8 ADAPTAÇÃO NEUROMUSCULAR

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ADAPTAÇÃO NEUROMUSCULAR 
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Sumário 
1. INTRODUÇÃO ...................................................................................... 3 
2. ADAPTAÇÕES DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO .................. 6 
3. ADAPTAÇÕES NEURAIS .................................................................... 9 
4. ADAPTAÇÕES MUSCULARES ......................................................... 11 
5. ADAPTAÇÕES TENDÍNEAS .............................................................. 13 
6. ADAPTAÇÕES EM GERAL ................................................................ 15 
7. PRINCÍPIOS CIENTÍFICOS DO TREINAMENTO FÍSICO ................. 17 
8. TREINAMENTO DE FORÇA .............................................................. 20 
9. EXERCÍCIO FÍSICO E AS ADAPTAÇÕES NEUROMUSCULARES .. 23 
9.1 Exercício Anaeróbio......................................................................... 23 
9.1.1 Respostas adaptativas neurofisiológicas .................................... 23 
9.1.2 Respostas adaptativas morfológicas........................................... 24 
9.1.3 Conversão entre os subtipos de fibra muscular .......................... 25 
9.1.4 Retículo sarcoplasmático e o treinamento anaeróbio .................. 25 
9.1.5 Hipertrofia muscular .................................................................... 26 
9.1.6 Reservas de substratos energéticos ........................................... 27 
9.1.7 Adaptação do tecido conjuntivo .................................................. 27 
9.1.8 Respostas adaptativas metabólicas ............................................ 27 
9.2 Exercício Aeróbio ............................................................................ 28 
9.2.1 Adaptações morfológicas e neurofisiológicas ............................. 28 
9.2.2 Adaptações metabólicas ............................................................. 29 
9.2.3 Treinamento Concorrente ........................................................... 30 
10. REFERÊNCIAS .................................................................................. 32 
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1. INTRODUÇÃO 
 
O músculo esquelético humano é um maleável tecido orgânico que apresenta 
como principal característica uma eximia capacidade adaptativa neurofisiológica, 
metabólica e morfológica, que se expressa diante de estímulos advindos do 
exercício físico. No âmbito do treinamento físico, podem-se destacar as atividades 
de caráter aeróbio, que promovem o aperfeiçoamento funcional das fibras de 
contração lenta (TIPO IA), por meio do aprimoramento da capacidade respiratória 
das mitocôndrias, viabilizado pelo aumento do número e tamanho destas; anaeróbio, 
que tem os incrementos de força, potência e a ocorrência da hipertrofia muscular 
como suas principais respostas representantes; e o treinamento concorrente, que ao 
integrar os dois citados treinos em um mesmo plano regular de exercício físico, 
promove respostas adaptativas de menor amplitude quando comparadas às 
possibilitadas pelos referidos realizados isoladamente. 
Em adição, evidencia-se que na atualidade a biologia molecular se encontra 
como uma importante ferramenta para o estudo das respostas adaptativas 
neuromusculares, onde o conhecimento da relação estímulo físico, expressão 
gênica e formação e proliferação celular, concretiza-se como a base que fundamenta 
os procedimentos desta área. O corpo humano é capaz de gerar uma ampla gama 
de movimentos o que torna o indivíduo capacitado para realizar as atividades 
funcionais do cotidiano. Por outro lado, o desuso de todo este aparato 
musculoesquelético gera imobilização e perda funcional. Para evitar que isso 
aconteça, o treinamento de força tem sido observado como a melhor forma de 
treinamento, gerando adaptações neuromusculares e tendíneas como resposta. 
Pesquisas recentes têm atribuído grande importância ao treinamento de força 
para evolução do desempenho de atletas de alto rendimento, como também para 
manutenção da saúde da população em geral. Devido à sua importância, o 
conhecimento das adaptações inerentes ao treinamento motor, faz-se necessário 
para obter resultados de credibilidade. Diante disso, a força muscular é fundamental 
na constituição de um programa de exercícios físicos e é descrita como o máximo 
de força que um músculo é capaz de gerar em um movimento a uma dada 
velocidade. No entanto, o movimento humano depende do funcionamento adequado 
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de todo sistema musculoesquelético (ME) que é constituído, essencialmente, de três 
tipos de tecido conjuntivo (TC): TC ósseo, TC cartilaginoso e TC propriamente dito. 
O tecido muscular é formado por fibras musculares alongadas e cilíndricas e 
cada fibra encontra-se envolta por uma membrana de TC, denominada endomísio. 
Um feixe de fibras musculares encontra-se envolvida pelo perimísio, enquanto, o 
músculo é envolvido pelo epimísio. O sistema ME é capaz de alterar o tipo e a 
quantidade de proteínas em resposta a adaptação muscular induzida pela atividade 
física e pelo desuso. Isto é possível, pois esse processo adaptativo ativa uma 
cascata de eventos moleculares com o objetivo de modular a síntese/degradação 
proteica. 
 
 
 
 
 
 
 
Dentre os elementos do sistema músculo esquelético, a unidade motora é o 
componente funcional, e é composta por um neurônio motor e fibras musculares por 
ele inervadas, apresentando as mesmas propriedades metabólicas e de 
contratibilidade. Destaca-se ainda que as fibras musculares podem ser divididas em 
três classes baseadas nas suas estruturas bioquímicas e contráteis: fibras rápidas 
tipos IIx e IIa, ambas brancas e fibra lenta, tipo I, vermelha. O tecido conjuntivo dos 
ligamentos e tendões é predominantemente composto de feixes de fibras colágenas 
tipo I. Vale destacar que as fibras colágenas que compõem os tendões são 
organizadas de forma ordenada em paralelo, permitindo-os suportar as altas cargas 
unidirecionais a que são submetidos durante as atividades. 
Os tendões são estruturas dinâmicas capazes de se adaptarem mecânica e 
estruturalmente em resposta às forças aplicadas gerando uma adaptação funcional, 
para atender a demanda biomecânica. A sua principal função é a transmissão de 
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forças para o osso, o que permite a locomoção e aumenta a estabilidade articular. 
Contudo, nos ligamentos, as fibras de colágeno são entrelaçadas umas às outras e 
normalmente não sustentam a carga tênsil em uma única direção; são 
metabolicamente mais ativos do que os tendões apresentando um maior potencial 
de adaptação. 
As características do TC são determinadas pela quantidade, tipo e organização 
da matriz extracelular (MEC) que é um substrato para adesão, crescimento e 
diferenciação celular. Devido à sua íntima relação com o miofilamentocontrátil, a 
matriz também é responsável pela força de tensão gerada pela fibra muscular. A 
composição básica da MEC consiste de proteínas fibrosas (colágeno e elastina) e 
de glicoproteínas (fibronectina e laminina), além de glicosaminoglicanos e 
proteoglicanos que formam um leito constituído por um gel, onde se encontram 
imersos todos os seus constituintes. 
O tecido tendíneo tem suas células cercadas por MEC descrita como um gel 
aquoso dominado por colágeno. A integridade e especificidade da MEC são vitais 
para a função eficiente dos tendões. A elevada resistência à tração fornecida pelas 
fibras da matriz garante que o tendão seja capaz de resistir a grandes forças, 
enquanto o componente celular é responsável pela manutenção da matriz. Uma 
variedade de enzimas tem o papel de promover o turnover da MEC de todos os 
tecidos ricos em colágeno como os tendões e músculos. Uma classe destas enzimas 
é a das metalopeptidases de matriz (MMPs) que são enzimas proteolíticas 
extracelulares responsáveis pelo remodelamento tecidual modulando e renovando 
os componentes MEC. 
A MMP-2 é a principal MMP encontrada em músculos e tendões. Estas MMPs 
atuam na proliferação e diferenciação celular, recuperação dos tecidos após lesão, 
síntese e degradação dos componentes da MEC, angiogênese, liberação de fatores 
de crescimento, remodelamento tecidual e na adaptação da MEC ao exercício em 
músculos e tendões. As consequências funcionais destas adaptações dependem da 
associação de variáveis como número de séries, repetições, sobrecarga, sequência 
e intervalos entres as séries e os exercícios. No entanto, muitas características da 
adaptação ao treinamento são específicas do tipo de estímulo e da modalidade do 
exercício. 
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Essas modalidades variam de ações concêntricas e excêntricas, isométricas, 
concêntricas isoladamente e excêntricas isoladamente. Contudo, qualquer que seja 
a modalidade, e as variáveis adotadas para o treinamento de força, sabe-se que as 
adaptações neuromusculares e tendíneas irão ocorrer como resposta ao 
treinamento. A importância do conhecimento dessas estruturas musculotendíneas é 
fundamental para o reconhecimento do mecanismo de lesão e para o prognóstico 
na reabilitação de injúrias oriundas dos esportes, desuso, overuse e processos 
degenerativos, permitindo o retorno seguro as suas atividades. 
 
2. ADAPTAÇÕES DO SISTEMA MUSCULOESQUELÉTICO 
A produção de força pode ser aumentada pelo recrutamento de mais unidades 
motoras. Isso gera adaptações neurais, musculares e vasculares, as quais 
acompanham os ganhos de força resultantes do treinamento. Entretanto vale 
destacar que nem sempre a hipertrofia muscular pode estar presente. A resposta 
muscular à atividade física aumentada é específica ao tipo de treinamento físico. A 
principal adaptação do treinamento de força é o aumento do tamanho muscular e da 
produção de força, em contraste, o exercício de resistência acarreta uma elevação 
da capacidade oxidativa muscular sem necessariamente aumentar o tamanho ou a 
força muscular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Durante o treinamento de resistência ocorrem alterações do recrutamento 
neural, profundas mudanças no metabolismo energético e na morfologia, aumento 
das fibras tipo I e da área de secção transversa, aumento da capacidade oxidativa e 
resistência à fadiga durante prolongadas atividades contrátil. No treinamento de 
força ocorre aumento do mecanismo translacional e atividade das células satélites, 
acentuando a síntese de proteínas e a área de secção transversa do músculo. 
Condições de inatividade, envelhecimento e doenças alteram a síntese de proteínas 
acelerando o processo de degradação proteica ocasionando redução das proteínas 
contráteis e diâmetro das fibras musculares. 
As adaptações neurofisiológicas, morfológicas e metabólicas que ocorrem de 
forma imediata e em longo prazo no músculo esquelético, se concretizam como 
umas das principais respostas orgânicas promovidas pelo exercício ou treinamento 
físico. Hood et al. (2006) destacam que o referido músculo humano é um maleável 
tecido orgânico que apresenta como principal característica, uma eximia capacidade 
adaptativa. Neste sentido, MCArdle et al. (2003, p. 472) afirmam que a estimulação 
das alterações estruturais e funcionais que aprimoram o desempenho dos músculos 
em determinadas tarefas constitui-se como o principal objetivo do treinamento com 
exercícios. 
As respostas adaptativas neurofisiológicas caracterizam-se, principalmente, 
pelo aprimoramento da relação entre os estímulos provenientes no sistema nervoso 
central e o recrutamento de unidades funcionais de movimento, as unidades 
motoras. Segundo estes autores, essas respostas também se aperfeiçoam por meio 
de uma maior frequência de descargas elétrico-neurais que ocorrem para promover 
a contração muscular. Bacurau e Navarro (2001) e Weineck (1999) destacam que o 
aumento da força promovido predominantemente pelo treinamento com pesos é a 
principal resposta neurofisiológica que ocorre como adaptação ao exercício, estando 
diretamente relacionada à aquisição de uma maior coordenação intra e 
intermuscular. 
Por sua vez, às respostas morfológicas e metabólicas, atribui-se uma série de 
modificações estruturais e bioquímicas, que podem ser exemplificadas pelo aumento 
das reservas energéticas glicolíticas e de fosfocreatina, acréscimo do número e 
volume das mitocôndrias, incremento da seção transversal (hipertrofia), 
aprimoramento da ação de determinadas enzimas, entre outros. Ao se compreender 
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que o músculo esquelético humano responde aos estímulos advindos do 
treinamento físico tanto no âmbito metabólico e morfológico como no 
neurofisiológico, torna-se relevante ressaltar que as características apresentadas 
por estas respostas, entendidas também como adaptações, se estabelecem de 
maneira intimamente relacionada a dois fatores de potencial interferência, que são: 
o tipo de exercício executado e as características pessoais do indivíduo que o 
realiza. Esses fatores, inevitavelmente, se inserem nos princípios do 
condicionamento físico que são comumente utilizados para o aprimoramento do 
desempenho muscular. 
MCARDLE et al. (2003, p.472) afirmam que os princípios podem ser 
categorizados em: princípio da individualidade biológica (ou diferenças individuais), 
sobrecarga, continuidade (ou reversibilidade) e da especificidade. Quanto ao 
princípio da adaptação, destaca-se que em algumas situações este não é 
considerado como um princípio por se caracterizar, segundo alguns autores, como 
uma lei que rege o treinamento físico. Dessa forma, é possível afirmar que, com um 
caráter introdutório, destacar estes princípios e propor o conhecimento dos mesmos, 
torna-se pertinente, pois a posterior compreensão acerca “do que são” e “como 
ocorrem” as respostas adaptativas neuromusculares, exige o entendimento prévio 
dos fatores que intervém no surgimento e nas consequentes características dessas 
respostas. 
Assim, diante do exposto, traça-se como objetivo a realização de uma revisão 
acerca das adaptações neuromusculares do músculo esquelético que ocorrem 
frente a estimulação advinda de diferentes tipos de exercícios e treinamentos físicos, 
dando a essa abrangente temática um caráter de síntese por meio da análise dos 
dados provenientes da literatura clássica e das pesquisas atuais, que se 
fundamentam em determinados casos de investigação, na biologia molecular. 
 
 
 
 
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3. ADAPTAÇÕES NEURAIS 
 
 
 
 
 
 
 
 
O rápido aumento de força que ocorre quando você é iniciante e está 
retornando depois de um tempo parado, ou muda o seu treino de força chama-se 
adaptação neural. Normalmente nestas condições, o indivíduo sente uma 
necessidade muito grande de aumentar as cargas, pois vai ficando cada vez mais 
fácil realizar o movimento com a resistência inicial. Isto se deve àadaptação 
neural promovida pelo treinamento de força. 
Neste período, além do aprendizado motor específico do movimento realizado, 
há também uma diminuição gradativa da ativação dos músculos antagonistas, 
aumento na frequência de disparo dos potenciais de ação que mobilizarão as 
unidades motoras responsáveis pela geração de força, melhora no sincronismo do 
recrutamento destas mesmas unidades motoras e diminuição da ativação do Órgão 
Tendinoso de Golgi (OTG), responsável por controlar os níveis de contração do 
músculo. 
Grandes aumentos de carga são noticiados na literatura nas primeiras 4 
semanas de treinamento de força. No entanto, para prevenir lesões por esforços 
repetitivos, deve-se observar friamente a mecânica do movimento realizado, a 
velocidade de realização e a carga, para que a técnica de execução deste 
movimento e a postura sejam mantidas. Este processo de adaptação neural que 
ocorre nas primeiras semanas de treinamento, refere-se apenas ao aumento da 
força e quase nenhuma hipertrofia. 
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O aumento da força muscular frente à atividade física ocorre por dois grandes 
mecanismos, denominado de adaptações neurais e musculares. As adaptações 
neurais são responsáveis pelo aprendizado, mudanças intermusculares e 
coordenação das musculaturas agonistas, antagonistas e sinergistas. O rápido 
ganho de força nas primeiras duas semanas de um programa de treinamento ocorre 
devido às adaptações neurais, principalmente pelo aumento de carga e os diferentes 
estímulos de treinamento ao qual o músculo está exposto. Estas adaptações iniciais 
maximizam futuros ganhos de força, particularmente a adaptação morfológica, que 
ocorre com o treinamento contínuo e regular. 
O exercício de forma regular promove muitas modificações neuromusculares e 
a extensão dessas modificações depende do tipo de treinamento. Observa-se que o 
treinamento de força com 3 séries de 10 repetições, utilizando cargas de 80% de 
1RM, com frequência semanal de treinamento de 2 – 3 vezes, tem obtido os 
melhores ganhos quanto a resposta de adaptação de força muscular. As 
adequações ao treinamento de força indicam que o aumento inicial da força, está 
associado principalmente as adaptações neurais que acarretam um aumento da 
ativação do músculo. 
Os fatores neurais como o aumento do recrutamento das unidades motoras, a 
coativação dos músculos agonistas e antagonistas e a redução de inibição 
autogênica dos órgãos tendinosos de golgi, são os que mais contribuem durante as 
primeiras oito a dez semanas de treinamento, sendo que após esse período a sua 
contribuição é reduzida. As adaptações neurais predominam durante curtos 
períodos de treinamento. A hipertrofia muscular inicia-se nas primeiras seis semanas 
de treinamento de força por meio da mudança de quantidade e qualidades de 
proteínas, concomitantemente as adaptações neurais. Existe uma inter-relação 
entre as adaptações neurais e hipertrofia na expressão de força e resistência 
muscular. 
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4. ADAPTAÇÕES MUSCULARES 
 
 
 
 
 
 
 
O músculo esquelético tem alta capacidade de adaptação a diferentes 
estímulos e a recuperação de diferentes tipos de lesões musculares é um exemplo 
dessa adaptação. Portanto, a atividade ou a inatividade física produz alterações nas 
propriedades dos músculos e nos tecidos a sua volta, modificando o funcionamento 
de todo seu sistema. As adaptações musculares mais comuns incluem a hipotrofia 
e a hipertrofia que podem estar relacionadas às situações de desuso, desordens 
musculares, patologias, envelhecimento ou treinamento de força. 
A condição de hipotrofia é caracterizada pela redução da massa muscular, 
tamanho da área de secção transversa, número de miofibrilas, elasticidade muscular 
e amplitude de movimento. De maneira geral, a hipotrotrofia muscular ocorre tanto 
por redução da síntese proteica, quanto por aumento da velocidade de degradação 
das proteínas musculares. Esta condição pode estar presente em diversas 
situações, entretanto, nessa revisão foi destacada a imobilização por ser um recurso 
muito utilizado na reabilitação de lesões musculoesqueléticas. 
Com relação à força muscular, observa-se que diminui de maneira mais intensa 
durante a primeira semana de imobilização, numa média de 3% a 4% por dia. 
Entretanto, após cinco a sete dias de imobilização, a perda absoluta de massa 
muscular parece tornar-se mais lenta. Relacionado a isso, as fibras do tipo I são 
mais vulneráveis à atrofia induzida pelo desuso, sugerindo que tal fato ocorra devido 
às diferenças no seu metabolismo. Portanto, poucas semanas de imobilização são 
suficientes para que os músculos, predominantemente com fibras tipo I, assumam 
as propriedades características das fibras tipo II. 
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Embora essa hipotrofia muscular acarrete uma perda de massa e de força 
muscular, esta não é permanente e pode ser revertida pelo retorno da utilização 
normal do músculo. A imobilização acarreta uma séria de efeitos deletérios ao 
músculo e a posição em que o músculo se encontra pode determinar tais efeitos, ou 
seja, a posição de encurtamento é a que provoca maiores adaptações do tecido, 
quando comparada a posição neutra ou de alongamento. Além da posição articular, 
os efeitos também dependem do músculo envolvido, sendo os oxidativos mais 
afetados que os glicolíticos. 
Um meio rápido e eficaz para reverter a hipotrofia muscular é o treinamento de 
resistência e de força que promovem um estímulo de sobrecarga ao músculo e, 
consequentemente, o aumento da síntese proteica que resulta na hipertrofia 
muscular e aumento da força muscular. Corroborando com essa ideia, demonstrou-
se que o treinamento de força em indivíduos sedentários, aplicado por um período 
de 10 a 12 semanas, ocasionou um aumento de 10 a 30% na área de secção 
transversa das fibras musculares 
Outro recurso utilizado em casos de hipotrofia é a estimulação elétrica 
neuromuscular por meio de eletrodos de superfície, a qual permite o fortalecimento 
e a hipertrofia muscular em casos envolvendo imobilização ou onde haja 
contraindicação para o exercício dinâmico. Além disso, este recurso também 
minimiza a redução das reservas de glicogênio e previne a proliferação do TC. Com 
o treinamento de força obtêm-se a hipertrofia muscular, a qual é caracterizada por 
aumento da massa muscular e área de secção transversa das fibras musculares. 
Sua alteração pode ser um aumento do número de fibras musculares ou do tamanho 
das fibras musculares existentes. Sendo assim, a hipertrofia de fibras musculares 
individuais, com o treinamento de força, parece ser resultante de um aumento da 
síntese de proteínas musculares, do número de miofibrilas e de filamentos de actina 
e miosina, os quais forneceriam mais pontes cruzadas para a produção de força 
durante a contração máxima. 
Durante a adaptação muscular decorrente do treinamento de força também 
ocorre ativação de células satélites (CS) concomitantemente ao aumento da síntese 
de proteínas e a redução da degradação destas ocasionando a hipertrofia muscular. 
Estas células exercem um papel de extrema importância no processo de hipertrofia 
muscular, pois possuem uma grande atividade mitogênica que contribui para o 
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crescimento muscular pós-natal, promovem o reparo de fibras musculares 
danificadas e a manutenção do músculo esquelético adulto. A partir de um estímulo 
externo, como as microlesões inerentes ao treinamento de força, as CS podem se 
diferenciar em mioblastos, dividir-se, migrar e fundir-se, contribuindo assim para a 
regeneração e hipertrofia muscular. 
As fases de proliferação, diferenciação e a migração das CS são reguladas por 
fatores que podem atuar como reguladores positivos como alguns hormônios: (GH, 
hormônio de crescimento; insulina e a testosterona) fatores de crescimento, como 
por exemplo o IGF (fator de crescimento semelhante à insulina) e as citocinas (IL-6,interleucina 6; IL-15, interleucina 15). Destaca-se também os reguladores negativos, 
como o TGF-β, fator de crescimento de transformação beta. Vale destacar que o 
turnover da MEC do músculo esquelético é influenciado pela atividade física, 
principalmente pelo treinamento de força promovendo aumento da síntese de 
colágeno, bem como da atividade das MMPs. Dessa forma ocorre um 
remodelamento da matriz para garantir que a força gerada pelo componente 
muscular seja transmitida de maneira eficaz para o tendão e tecido ósseo. 
 
5. ADAPTAÇÕES TENDÍNEAS 
A capacidade adaptativa dos tendões, inclusive das junções miotendíneas e 
osteotendíneas, é baixa e lenta quando comparado a do próprio músculo. Esse fato 
aumenta a probabilidade de danos em consequência do excesso de uso. O tendão 
é um feixe inelástico de fibras de colágeno arranjadas paralelamente na direção da 
aplicação da força do músculo. Comparando com os músculos, os tendões possuem 
uma vascularização relativamente limitada e baixa celularidade; a área ocupada por 
vasos sanguíneos representa 1-2% de toda a MEC. A hipovascularização em 
tendões de adultos se dá devido à limitada taxa metabólica e suas funções 
mecânicas. Esse suprimento sanguíneo é importante para a nutrição das células 
tendíneas e para a capacidade de reparação. Porém, os vasos são extremamente 
pequenos e finos, o que dificulta a reparação tecidual, favorecendo processos 
degenerativos particularmente em tendões como o tendão de Aquiles, tendão tibial 
posterior, e o supra espinhoso que são pobremente vascularizados. 
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 O exercício físico pode aumentar o fluxo sanguíneo dentro e ao redor do TC 
de tendões. Durante longo período de treinamento um dos maiores papéis do fluxo 
sanguíneo está no reparo do tendão atuando como mediador inflamatório. O 
exercício físico agudo eleva a quantidade intersticial de MMP-2 e MMP-9 em tecidos 
peritendíneos humanos, sugerindo que as MMPs possuem um importante papel na 
adaptação da MEC ao exercício em tendões. Ademais, a atividade metabólica e a 
síntese de colágeno aumentam no tendão após o exercício. 
 
 
 
 
 
 
 
O treinamento de força em adultos melhora a força muscular e a força de 
resistência tênsil. O estresse tênsil máximo que um tendão pode suportar na vida 
depende da sua área de secção transversa. O diâmetro do tendão pode diminuir 
com a idade e inatividade. A resistência tênsil diminui com a idade e mudanças nas 
propriedades mecânicas (enrijecimento tendíneo, redução da força e resistência) 
ocorrem com a ausência de atrofia tendínea. Além disso, a inatividade resulta em 
aumento da degradação do colágeno, redução da força tênsil e redução da 
concentração de enzimas metabólicas. 
Segundo Reeves (2006) quatorze semanas de treinamento de resistência em 
idosos aumenta a resistência do tendão e provocam mudanças nas suas 
propriedades mecânicas sem nenhuma hipertrofia muscular. As propriedades 
mecânicas dos tendões também diferem entre homens e mulheres. Nesta vertente, 
as mulheres apresentam um maior fator de atenuação para hipertrofia tendínea em 
resposta ao treinamento habitual, menor síntese de colágeno após exercício intenso 
e menor força e resistência em seus tendões. Estes dados explicam porque as 
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mulheres são mais susceptíveis a injúrias teciduais decorrentes de atividades físicas 
e laborais. 
6. ADAPTAÇÕES EM GERAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
O treinamento de força é de fundamental importância para a manutenção do 
sistema musculoesquelético. Macaluso e De Vito (2004) trazem evidências de que 
o sistema muscular alcança o ápice em força muscular na faixa etária entre 20 e 30 
anos, havendo, porém uma redução desta força com o avançar da idade, 
principalmente após os 65 anos, trazendo prejuízos funcionais, como marcha subir 
e descer escadas, como também, simples atividades de higiene pessoal. Em relação 
à redução da força muscular, Boonyarom et al (2006) observaram em seus estudos 
que a redução de força muscular acontece também com o desuso, principalmente 
após imobilizações devido a traumas e patologias. 
Lathan et al (2003) observaram que o tecido muscular, neural e tendíneo se 
desenvolve e se adapta ao treinamento de força em qualquer idade. Vale ressaltar 
que exercícios de resistência eram contraindicados até tempos atrás, para a 
população de idosos, mas por falta de evidências, os programas de treinamento têm 
sido utilizados com frequência em idosos. As variáveis de treinamento tem sido alvo 
de discussão entre os pesquisadores, nas quais se destacam: intensidade, 
frequência, volume, número de repetições e séries. 
Gomes e Pereira (2002), afirmam que diferentes combinações dentre as 
variáveis não influenciam nos resultados. O número de séries tem sido muito 
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discutido, o Colégio Americano de Medicina do Esporte (ACSM) prescreve um 
programa de treinamento de força com 3 séries, de 8 a 12 repetições, sendo o 
treinamento executado de 2 a 3 vezes por semana. Os estudos, porém, não 
evidenciam esse protocolo para a população idosa, por não haver evidências 
suficientes. Desta forma, Pearson et al (2000) afirmam que as variáveis de 
treinamento de força para adultos jovens, podem ser as mesmas aplicadas em um 
programa de treino destinado a população idosa. 
Para a variável “frequência semanal”, apenas o estudo de Taaffe et al (1999) 
procurou demonstrar a importância dessa variável na adaptação muscular. Os 
autores desenvolveram um estudo com 53 indivíduos, dividindo-os em 4 grupos: 
treinos com frequência de uma vez por semana para o grupo 1; duas vezes por 
semana para o grupo 2; três vezes por semana para o grupo 3 e o grupo 4 como 
grupo controle. Após 24 semanas de treinamento, os autores não encontraram 
significantes diferenças nas adaptações musculares entre os três primeiros grupos, 
reforçando a necessidade de mais estudos para esta variável. Apesar da incerteza 
quanto ao número mais adequado para a frequência semanal, todos os estudos 
analisados nesta revisão que citaram a frequência semanal, utilizaram 3 vezes por 
semana como padrão para avaliar as adaptações ao treinamento de força. 
Outra variável importante que tem sido muito estudada, é a intensidade de 
carga. Os estudos comparam baixas e altas cargas, sendo as baixas cargas 
consideradas entre 40% e 65% de 1RM e altas cargas em torno de 80% de 1RM. 
Os estudos analisados observam um melhor ganho de força quando se faz uso de 
altas cargas. Isso mostra que a adaptação neural é sensível e apresenta uma melhor 
adaptação em resposta ao treinamento de alta intensidade, gerando aumento no 
recrutamento de unidades motoras e habilitando previamente fibras musculares 
subutilizadas, tendo como consequência a hipertrofia. 
Moritani e De Vries (2002) ainda avaliaram que os ganhos iniciais de força ao 
treinamento, acontecem nas primeiras 4 a 6 semanas devido às adaptações neurais. 
Após esse período ocorre maior adaptação morfológica e a adaptação neural reduz. 
Além de todas essas variáveis discutidas, devemos nos ater a modalidade de treino. 
Treinamentos que prescrevem ações excêntricas isoladas ou alternância de ações 
concêntricas e excêntricas se mostram mais eficazes para as adaptações 
neuromusculares e tendíneas. 
17 
 
 
Todavia, não se conhece exatamente os mecanismos, pelo qual as ações 
excêntricas isoladas apresentem melhores resultados para hipertrofia. Porém sabe-
se que o músculo na ação excêntrica gera uma grande tensão à medida que é 
alongado, pois ocorre um número maior de danos em cada fibra muscular, 
principalmente nas fibras tipo II, maior ativação das células satélites para reparação 
dos danos, contribuindo para adaptação em hipertrofia das fibras musculares do tipo 
II. Ocorreu dificuldade em comparar os estudos, por não apresentarem a mesma 
metodologia em todas as variáveis estudadas, sugerindo assim, outros estudos para 
evolução de um programade treinamento bem fundamentado, explorando todas as 
adaptações neuromusculares e tendíneas. 
 
7. PRINCÍPIOS CIENTÍFICOS DO TREINAMENTO FÍSICO 
O exercício físico, como já mencionado, é capaz de promover uma série de 
respostas no organismo humano. No entanto, a magnitude dessas dependerá das 
características pessoais apresentadas pelos indivíduos que o (exercício) realiza. 
Essas afirmações indicam o que é proposto pelo princípio da individualidade 
biológica. Exemplificando-se essa afirmação, MCArdle et al. (2003, p.473) destacam 
que o nível de aptidão relativa de uma pessoa no início de um treinamento exerce 
bastante influência na amplitude das respostas adaptativas que o mesmo provoca. 
Sob outro enfoque, estudos clássicos como o realizado por Inbar et al. (1981), 
demonstram que diferentes composições de fibra muscular, estabelecidas 
geneticamente, proporcionam distintos tipos de desempenho muscular frente a 
divergentes estímulos físicos. 
Quanto ao princípio da adaptação, Gentil (2005, p.14) afirma que o 
organismo humano vive em um estado dinâmico de equilíbrio, fruto da 
constante interação com o meio. Sempre que um estímulo externo o afasta 
deste equilíbrio, os padrões de organização do sistema são mudados para 
se ajustar à nova realidade. 
Esse ajuste, segundo o respectivo autor, demonstra uma forte tendência a um 
processo de auto-organização. Seguindo-se a mesma linha de compreensão, torna-
se possível agregar ao fator adaptação, o princípio da especificidade, que, de acordo 
com MCArdle et al. (2003, p. 472), “refere-se às adaptações nas funções 
metabólicas e fisiológicas que dependem do tipo de estímulo imposto” sobre 
18 
 
 
organismo. Nesta perspectiva, destacam-se estudos que demonstram claramente 
como os mencionados princípios se inter-relacionam. 
As pesquisas realizadas por Hawley (2002; 2004) mostraram que o número e 
o tamanho das mitocôndrias do músculo esquelético humano aumentam em 
detrimento de estímulos advindos de prolongados treinamentos de endurance. Por 
outro lado, diante da aplicação de treinamentos com pesos, Hubal et al. (2005), 
Seger e Thorstenson (2005) e Phillips (2007), evidenciaram incrementos de força e 
aumentos da seção transversal dos grupos musculares exercitados com altas cargas 
de trabalho. Os princípios da continuidade e da sobrecarga associam-se diretamente 
às respostas crônicas provocadas pelo treinamento físico. O primeiro princípio 
elucida a característica de reversibilidade que o organismo humano apresenta. Isto 
é, a perda das adaptações fisiológicas e de desempenho que ocorre rapidamente 
quando uma pessoa encerra sua participação no exercício regular. 
Quanto a tal característica, Marques e González-Badillo (2006) demonstram 
que atletas de handebol apresentam significativas reduções na potência do 
arremesso de bola após passarem por um período de destreinamento. 
Adicionalmente, em outro tipo de população, Kalapotharakos et al. (2007) 
constataram que idosos após vivenciarem curtos períodos sem realizar treinamento 
de força, apresentaram significantes reduções de força e potência. 
A sobrecarga, por sua vez, é esclarecida por MCArdle et al. (2003) da seguinte 
forma: 
A aplicação regular de uma sobrecarga na forma de um exercício específico 
aprimora a função fisiológica a fim de induzir uma resposta ao treinamento. 
O exercício realizado com intensidades acima dos níveis normais induz 
uma ampla variedade de adaptações altamente específicas que permitem 
ao organismo funcionar mais eficientemente. Para se conseguir a 
sobrecarga apropriada será necessário manipular combinações de 
freqüência, intensidade e duração do treinamento, com maior enfoque na 
modalidade do exercício. 
Segundo Gentil (2005, p. 16), o princípio da sobrecarga tem sido erroneamente 
confundido com o fictício princípio da carga, onde os aspectos qualitativos inerentes 
ao treinamento físico se encontram inibidos frente aos aspectos quantitativos. Ou 
seja, o popular ditado “quanto mais melhor” tenta se estabelecer como verdadeiro. 
O mesmo autor enfatiza que muitos aspectos, que vão além dos meramente 
numéricos, por exemplo, quantidade de carga, necessitam ser avaliados para se 
19 
 
 
possa estabelecer a eficácia e adequabilidade de aplicação de certos tipos de 
exercício e/ou treinamento físico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Quanto a esse aspecto, analisando-se especificamente o treinamento de força, 
no entanto, tal exemplo podendo ser extrapolado para os demais tipos de 
treinamento, Takarada et al. (2000), Takarada e Ishii (2002) e Burgomaster et al. 
(2003) verificaram que exercícios realizados com metodologias específicas, baixa 
intensidade e oclusão vascular, demonstraram produzir maiores níveis de hipertrofia 
muscular que os efetuados com cargas altas e intensas. Tais dados corroboram a 
prerrogativa de que aspectos qualitativos do exercício físico precisam ser analisados 
criteriosamente para que seja possível o alcance das respostas adaptativas 
desejáveis. 
 
 
 
 
 
 
20 
 
 
8. TREINAMENTO DE FORÇA 
 
 
 
 
 
 
 
O treinamento de força inclui a práticas de exercícios com pesos livres, com o 
uso de máquinas ou apenas o peso corporal. Envolve variáveis como pausas, 
volume, intensidade, velocidade de contração e sobrecarga. Pode ser praticado 
entre os diferentes públicos, dentre eles idosos, adultos, crianças, hipertensos, 
diabéticos entre outros. A pratica de musculação vem aumentando muito nos 
diversos pontos do país e do mundo, com isso mais alunos vão as academias atrás 
de resultados e obtenção de melhoras no rendimento físico. Uma das principais 
adaptações ocorridas na fase inicial do treinamento e relatadas na literatura é a 
adaptação neural e a hipertrofia muscular (adaptação muscular). 
O indivíduo que nunca teve prática em treinamento com pesos apresenta 
quebra da sua homeostase quando for começar sua prática na musculação, ou seja, 
a partir do momento em que a musculatura faz movimentos diferentes do seu 
cotidiano normal, ela sofre descargas elétricas que vão estimular o musculo 
esquelético a fazer contrações e relaxamento por meio desses estímulos fazendo 
com que o músculo comece a se adaptar à nova sobrecarga proposta. Quando um 
aluno inicia o treinamento, no primeiro momento ele vai passar por uma fase de 
adaptação neurológica que irá ser a principal responsável pelo aumento da produção 
de força desse indivíduo sem mostrar aumento do tamanho da musculatura, pois 
nas fases iniciais do treinamento de força o aumento da força. 
Por tanto os indivíduos iniciantes no treinamento de força mostram um ganho 
de força muito acentuado nas primeiras semanas de treinamento, devido 
principalmente as adaptações neurais. Com isso o indivíduo mostra melhorias nas 
21 
 
 
primeiras sessões de treinamento por conta da ativação total da musculatura, por 
um recrutamento maior de unidades motoras nas musculaturas envolvidas no 
exercício e ativação das fibras musculares. As Adaptações neuromusculares 
acontecem no momento do treinamento. Essa adaptação se dá pela ligação de um 
nervo com o musculo em ativação, decorrência da sobrecarga imposta sobre a 
musculatura. 
O treinamento anaeróbio pode aumentar o reflexo neuromuscular sendo que 
algumas fibras vão estar contraídas e outras fibras musculares relaxadas formando 
assim os tônus muscular, de modo que com mais estímulos sendo produzido a taxa 
de força vai aumentar, mantendo o aluno mais adaptado. Dentro do sistema 
neuromuscular ocorre o que denominamos de sincronização das unidades motoras 
que é utilizada para gerar força suficiente para o exercício, mostrando que quanto 
maior a sincronização maior o ganho de força. Esse ganho ocorre pelo fato da 
velocidade da contração muscular se elevar, aumentando a capacidade de gerarem 
força. 
Maior (2003) destaca que os ganhos iniciais de força caracterizam por uma 
maior excitação dos neurôniosmotores, portanto um maior recrutamento de 
unidades motoras pode resultar em uma maior ativação dos grupos musculares. O 
treinamento de força pode causar modificações no padrão neural. Segundo Baehe 
e Earle (2009), as adaptações neurais são mais complexas de serem compreendidas 
por realizarem o trabalho antes das alterações do musculo esquelético, por 
consequência dos estímulos dados. Wilmore e Costill (2001), complementam que a 
hipertrofia muscular pode não estar presente nessa fase inicial da adaptação neural, 
por conta de maiores níveis de força acontecendo. 
 As forças adquiridas com as sessões de treinamento estão totalmente 
relacionadas à ativação neural, quanto maior o número de unidades motora 
recrutadas maior vai ser o rendimento do indivíduo. O recrutamento dessas unidades 
pode ser caracterizado pela tarefa que está sendo realizada, a carga que está sendo 
usada, velocidades de movimentos nas contrações excêntricas e concêntricas, 
também pelo tamanho do musculo que está sendo trabalhado. Uma forma de avaliar 
a ativação neural e o recrutamento das unidades motoras é pela eletromiografia. 
22 
 
 
Ekona (2002), descreve a eletromiografia como registro dos sinais elétricos 
produzidos pelo sistema nervoso central (SNC) através dos motoneurônios até as 
fibras musculares, mostrando também qual musculo está sendo mais ativado, 
geralmente musculaturas maiores temmelhor visibilidade na eletromiografia. O 
estudo realizado por Bretano e Pinto (s/d) mostra que as adaptações neurais em 
homens e mulheres são semelhantes pois nas primeiras semanas de treino os níveis 
de força de ambos aumentam na mesma proporção, mas posteriormente os homens 
tem uma vantagem a mais no fator morfológico, devido as diferenças hormonais o 
crescimento muscular é maior. 
Em idosos o desenvolvimento da força não é muito diferente do que em 
pessoas de meia idade, mas a dificuldade de ganho de massa muscular é maior pela 
dificuldade de aumento das áreas de secção transversa e também pelos fatores 
hormonais nessa idade. Em crianças os estudos não são tão aprofundados mas 
existem pesquisas que comprovam que pode ser desenvolvido um ganho acentuado 
de força nas primeiras semanas de treinamento se treinado corretamente, mas sem 
a presença de hipertrofia. 
Assim fica claro na literatura que os maiores ganhos de força estão nas fases 
iniciais do treinamento por conta da ativação neural e também pela estimulação dada 
aos diferentes grupos musculares, isso mostra que após 10 a 12 semanas de 
treinamento o musculo já começa a sofrer os processos de hipertrofia sendo que a 
força proveniente das adaptações neurais, com o passar dos treinos vai se 
estabilizando dando espaço ao ganho de força proveniente do aumento das fibras 
musculares e por consequência aumento do volume da musculatura do corpo 
humano. As principais adaptações no controle neural estão resumidas na figura 2 
Ide (2014) algumas das adaptações neurais citadas anteriormente e outras que 
serão citadas a seguir como a coativação dos músculos agonistas, inibição dos 
órgãos tendinoso de golgi (OTG) e a excitabilidade do fuso muscular (coordenação 
intramuscular). 
O musculo esquelético se adapta ao treinamento pelo aumento do seu 
tamanho, e também pelos processos bioquímicos. Com o passar das sessões de 
treinamento neuromuscular, a fibra muscular vai passando por um processo de 
hipertrofia que se caracteriza pelo aumento das áreas de secção transversa, com 
isso aumentando o número de proteínas contrateis actina e miosina dentro das 
23 
 
 
miofibrilas. A hipertrofia muscular acontece com os treinos anaeróbios de forma que 
durante os treinos vão acontecer micro lesões na musculatura, o corpo responde 
com as fibras musculares produzindo maiores números de miofribrilas, e fazendo a 
supercompensação dos estímulos dados na musculatura. 
9. EXERCÍCIO FÍSICO E AS ADAPTAÇÕES NEUROMUSCULARES 
 
 
 
 
 
 
 
 
9.1 Exercício Anaeróbio 
O exercício anaeróbio é caracterizado pela sua curta duração e alta 
intensidade, assim como por exigir, predominantemente, o envolvimento de vias de 
produção energética rápidas e imediatas. De acordo com essas características, 
podem-se destacar atividades que envolvem arremessos, saltos e sprints, como 
também, intensas e repetidas contrações musculares de curta duração que 
caracterizam, neste caso, o treinamento com pesos. 
9.1.1 Respostas adaptativas neurofisiológicas 
As adaptações neurofisiológicas concretizam-se, fundamentalmente, pelo 
aprimoramento da relação entre os estímulos provenientes no sistema nervoso 
central e o recrutamento de unidades motoras. Segundo Folland e Williams (2007), 
o mencionado aprimoramento, que tem o aumento da força e da potência muscular 
como principais respostas, é viabilizado devido à ocorrência de alterações em 
fatores intervenientes como: maior frequência de descarga de estímulos neuro-
elétricos; maior sincronização intramuscular, onde o tempo de liberação do potencial 
de ação e o consequente recrutamento de unidades motoras se apresenta reduzido; 
24 
 
 
adaptações corticais; aprimoramento da ação dos motoneurônios e neurônios 
sensoriais provenientes da medula espinhal; e aperfeiçoamento da coordenação 
intermuscular, em que a ação de negativa interferência dos músculos antagonistas 
é inibida durante a realização de um específico movimento. 
Em concordância com algumas afirmações supracitadas, Ross et al. (2001), 
analisando-se especificamente as respostas de adaptação promovidas por 
treinamentos de sprint em atletas, demonstram que os elevados níveis de 
desempenho desses estão associados a maiores velocidades de condução dos 
estímulos neuro-elétricos e a superiores capacidades de recrutamento de fibras 
musculares específicas, nesta situação, de contração rápida. Adicionalmente, os 
mesmos autores também abordam a temática da fadiga neural, atribuindo a mesma 
os seguintes fatores de causa: falha da ação “ótima” da medula supraespinhal e 
inibição da atuação do (s) motoneurônio (s) eferente (s), além da concomitante 
depressão da excitabilidade destes. 
No entanto, Ross et al. (2001) não destacam os mecanismos pelos quais o 
treinamento de sprint capacita o organismo humano a promover respostas de reação 
diante dos efeitos depressores da fadiga neural. Gabriel et al. (2006), por sua vez, 
destacam que muitas perguntas acerca da temática que relaciona a fadiga neural e 
o treinamento anaeróbio ainda não foram respondidas. Dessa forma, o mesmo 
levanta os seguintes questionamentos: como a sincronização neuromotora contribui 
para o aumento da força muscular? Qual via de ação neural específica da medula 
espinhal responde ao exercício? Há alterações neurais periféricas “anexadas” a 
determinados grupamentos musculares, como receptores estímulo excitáveis, que 
possibilitam o aumento de força desses? 
9.1.2 Respostas adaptativas morfológicas 
As adaptações morfológicas que ocorrem no músculo esquelético como resposta à 
realização de exercícios de caráter anaeróbio, como corridas em sprint e 
levantamento de pesos, são expressas segundo Ross e Leveritt (2001) e Folland e 
Williams (2007), através das alterações que acometem os tipos de fibra muscular e 
seus respectivos retículos sarcoplasmáticos e áreas de seção transversal. 
25 
 
 
9.1.3 Conversão entre os subtipos de fibra muscular 
Quanto aos tipos de fibra muscular, antes de evidenciar as possíveis 
modificações que incidem nas mesmas, torna-se importante destacar que as fibras 
são dividas basicamente em dois grupos, fibra tipo I e tipo II. De acordo com Fleck 
e Kraemer (1999), a fibras tipo I também chamadas de fibras vermelhas, lentas ou 
oxidativas, possuem características de contratilidade lenta e altos níveis de atividade 
mitocôndriais, bem como de enzimas oxidativas, o que lhes possibilitam maiores 
facilidades em obter ATP (Adenosina Trifosfato) por meiode vias aeróbias. 
As fibras tipo II, brancas, glicolíticas ou rápidas, possuem propriedades de 
rápida contratilidade, menor quantidade de mitocôndrias e elevados níveis de 
atividade da enzima ATPase. Adicionalmente, segundo os mesmos autores, as 
fibras rápidas, por apresentarem algumas características divergentes, acabam 
sendo subdividas em tipo IIB e IIA, tendo esta última, níveis de contratilidade mais 
elevados. 
Diante da breve revisão, evidencia-se que treinamentos de curta duração e alta 
intensidade, parecem estimular mudanças no fenótipo IIB para o IA (CAMPOS et al., 
2002; FRY et al., 2003). Em consonância com tais achados, estudos realizados por 
Dawson et al. (1998) e Blazevich et al. (2003), demonstraram que o treinamento de 
sprint em atletas promoveu mudanças nas características das fibras glicolíticas, 
assinalando-se, assim, uma transição dos fenótipos IIB para o IIA. 
9.1.4 Retículo sarcoplasmático e o treinamento anaeróbio 
O retículo endoplasmático localizado nas células musculares, é adaptado para 
as necessidades de cada fibra e, dessa forma, recebe a denominação de retículo 
sarcoplasmático. Segundo MCArdle et al. (2003, p. 369), o retículo sarcoplasmático, 
componente que dar integridade estrutural a célula, é um extenso conjunto de redes 
de canais tubulares e vesículas que se encontram associadas ao sistema de túbulos 
T. Este sistema exerce uma função de extrema importância por ser responsável em 
conduzir o potencial de ação que chega à membrana externa para o interior da 
célula. É também no referido retículo, que estão localizadas as bombas de cálcio 
que viabilizam o processo de liberação e remoção desse íon no sarcoplasma da 
fibra, possibilitando dessa forma, a contração e o relaxamento muscular. 
26 
 
 
O retículo sarcoplasmático, ao se estabelecer como uma estrutura que 
ativamente participa do processo de contração e relaxamento do músculo 
esquelético, vem sendo estudado e tendo sua conformação estrutural associada a 
positivas alterações provocadas pelo treinamento de caráter anaeróbio. Neste 
contexto, dados controversos podem ser destacados, havendo-se estudos 
evidenciando acréscimos de conteúdo do retículo sarcoplasmáticos e consequentes 
aumentos na velocidade de liberação e remoção do cálcio do sarcoplasma 
miofibrilar, e em contraste, pesquisas não corroborando tais achados. 
9.1.5 Hipertrofia muscular 
A hipertrofia muscular é conceituada como o acréscimo da seção transversal 
do músculo esquelético que ocorre em decorrência do aumento volumétrico das 
fibras que o compõem e é evidenciada como uma das principais adaptações 
morfológicas promovidas, principalmente, pelo treinamento de força. Segundo esses 
autores, o aumento volumétrico do músculo está associado a fatores como sexo, 
idade, percentual de composição de fibras musculares de contração rápida e lenta, 
mecanismos de proliferação celular, estimulação das células satélites, entre outras. 
Seguindo-se a mesma linha de compreensão Folland, Williams e Gentil (2005, 
p. 37) também elucida a hipertrofia muscular esquelética associando-a a uma série 
de fatores intervenientes. No entanto, maior atenção é direcionada a análise da ação 
regenerativa e construtora promovida por um conjunto de células denominadas 
satélites. Segundo Toigo e Boutellier (2006), essas células são pequenas estruturas 
com alta densidade de material genético, que ficam localizadas entre a lâmina basal 
e o sarcolema das fibras musculares. Em adultos normais, as mesmas se 
apresentam predominantemente inativas. 
Entretanto, quando estímulos adequados são efetivados, as células satélites, 
para possibilitar respostas adaptativas adequadas, entram em um ciclo de ativação 
com o objetivo de viabilizar o processo de construção e reparo muscular. Anderson 
e Pilipowicz (2002), Tatsumi et al. (2002), Wozniak et al. (2003) e Tatsumi e Allen 
(2004), afirmam que estímulos de tensão muscular, advindos fundamentalmente do 
treinamento de força, concretizam-se como o principal fator de ativação das células 
satélites (entre outros), pois estes estímulos (tensão) induzem a liberação dos 
fatores de crescimento hepatócitos dependes de óxido nítrico, que, por sua vez, 
27 
 
 
interagem com as mencionadas células e iniciam uma cascata de eventos que 
sinalizam o estabelecimento da síntese do DNA e do consequente tecido 
musculoesquelético. 
9.1.6 Reservas de substratos energéticos 
Quanto aos substratos energéticos, estudos clássicos como os realizados por 
Saltin et al. (1974) e MacDougall et al. (1977), bem como atuais desenvolvidos por 
Burgomaster et al. (2006, 2008), afirmam que em amostras de biópsias musculares 
obtidas antes e após os treinamentos de força e spritns, foi possível encontrar 
aumentos significativos nos níveis de repouso de ATP, fosfato de creatina (PCr), 
creatina livre e glicogênio nos músculos treinados. 
9.1.7 Adaptação do tecido conjuntivo 
Abordando-se esta temática resumidamente, destaca-se que segundo os 
resultados encontrados por antigos e recentes estudos, pode-se afirmar que há 
fortes evidências que atribuem ao treinamento, neste caso, de força, um caráter 
viabilizador que possibilita o estabelecimento de maiores graus de densidade 
tecidual conjuntiva, acompanhados de resultados hipertróficos que acometem a 
estrutura dos tendões de músculos treinados. 
9.1.8 Respostas adaptativas metabólicas 
As adaptações metabólicas que decorrem dos estímulos provenientes do 
exercício anaeróbio são representadas, principalmente, pelo incremento da 
quantidade e da consequente ação de enzimas-chave que controlam os sistemas 
energéticos de resposta rápida, neste caso, os da glicose e PCr. Tais respostas só 
se tornam possíveis de serem efetivadas, devido à característica dinâmica do 
músculo esquelético de adaptar-se diante de diferentes demandas de exigência que 
são impostas sobre si. Para McArdle et al. (2003, p. 478), os aumentos significantes 
na função dessas enzimas se estabelecem de maneira dominante nas fibras 
musculares de contração rápida. 
Com referências às respostas inerentes ao metabolismo fosfogênico, 
Thorstensson et al. (1975) e Parra et al. (2000) destacam que treinamentos intensos 
de sprint promovem, a nível muscular, aumentos na atividade das enzimas miosina 
quinase e creatina fosfoquinase, que possibilitam a quebra mais rápida da PCr. 
Quanto ao metabolismo glicolítico, treinamentos de alta intensidade e curta duração 
28 
 
 
tendem a se mostrarem efetivos em aumentar a atividade de enzimas como a 
lactatodesidrogenase (LDH), fosfofrutoquinase e glicogênio-fosforilase. Entretanto, 
resultados encontrados por Barnett et al. (2004) levantam dúvidas acerca da 
ocorrência de todas essas respostas adaptativas que ocorrem no âmbito do 
metabolismo energético. 
Em outro contexto, Gentil (2005, p. 39) destaca que determinadas adaptações 
metabólicas sofridas pelo músculo esquelético, diante da realização de certos 
treinamentos, nesta situação, de força, intervém na ação de certos hormônios. 
Exemplificando-se tal afirmação, segundo Grewie et. al. (2000), a atividade da 
insulina é aprimorada devido a modificações no comportamento da proteína 
transportadora de glicose-4 (Glut-4), que se localiza dentro da fibra muscular. 
 
9.2 Exercício Aeróbio 
O exercício aeróbio é caracterizado pela longa duração da atividade contrátil 
dos músculos envolvidos em determinados tipos de movimento, como também, pela 
baixa e/ou média intensidade exigida para a realização destes. Tais características 
possibilitam um equilíbrio existente entre a demanda, exigida pelo exercício, e oferta 
de oxigênio. Segundo MCrdle et al. (2003, p. 478), o treinamento aeróbio além de 
promover significativas melhoras na capacidade de controle respiratório do músculo 
esquelético, também causam inúmeras alterações benéficas nos sistemas 
cardiovascular e pulmonar, podendo estas estarem inseridastanto em contextos de 
desempenho desportivo como de saúde. 
9.2.1 Adaptações morfológicas e neurofisiológicas 
Frente às específicas respostas que o músculo esquelético apresenta diante 
de certos tipos de atividade, pouco se relata na literatura quais são as adaptações 
neurofisiológicas provocadas pelo treinamento com exercícios de caráter aeróbio. 
No entanto, esse percalço pode estar relacionado ao fato de o referido treinamento 
não proporcionar significativos incrementos de força e potência muscular, que são 
consideradas as principais respostas a serem evidenciadas com a realização do 
exercício físico. Entretanto, Howley; Spargo (2007) destacam que adaptações 
neurofisiológicas promovidas por atividades como corridas de média e longa 
distância, são expressas por um maior grau de aperfeiçoamento na coordenação 
29 
 
 
intermuscular, que, por consequência, acarreta elevados níveis de economia de 
movimento e esforço. 
No que concerne às respostas morfológicas, especificamente, a hipertrofia 
seletiva de determinadas fibras, Zierath e Hawley (2004) destacam que nas décadas 
de 70 e 80 houve uma popularização de estudos que objetivavam avaliar a 
composição e o tamanho das fibras musculares de atletas pertencentes a diferentes 
modalidades desportivas. Assim, Costill et al. (1976), Fink et al. (1977) e Saltin et al. 
(1977) encontraram que atletas de endurance treinados apresentavam um maior 
número de fibras lentas, fato que os autores atribuíram a fatores genéticos, como 
também, fibras lentas de maior calibre, neste caso, associadas ao tipo de 
treinamento realizado. Nesta mesma perspectiva, Pette (2002); Coffey e Hawley 
(2007), reafirmam a propensão das fibras vermelhas apresentarem aumentos em 
suas seções transversais em detrimento da aplicação de estímulos musculares 
aeróbios. 
9.2.2 Adaptações metabólicas 
As adaptações metabólicas se firmam como as respostas mais evidenciadas e 
analiticamente enfatizadas pela literatura especializada. Segundo Hawley e Spargo 
(2007), no âmbito das respostas adaptativas metabólicas, o treino aeróbio destaca-
se por promover no músculo esquelético uma maior capacidade de produção de 
energia através da via oxidativa, principalmente, proveniente do metabolismo dos 
lipídios. Esta maior capacitação, de acordo com McArdle et al. (2003, p. 478), além 
de relacionar-se às adaptações cardíacas e pulmonares, está associada a um 
elevado fluxo sanguíneo que decorre de uma maior vascularização do músculo 
treinado, como também, a uma aperfeiçoada atividade respiratória local 
proporcionada por maiores e mais numerosas mitocôndrias. 
Quanto à atividade mitocondrial, Hood et al. (2006) destacam que o treino 
aeróbio capacita as mitocôndrias musculares subsarcolemais e intermiofibrilares a 
aumentarem a geração do ATP aerobiamente. Em adição, os mesmos autores 
afirmam que as adaptações fisiológicas mitocôndriais são expressas por meio de 
uma maior eficiência na captação e efetiva utilização do oxigênio, assim como pelo 
aperfeiçoamento de recrutamento do metabolismo dos lipídios para a produção de 
energia. Por outro lado, o respectivo treino promove uma atenuação da participação 
30 
 
 
das vias glicolítica e fosfogênica, que, conjuntamente, reduz a produção de lactato 
e a ação deletéria dos mecanismos envolvidos no estabelecimento da fadiga 
muscular. 
Abrindo-se um “parêntese”, torna-se relevante analisar a questão da 
vascularização local que ocorre no músculo treinado, mesmo compreendendo-se 
que a referida não se caracteriza em essência como uma adaptação metabólica. 
Dessa forma, ressalta-se que em consonância com a atividade das mitocôndrias, 
uma maior vascularização local permite que elevadas taxas de oxigênio (e outros 
elementos necessários ao metabolismo energético) sejam transportadas em direção 
do músculo esquelético e, consequentemente, maiores níveis do mesmo sejam 
extraídos e utilizados para produção e/ou formação de ATP. 
Adicionalmente, outras respostas adaptativas podem ser registradas quando o 
foco de análise é a relação treino aeróbio e adaptação metabólica. Powers et al. 
(1999), em estudo de revisão, destacam que o treinamento de endurance aprimora 
os mecanismos de proteção que atuam contra a ação danosa de determinadas 
espécies reativas de oxigênio e nitrogênio. Tais espécimes, ao promover um 
processo de interação bioquímica, agem causando significativos danos às estruturas 
das células que compõem os tecidos corporais. No entanto, o aprimoramento dos 
mecanismos de anti-oxidação, representados pelas enzimas dismutase-superoxida, 
glutationa peroxidase e catalase, como também, pela forma não enzimática da 
glutationa, atenuam a respectiva deterioração celular. 
Quanto à ação hormonal, pode-se destacar a o aprimoramento da ação da 
insulina, por exemplo, em indivíduos com diabetes tipo 2, que ocorre devido a 
modificações na expressão gênica protéica da transportadora de glicose-4 (Glut-4), 
que localiza-se dentro da fibra muscular. Tais modificações adaptativas facilitam a 
entrada da glicose dentro das células do músculo esquelético. 
9.2.3 Treinamento Concorrente 
A concomitante integração do treinamento de endurance com o de força, 
ambos estabelecidos como componentes de um planejamento de exercício físico 
regular, recebe a denominação de treinamento concorrente. Segundo esses autores, 
o primeiro estudo que objetivou investigar as possíveis diferenças adaptativas do 
31 
 
 
músculo esquelético causadas pela aplicação do treinamento concorrente foi 
realizado por Hickson na década de 80. 
Quanto a essa temática, pode-se afirmar sucintamente que, segundo os 
estudos de revisão organizados por Bar (2006), Nader (2006); Coffey e Hawley 
(2007), o treinamento concorrente, quando comparado aos treinamentos de força e 
endurance realizados isoladamente, apresenta uma reduzida capacidade em 
promover respostas de adaptação no músculo esquelético. Ou seja, são 
encontrados menores níveis de hipertrofia muscular, como também, reduzidas 
alterações da capacidade oxidativa das fibras musculares, principalmente, das 
vermelhas (contração lenta). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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