 80% do Fe nas folhas se encontra nos cloroplastos; ✓ Catalisa a biossíntese da clorofila. ➢ Deficiência e toxidez – sintomas ✓ Sintomas → a síntese proteica é diminuída, reflexo da diminuição dos ribossomos, organelas de síntese proteica e no RNA; folhas mais novas amarelecem (menor síntese de clorofila), com nervuras verdes, formando um reticulado fino que pode esbranquiçar em estádio mais avançado; diminuição no crescimento e frutificação; redução da clorofila com muitos pigmentos vermelhos e amarelos; alta relação K/Ca; alto teor de ácido cítrico. ✓ Toxidez: primeiro deficiência de ferro induzida, depois manchas necróticas ao longo das nervuras; encarquilhamento e folhas largas; menor nodulação nas leguminosas.