Sistema motor somático

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SISTEMA MOTOR SOMÁTICO
O sistema motor consiste em todos os nossos músculos e os neurônios que os controlam. Os músculos do corpo
podem ser divididos em duas grandes categorias: estriado e liso. Todavia, nesse objetivo vamos focar nas ações sobre o
músculo estriado, o qual também se divide em dois: o cardíaco e o esquelético que constitui a maior parte da massa
muscular do corpo e sua função é mover os ossos em torno das articulações, mover olhos, inalar e exalar, controlar a
expressão facial e produzir fala. Cada músculo contém centenas de fibras que são as células do músculo esquelético e
cada uma dessas é inervada por uma única ramificação axônica do SNC. Visto que o músculo esquelético é derivado
embriologicamente de 33 pares de somitos, esses músculos e as partes do sistema nervoso que os controlam são
chamados coletivamente de sistema motor somático. Focaremos nele pois é o responsável por gerar comportamento.
Uma terminologia importante acerca da musculatura somática refere-se à localização das articulações nas quais
ela atua. Os músculos responsáveis pelos movimentos do tronco são chamados de músculos axiais; aqueles que movem
o ombro, o cotovelo, a pelve e o joelho são chamados de músculos proximais (ou cinta); e aqueles que movem as mãos,
os pés e os dígitos (dedos das mãos e dos pés) são chamados de músculos distais. A musculatura axial é muito
importante para a manutenção da postura, a musculatura proximal é essencial para a locomoção e a musculatura distal,
principalmente das mãos, é especializada na manipulação de objetos.
Neurônio motor inferior
A musculatura somática é inervada pelos neurônios motores somáticos do corno
ventral da medula espinhal. Estas células também são chamadas de neurônios motores
inferiores para as distinguir das de ordem superior, os neurônios motores superiores do
cérebro que fornecem as vias para a medula espinhal. É preciso lembrar que apenas os
neurônios motores inferiores comandam diretamente a contração muscular.
- A organização segmentar dos neurônios motores inferiores
Os axônios dos neurônios motores inferiores se agrupam para formar as raízes
ventrais; cada raiz ventral se junta a uma raiz dorsal para, então, formar um nervo espinhal
que deixa a medula espinhal através de espaços entre as vértebras. O número de nervos
espinhais é o mesmo que o de espaços entre as vértebras, o que, na espécie humana,
contabiliza 30 de cada lado. Eles são chamados de nervos espinhais mistos, visto que
contêm fibras sensoriais e motoras. Os neurônios motores que proveem fibras para um nervo espinhal pertencem a um
segmento espinhal, cujo nome é o da vértebra de onde o nervo se origina. Os segmentos são os cervicais (C) 1 a 8, os
torácicos (T) 1 a 12, os lombares (L) 1 a 5 e os sacrais (S) 1 a 5.
Os músculos esqueléticos não estão distribuídos de forma homogênea pelo corpo,
tampouco os neurônios motores inferiores estão distribuídos homogeneamente na
medula espinhal. Por exemplo, a inervação dos mais de 50 músculos do braço tem origem
exclusivamente nos segmentos espinhais C3-T1. Assim, nessa região da medula espinhal,
os cornos dorsais e ventrais aparecem aumentados para acomodar o grande número de
interneurônios espinhais e de neurônios motores que controlam a musculatura do braço.
Da mesma forma, os segmentos da coluna L1-S3 têm os cornos dorsais e ventrais
aumentados, pois este é o lugar onde os neurônios que controlam a musculatura da perna
residem. Assim, podemos ver que os neurônios motores que inervam as musculaturas
distal e proximal são encontrados principalmente nos segmentos cervicais e
lombossacrais da medula espinhal, ao passo que aqueles que inervam a musculatura
axial são encontrados em todos os níveis.
- Neurônios motores alfa
Existem duas categorias de neurônios motores inferiores da medula espinhal: neurônios motores alfa e neurônios
motores gama. Os neurônios motores alfa são diretamente responsáveis pela geração de força pelo músculo. Um
neurônio motor alfa e todas as fibras musculares que ele inerva coletivamente compõem o componente elementar do
controle motor, o que Sherrington chamou de unidade motora. A contração muscular resulta das ações individuais e
combinadas de unidades motoras.
➔ O controle graduado da contração muscular pelos neurônios motores alfa:
O sistema nervoso usa vários mecanismos para controlar a força da contração muscular de uma forma gradual e
precisa, dependendo do quanto a gente precise naquele momento, sendo pouco, como segurar um ovo e não quebrá-lo,
ou muita, como uma competição de natação, até para não gastarmos muita energia e ter uma reserva maior para eventos
de necessidade como fugir.
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A primeira forma de controle da contração muscular pelo SNC é variando a taxa de disparo dos neurônios
motores. O neurônio motor alfa comunica-se com a fibra muscular, liberando o neurotransmissor acetilcolina (ACh) na
junção neuromuscular, a sinapse especializada entre o nervo e o músculo esquelético. Devido à grande eficiência da
transmissão neuromuscular, a ACh liberada em resposta a um potencial de ação pré-sináptico causa um potencial
excitatório pós-sináptico (PEPS) na fibra muscular (também chamado de potencial da placa motora) que é intenso o
suficiente para desencadear um potencial de ação pós-sináptico. Por meio de um potencial de ação pós-sináptico que
provoca um abalo – uma rápida resposta de contração seguida de relaxamento da fibra muscular. Uma contração
sustentada requer uma sequência contínua de potenciais de ação. Da mesma forma que outros tipos de transmissão
sináptica, uma atividade pré-sináptica de alta frequência causa uma somação temporal das respostas pós-sinápticas. A
somação dos abalos aumenta a tensão das fibras musculares e suaviza a contração. A frequência de disparos das
unidades motoras é, assim, uma maneira importante pela qual o SNC gradua as contrações musculares.
A segunda maneira pela qual o SNC gradua a contração muscular é recrutando unidades motoras sinérgicas
adicionais. A tensão extra provida pelo recrutamento de uma unidade motora ativa depende de quantas fibras musculares
há nessa unidade. Nos músculos antigravitacionais da perna (músculos que se opõem à gravidade quando se fica de pé),
cada unidade motora tende a ser relativamente grande, com uma média de inervação de mais de mil fibras musculares
para um único neurônio motor alfa. Em contrapartida, os músculos menores que controlam os movimentos dos dedos das
mãos e a rotação dos olhos são caracterizados por terem uma razão de inervação muito menor, como até três fibras
musculares por neurônio motor alfa. Em geral, os músculos com uma maior quantidade de pequenas unidades motoras
podem ser mais finamente controlados pelo SNC.
A maioria dos músculos contém unidades motoras de vários tamanhos, as quais são recrutadas em ordem, da
menor à maior. Esse recrutamento ordenado explica por que é possível ter um controle mais fino quando os músculos
estão submetidos a uma carga leve do que quando estão sob uma carga mais pesada. Pequenas unidades motoras
possuem neurônios motores alfa pequenos, e grandes unidades motoras possuem neurônios motores alfa grandes. Assim,
uma razão do recrutamento ocorrer ordenadamente se dá pela geometria e pela fisiologia dos corpos celulares e dos
dendritos dos pequenos neurônios, mais facilmente excitados por sinais descendentes do cérebro.
➔ Aferências para os neurônios motores alfa
Existem apenas três fontes principais de entradas para um neurônio motor alfa, a primeira são células
ganglionares da raiz dorsal com axônios provenientes de um dispositivo sensorial especializado no interior do músculo,
conhecido como fuso muscular. Essa entrada fornece um sinal de retroalimentação, informando o comprimento do
músculo. A segunda fonte provém de neurônios motores superiores localizados no córtex. cerebral motor e no tronco
encefálico. Essa entrada é importante para o início e para o controle do movimento voluntário. A terceira e maior delas
deriva de interneurônios da medulaespinhal. Essa entrada pode ser excitatória ou inibitória e faz parte da circuitaria que
gera os programas motores espinhais.
● Tipos de unidades motoras
A aparência dos vários tipos de músculos diferem devido à bioquímica dos constituintes
das fibras musculares. As fibras musculares vermelhas (escuras) são caracterizadas por uma
grande quantidade de mitocôndrias e enzimas especializadas para o metabolismo oxidativo
energético. Às vezes chamadas de fibras lentas (S), elas são relativamente lentas para contrair,
mas podem sustentar a contração por um longo tempo sem fadigar.
As fibras musculares claras (brancas) contêm poucas mitocôndrias e utilizam principalmente o
metabolismo anaeróbio (sem oxigênio). Estas fibras, às vezes chamadas de fibras rápidas (F),
contraem de forma rápida e poderosa, mas também fadigam mais rapidamente do que as fibras
lentas. As fibras rápidas podem ser ainda divididas em dois subtipos: fibras resistentes à fadiga (FR), que geram
contrações moderadamente fortes e rápidas e são relativamente resistentes à fadiga; fibras facilmente fatigáveis (FF),
que geram as contrações mais fortes e rápidas, mas entram rapidamente em exaustão quando estimuladas em alta
frequência por longos períodos.
Embora todos os três tipos de fibras musculares possam coexistir (o que é o mais comum) em um determinado
músculo, cada unidade motora contém fibras musculares de um único tipo. Assim, existe um tipo de unidade motora lenta
que contém apenas fibras vermelhas lentamente fatigantes, e existem dois tipos de unidades motoras rápidas, cada uma
contendo fibras brancas, ou FR ou FF.
As propriedades de disparo dos três tipos de neurônio motor também diferem. Neurônios motores rápidos (FF)
tendem a gerar disparos ocasionais de potenciais de ação de alta frequência (30-60 impulsos por segundo), ao passo que
os neurônios motores lentos são caracterizados pela relativa estabilidade da atividade de baixa frequência (10-20 impulsos
por segundo).
- Pareamento neuromuscular
Estudos feitos colocaram neurônios motores lentos para inervar um músculo de contração rápida e isso fez o
músculo assumir propriedades lentas de contração. Assim, as propriedades do músculo são determinadas pelo tipo de
inervação que ele recebe. Se for um contato sináptico de um neurônio motor rápido, ele torna-se uma fibra rápida, e se for
um contato sináptico de um neurônio motor lento, ele torna-se uma fibra lenta.
● Acoplamento excitação-contração
Podemos resumir os passos do acoplamento excitação-contração da seguinte maneira:
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Excitação
1. Um potencial de ação ocorre no axônio de um neurônio motor alfa.
2. A ACh é liberada pelo terminal axonal do neurônio motor alfa na junção neuromuscular.
3. Os canais dos receptores nicotínicos abrem-se, e o sarcolema pós-sináptico despolariza (PEPS).
4. Os canais de sódio dependentes de voltagem no sarcolema são abertos e um potencial de ação é gerado na fibra
muscular, o qual se espalha pelo sarcolema e para dentro dos túbulos T.
5. A despolarização dos túbulos T provoca a liberação de Ca2+ a partir do RS.
Contração
1. O Ca2+ liga-se à troponina.
2. A tropomiosina muda de posição e os locais de ligação da miosina com a actina ficam expostos.
3. As cabeças de miosina conectam-se à actina.
4. As cabeças de miosina fazem um movimento de rotação.
5. Um ATP se liga a cada cabeça de miosina e desengata da actina.
6. O ciclo continua enquanto Ca2+ e ATP estão presentes.
Relaxamento
1. Quando os PEPSs deixam de ocorrer, o sarcolema e os túbulos T retornam ao seu potencial de repouso.
2. O Ca2+ é sequestrado pelo RS por uma bomba dependente de ATP.
3. Os locais de ligação da miosina na actina são cobertos pela tropomiosina.
● Controle espinhal de unidades motoras
Traçamos os potenciais de ação se espalhando pelo axônio do neurônio motor alfa e vimos como se dá a
contração das fibras musculares na unidade motora. Agora, analisaremos como a atividade do neurônio motor é
controlada.
- Propriocepção dos fusos musculares
No interior da maioria dos músculos esqueléticos existem estruturas especializadas, chamadas de fusos
musculares. Um fuso muscular, também chamado de receptor de estiramento, é constituído por vários tipos de fibras
musculares esqueléticas especializadas contidas em uma cápsula fibrosa.
Na região central do fuso, axônios sensoriais do grupo IA
enrolam-se nas fibras musculares do fuso. Os fusos e os axônios a eles
associados, especializados em detectar alterações do comprimento
(estiramento) muscular, são exemplos de proprioceptores
(componentes do sistema somatosensorial). A importância desse
grupo de axônios Ia é que eles são os mais grossos e mielinizados no
corpo, o que gera uma condução dos potenciais de ação mais
rapidamente.
Os axônios IA penetram na medula espinhal através das raízes
dorsais, ramificando-se várias vezes e formam sinapses excitatórias
sobre os interneurônios e os neurônios motores alfas dos cornos ventrais.
- O reflexo de estiramento
Diz-se, basicamente, que quando um músculo é estirado ele tende a encurtar-se (contraindo-se) Estudos
mostraram que a descarga dos axônios sensoriais Ia está intimamente relacionada com o comprimento do músculo, no
qual eles realizam mais sinapses com os neurônios motores alfa a medida que o músculo está estirado, e menos quando o
músculo encurta.
O axônio Ia e os neurônios motores alfa nos quais faz sinapse constituem o arco reflexo de estiramento
monossináptico, assim chamado pois apenas uma sinapse separa a entrada sensorial primária do neurônio motor de
saída.
Quando um peso é colocado no músculo, e o músculo começa a se alongar, o fuso muscular é estirado. O
estiramento da região central do fuso leva a uma despolarização dos terminais do axônio IA, pois canais iônicos
mecanossensíveis se abrem. O aumento resultante da descarga de potenciais de ação dos axônios IA despolariza
sinapticamente os neurônios motores alfa, que respondem com um aumento de suas frequências de potenciais de ação.
Isso faz o músculo se contrair e, portanto, encurtar.
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O reflexo patelar é um exemplo do reflexo de estiramento. Ao bater, o tendão se estende muito rapidamente e,
por reflexo, o músculo quadríceps da coxa se contrai e faz sua perna estender, servindo para testar a integridade dos
nervos.
- Neurônios motores gama
Dentro da cápsula fibrosa do fuso, existem as fibras intrafusais. Fora do fuso, encontra-se as fibras extrafusais,
que são mais numerosas e formam a massa muscular, além disso, a principal diferença entre esses dois tipos de fibra, é
que apenas as extrafusais são inervadas pelos neurônios motores alfa. As fibras intrafusais recebem sua inervação do
neurônio motor gama.
Imagine uma contração muscular comandada por um neurônio motor superior. Os neurônios motores alfa
respondem, as fibras extrafusais contraem-se e o músculo encurta. Se os fusos musculares se afrouxassem, os axônios Ia
silenciariam, e o fuso ficaria “fora do ar”, não mais fornecendo informações sobre o comprimento do músculo. No entanto,
isso não acontece, porque os neurônios motores gama também são ativados.
Esses neurônios gama inervam as fibras musculares intrafusais nas duas extremidades do fuso muscular. Sua
ativação causa a contração dos dois pólos do fuso muscular, tracionando, portanto, a região central não contrátil e
mantendo os axônios Ia ativos. Observe que a ativação dos neurônios motores alfa e gama têm efeitos opostos sobre a
saída Ia. A ativação alfa, por si só, diminui a atividade Ia, ao passo que a ativação gama a aumenta.
O arco reflexo de estiramento monossináptico é considerado como uma alça de retroalimentação. Os princípios dos
sistemas de controle de retroalimentação são aqueles em que um ponto estabelecido é determinado (neste caso, o
comprimento desejado do músculo), desvios desse ponto são detectados por um sensor (as terminações do axônio Ia) e
compensados por um sistema efetor (neurônios motores alfa e fibras musculares extrafusais), fazendo o sistema retornar
aoponto estabelecido. Alterando-se a atividade dos neurônios motores gama, modifica-se o ponto estabelecido da alça
de retroalimentação miotática. Esse circuito, neurônio motor gama → fibra muscular intrafusal → axônio aferente Ia →
neurônio motor alfa → fibras musculares extrafusais, pode ser chamado de alça gama. Durante a maioria dos movimentos
normais, os neurônios motores alfa e gama são ativados simultaneamente pelos
comandos descendentes provenientes do encéfalo. Ao regular o ponto
estabelecido da alça de retroalimentação miotática, a alça gama fornece um
controle adicional dos neurônios motores alfa e da contração muscular.
● Propriocepção dos órgãos tendinosos de golgi
Os fusos musculares não são a única fonte de aferências proprioceptivas
originadas dos músculos. Outro sensor do músculo esquelético é o órgão
tendinoso de Golgi, que funciona como um medidor de tensão muito sensível
(monitora a força de contração e a tensão muscular). Eles estão localizados na
junção do músculo com o tendão e são inervados por axônios sensoriais do grupo
Ib, os quais são ligeiramente mais finos que os axônios Ia que inervam os fusos
musculares. Dentro do órgão tendinoso de Golgi, os ramos finos dos axônios Ib
entrelaçam-se entre as fibrilas enroladas de colágeno. Quando o músculo se
contrai, a tensão sobre as fibrilas de colágeno aumenta. À medida que as fibrilas se
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estiram e espremem os axônios Ib, seus canais iônicos mecanossensíveis são ativados, e os
potenciais de ação podem ser acionados.
Devido a sua disposição anatômica, o órgão tendinoso de golgi, por estar em série, faz com que o
axônio Ib fornecem informações à medula sobre a
tensão muscular. (Os fusos era sobre comprimento
muscular).
Os axônios Ib entram na medula espinhal,
ramificam-se e fazem sinapse com interneurônios
especiais, chamados de interneurônios inibitórios Ib,
no corno ventral. Alguns interneurônios Ib fazem
conexões inibitórias com o neurônio motor alfa que
inervam o mesmo músculo (base para outro reflexo
espinhal). A função desse reflexo é basicamente
regular a tensão muscular dentro de uma faixa ideal.
À medida que a tensão muscular aumenta, a
inibição do neurônio motor alfa diminui a contração
muscular; à medida que a tensão do músculo diminui, a inibição do neurônio motor alfa diminui, e a contração muscular
aumenta. Acredita-se que esse tipo de retroalimentação proprioceptiva seja particularmente importante para a execução
de atos motores finos, como a manipulação de objetos frágeis, que requer uma preensão estável, porém não muito forte.
- Propriocepção das articulações
Vários axônios proprioceptivos estão presentes nos tecidos conectivos das articulações, especialmente no tecido
fibroso que envolve as articulações (cápsula articular) e os ligamentos. Esses axônios respondem a mudanças de ângulo,
direção e velocidade de movimento em uma articulação.
É importante mencionar que a informação sensorial sobre uma articulação em movimento é grande, mas poucos
são os neurônios que codificam a posição parada de uma articulação. Mesmo assim, temos muito boa capacidade para
julgar a posição de uma articulação, mesmo com nossos olhos fechados. Parece que as informações dos receptores
articulares, dos fusos musculares e dos órgãos tendinosos de Golgi e, provavelmente, dos receptores na pele se
combinam no SNC para estimar o ângulo da articulação. A remoção de uma fonte de informação pode ser compensada
pelas outras.
● Interneurônios espinhais
As conexões entre axônios sensitivos Ib e neurônios motores alfa, são um exemplo clássico de conexões que
dependem de conexões polissinápticas, mediadas por interneurônios espinhais. Esses receberão as conexões sinápticas
de axônios sensoriais primários, axônios descendentes do encéfalo e de axônios colaterais de neurônios motores
inferiores.
- Entrada inibitória
Os interneurônios são importantes para a execução apropriada até dos reflexos mais simples. Considerando o
reflexo de estiramento, por exemplo. A compensação pelo aumento do comprimento de um conjunto de músculos, leva a
contração desses músculos por reflexo miotático, mas também requer o relaxamento dos músculos antagonistas. Essa
contração de um conjunto de músculos acompanhada de pelo relaxamento de antagonistas é chamada de inibição
recíproca. A importância disso é que seria muito difícil levantar algo usando seus bíceps, caso seu antagonista (tríceps)
não relaxasse, pois estaria em oposição ao movimento feito com os bíceps. No caso do reflexo miotático, a inibição
recíproca se dá por colaterais das vias aferentes Ia que fazem sinapse com interneurônios espinhais inibitórios
conectados a neurônios motores alfa dos músculos antagonistas.
A inibição recíproca também é utilizada pelas vias descendentes do encéfalo para superar a força do reflexo de
estiramento. Suponha que os flexores do cotovelo são voluntariamente comandados a se contrair. Pode-se prever que o
estiramento resultante dos músculos extensores antagonistas ative o seu arco reflexo de estiramento, o que seria uma
forte resistência à flexão da articulação. Contudo, as vias descendentes que ativam os neurônios motores alfa dos flexores
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também ativam interneurônios, que inibem os neurônios motores alfa dos músculos antagonistas (ou seja, se teu músculo
fosse estirado, ele iria se contrair reflexamente, mas sua contração iria estirar o antagonista, que por sua vez, iria se
contrair reflexamente, mas as vias descendentes do cérebro ativam a inibição recíproca).
- Entrada excitatória
Nem todos os interneurônios são inibitórios, alguns são excitatórios, como os que agem no reflexo flexor de
retirada (reflexo flexor). Esse arco reflexo é utilizado para afastar o membro de um estímulo aversivo. A velocidade de
retirada depende do quão doloroso é o estímulo, além disso, a direção de retirada depende da localização do estímulo
(Por ex.: estímulos quentes na palma ou dorso da mão desencadeiam retiradas em sentidos opostos).
O reflexo flexor é muito mais lento do que o reflexo de estiramento, indicando que uma série de interneurônios
intervém entre o estímulo sensorial e o respectivo ato motor. O reflexo flexor é ativado pelos pequenos axônios
nociceptivos mielinizados que provocam dor. As fibras nociceptivas que
penetram na medula espinhal se ramificam profusamente e ativam
interneurônios em vários segmentos da medula espinhal, excitando os
neurônios motores alfa que controlam todos os músculos flexores do
membro afetado (e, é claro, interneurônios inibitórios também são
recrutados para inibir os neurônios motores alfa que controlam os
extensores).
Há também o reflexo extensor cruzado. Imagine que você está
andando e pisa numa tachinha. Graças ao reflexo flexor você afasta seu pé.
Porém, se nada mais no seu corpo acontecesse, você cairia. Felizmente
acontece o reflexo extensor cruzado, que faz a ativação dos músculos
extensores e a inibição dos flexores do lado oposto, sendo importante para
compensar a carga adicional imposta pela retirada do membro sobre os
músculos extensores da perna oposta.
● A geração de programas motores espinhais para a locomoção
O reflexo extensor cruzado (em que um membro se estende enquanto o outro membro flexiona), fornece os
pilares da locomoção, pois quando você caminha alternadamente flete e estende suas duas pernas, faltando, apenas, um
mecanismo para coordenar o tempo dos movimentos, que é controlado pela medula espinhal, sendo a principal
responsável pelos circuitos coordenadores da marcha. No geral, circuitos que dão origem a atividades motoras rítmicas
são chamados de geradores centrais de padrão.
Mas como os circuitos neurais geram padrões rítmicos de atividade? Os geradores de padrões mais simples são
formados por neurônios cujas propriedades de membrana os capacitam com propriedades de marca-passo. Em uma série
de experimentos com lampreias, o pesquisador Grillner mostrou que a ativação dos receptores NMDA em interneurônios
espinhais foi o suficiente para gerar atividadelocomotora.
Os receptores NMDA são canais iônicos dependentes de glutamato com duas propriedades peculiares: (1)
permitem um maior fluxo de corrente para dentro da célula quando a membrana pós-sináptica é despolarizada, e (2)
permitem a entrada de Ca2+, bem como Na+, para dentro da célula. Vale salientar que além dos receptores NMDA, os
interneurônios espinhais possuem também canais de K+ dependentes de Ca2+.
Agora imagine um ciclo que se inicia quando os receptores NMDA são ativados pelo glutamato:
1. A membrana despolariza;
2. Na+ e Ca2+ fluem para dentro da célula através dos receptores de NMDA;
3. O Ca2+ ativa os canais de potássio;
4. O K+ flui para fora da célula;
5. A membrana hiperpolariza;
6. O Ca2+ para de fluir para dentro da célula;
7. Os canais de potássio se fecham;
8. A membrana despolariza e o ciclo se repete.
No entanto, os neurônios marca-passo não agem sozinhos na geração de ritmos em vertebrados. Eles fazem parte
de circuitos interconectados, e é a combinação de propriedades marcapasso intrínsecas e interconexões sinápticas que
produz o ritmo.
A marcha inicia quando uma entrada constante de estímulos excita dois interneurônios conectados aos neurônios
motores que controlam os flexores e extensores. Os interneurônios respondem a essa entrada contínua de estímulos,
gerando rajadas de impulsos. As atividades dos dois interneurônios alternam-se ao inibirem-se reciprocamente por meio
de outros interneurônios, os quais são inibitórios. Assim, uma rajada de atividade em um interneurônio inibe fortemente o
outro, e vice-versa. Então, utilizando-se dos circuitos da medula espinhal do reflexo extensor cruzado (ou um circuito
similar), os movimentos do membro oposto podem ser coordenados de modo que a flexão de um lado é acompanhada
pela extensão no outro. A adição de mais conexões interneuronais entre os segmentos das medulas lombar e cervical
poderia explicar o balanço dos braços que acompanha a marcha ou a coordenação de membros superiores e posteriores
dos animais de quatro patas.
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