Desenvolvimento embrionário do sistema respiratório

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Desenvolvimento embrionário 
 
Sistema Respiratório 
Faringe (Aparelho da Faringe) 
 É constituído por arcos faríngeos, 
bolsas faríngeas, sulcos faríngeos e 
membranas faríngeas; 
 O termo arco faríngeo é usado 
atualmente em vez de arco braquial 
na descrição do desenvolvimento das 
regiões da cabeça e do pescoço dos 
embriões humanos. 
Arcos Faríngeos 
 Começam a se desenvolver no início 
da quarta semana, quando as células 
da crista neural migram para a futura 
região da cabeça e pescoço; 
 Os arcos faríngeos são separados uns 
dos outros por fissuras- os sulcos 
faríngeos; 
 O primeiro arco faríngeo (arco 
mandibular) forma duas saliências: 
-A saliência maxilar origina o maxilar, o osso 
zigomático e a porção escamosa do osso 
temporal; 
-A saliência mandibular forma a mandíbula. 
 Segundo arco faríngeo (arco hiódeo) 
contribui para formação do osso 
hióide. Esse arco sustenta as paredes 
laterais da faringe primitiva, que deriva 
da parede cefálica do intestino 
anterior; 
 A boca primitiva ou estomodeu 
aparece inicialmente como uma 
depressão do ectoderma superficial. 
Está separada da cavidade da faringe 
primitiva por uma membrana 
bilaminar- a membrana bucofaríngea. 
Se rompe em torno em torno dos 26 
dias, fazendo com que a faringe 
primitiva e o intestino anterior se 
comuniquem com a cavidade 
amniótica. 
Componentes dos Arcos Faríngeos 
 Cada arco é constituído por um eixo 
de mesênquima (tecido conjuntivo 
embrionário), recoberto externamente 
por ectoderma e internamente por 
endoderma; 
-Durante a terceira semana, o mesênquima 
original é derivado do mesoderma; 
-Durante a quarta semana, a maior parte do 
mesênquima provém das células da crista 
neural; 
-É a migração das células da crista neural 
para os arcos e sua diferenciação em 
mesênquima que produz as saliências 
maxilares e mandibulares do primeiro arco; 
-As células da crista neural, apesar de sua 
origem neuroectodérmica, contribuem de 
modo importante para a formação do 
mesênquima da cabeça e do pescoço, bem 
como para estruturas de outras regiões. 
Destino dos Arcos Faríngeos 
 Os arcos contribuem extensamente 
para a formação da face, das 
cavidades nasais, da boca, da laringe, 
da faringe e do pescoço; 
 Durante a quinta semana, o segundo 
arco faríngeo aumenta e recobre o 
terceiro e o quatro arcos, formando 
uma depressão ectodérmica- o seio 
cervical. Ao final da sétima semana, os 
sulcos faríngeos, de segundo ao 
quarto, e o seio cervical desparecem, 
dando ao pescoço um contorno liso; 
 Os arcos faríngeos contêm: 
-Arco aórtico, uma artéria que provém do 
tronco arterioso do coração primitivo e corre 
em torno da faringe primitiva para entrar na 
aorta dorsal; 
-Um bastão cartilaginoso, que forma o 
esqueleto do arco; 
-Um componente muscular que forma os 
músculos da cabeça e do pescoço; 
-Um nervo, que supre a mucosa e os 
músculos derivados do arco. 
Derivados dos Arcos Aórticos 
 Transformação dos arcos aórticos no 
padrão arterial adulto da cabeça e do 
pescoço; 
 O sangue dos arcos aórticos supre os 
arcos e depois entra na aorta dorsal. 
Derivados das Cartilagens dos Arcos 
Faríngeos 
 Cartilagem do primeiro arco 
(cartilagem de Meckel) está 
relacionada com a orelha em 
desenvolvimento e ossifica-se para 
formar dois dos ossículos da orelha 
média, o martelo e a bigorna. Seu 
pericôndrio forma o ligamento anterior 
do martelo e o ligamento 
esfenomandibular; 
 Cartilagem do segundo arco 
(cartilagem de Reichert), também está 
relacionada ao desenvolvimento da 
orelha e se ossifica para formar o 
estribo da orelha média e o processo 
estilóide do osso temporal. Seu 
pericôndrio forma o ligamento estilo-
hióide; 
 A cartilagem do terceiro osso, 
localizada na porção ventral do arco, 
ossifica-se, formando o corno maior e 
a parte inferior do corpo do osso 
hióide; 
 A cartilagens do quarto e sexta se 
fundem para formar as cartilagens 
laríngeas, exceto a epiglote (se 
desenvolve de uma saliência 
hipofaríngea, derivada do terceiro e 
quartos arcos faríngeos); 
 O quinto arco faríngeo é rudimentar e 
não tem derivados. 
Derivados Musculares dos Arcos 
Faríngeos 
 A musculatura do primeiro arco 
faríngeo forma os músculos de 
mastigação; 
 A musculatura do segundo arco 
faríngeo forma o estapédio, o 
estiloióideo, o ventre posterior do 
digástrico, o auricular e os músculos 
de expressão facial; 
 A musculatura do terceiro arco 
faríngeo forma o cricotireóideo, o 
elevador do véu palatino e os 
constritores da faringe; 
 A musculatura do sexto arco faríngeo 
forma os músculos intrínsecos da 
laringe. 
Derivados dos Nervos dos Arcos 
Faríngeos 
 Cada arco é suprido por seu próprio 
nervo craniano (NC); 
 Os componentes eferentes viscerais 
especiais (branquiais) dos nervos 
cranianos suprem os músculos 
derivados dos arcos faríngeos; 
 A mucosa da cabeça é do pescoço 
são supridas por nervos aferentes 
viscerais especiais; 
 A pele da face é inervada pelo quinto 
nervo craniano- o nervo trigêmeo 
(NC V). Entretanto, apenas seus dois 
ramos caudais (maxilar e mandibular) 
inervam derivados do primeiro arco 
faríngeo; 
 O sétimo nervo craniano- o nervo 
facial (NC VII), o nono nervo craniano- 
o nervo glossofaríngeo (NC IX), e o 
decimo nervo craniano- o nervo vago 
(NC X)- inervam o segundo e terceiro 
arcos e arco caudais (do quatro ao 
sexto); 
 O quarto é inervado pelo ramo 
laríngeo superior do vago (NC X) e o 
sexto arco, pelo ramo laríngeo 
recorrente. 
Bolsas Faríngeas 
 O endoderma da faringe reveste as 
superfícies internas dos arcos 
faríngeos e estende-se para os 
divertículos semelhantes a balões; 
 Há quatro pares bem definidos de 
bolsas faríngeas. 
Derivados das Bolsas Faríngeas 
 Primeira Bolsa Faríngea 
-Se expande para formar um recesso 
alongado, o recesso tubotimpânico; 
-A porção distal expandida entra em contato 
com o primeiro sulco faríngeo, onde mais 
tarde contribui para formação da membrana 
timpânica. 
 Segunda Bolsa Faríngea: 
-Seja em grande parte obliterada com o 
desenvolvimento da tonsila palatina, parte da 
cavidade desta bolsa permanece como o seio 
tonsilar ou fossa; 
-O endoderma da bolsa forma o epitélio 
superficial e o revestimento das criptas 
tonsilares; 
-O mesênquima em volta das criptas se 
diferencia em tecido linfóide, que logo se 
organiza nos nódulos linfáticos da tonsila 
palatina. 
 Terceira Bolsa Faríngea: 
-Se expande e forma uma parte dorsal 
bulbar compacta e uma parte oca ventral 
alongada; 
Sua conexão com a faringe é reduzida a um 
ducto estreito que logo degenera; 
-Na sexta semana, o epitélio de cada porção 
bulbar dorsal começa a se diferenciar na 
paratireóide inferior. O epitélio da porção 
ventral prolifera, obliterando suas cavidades; 
-Esses primórdios bilaterais do timo se 
reúnem no plano mediano para formar o 
timo, que desce par ao mediastino superior; 
-O primórdio do timo e das paratireóides 
perdem suas conexões com faringe e 
migram para o pescoço; 
-Histogênese do Timo: Se desenvolve a 
partir de células epiteliais derivadas do 
endoderma do terceiro par de bolsas 
faríngeas e do mesênquima dentro do qual 
crescem tubos de células epiteliais Os 
tubos epiteliais se transformam em cordas 
maciças, que proliferam e dão origem a 
rampas laterais Cada ramo lateral se torna 
o eixo de um lóbulo do timo Algumas 
células dos cordões epiteliais se dispõem em 
torno de um ponto central, formando 
pequenos grupos de células- os corpúsculos 
tímicos (corpúsculos de Hassall) Outras 
células dos cordões epiteliais se espalham, 
mas mantêm conexões umas com as outras 
formando um rerículo epitelial O 
mesênquima entre os cordões, forma septos 
delgados incompletos entre os lóbulos 
Aparecem linfócitos que preenchem o 
interstício entre as células epiteliais. O 
primórdio do timo é circundado por uma fina 
camada de mesênquima. Esse mesênquima 
deriva das células da crista neural. 
 Quarta Bolsa Faríngea: 
-Na sexta semana, cadaparte dorsal se 
desenvolve em uma paratireóide superior, 
que se situa na superfície dorsal da tireóide; 
-Histogênese da Paratireóide: O epitélio das 
porções dorsais da terceira e quarta bolsa 
prolifera durante a quinta semana e forma 
pequenos nódulos na face dorsal de cada 
bolsa O mesênquima vascular cresce 
dentro desses nódulos, formando uma rede 
capilar As células principais se diferenciam 
durante o período embrionário e acredita-se 
que se tornem funcionalmente ativas na 
regulação do metabolismo de cálcio fetal 
As células oxífilas se diferenciam 5 a 7 anos 
após o nasciment A porção ventral 
alongada de cada uma das quartas bolsas 
forma um corpo ultimofaríngeo Os corpos 
ultimofaríngeo (ultimobranquial) se funde com 
a tireóide e suas células se dispersam 
Dando origem às células parafoliculares da 
tireóide, ou células C, para indicar que 
produzem calcitonina, um hormônio que está 
envolvido na regulação do nível normal de 
cálcio nos fluidos do corpo. 
 Quinta Bolsa Faríngea: 
-Se torna parte da quarta bolsa e ajuda a 
formar o corpo ultimofaríngeo. 
Sulcos Faríngeos 
 Durante a quarta e quinta semana, as 
regiões da cabeça e do pescoço do 
embrião humano apresentam quatro 
sulcos (fendas) faríngeas a cada lado; 
 Separam os arcos faríngeos 
externamente; 
 O primeiro par persiste como meato 
acústico externo; 
 Os outros sulcos ficam numa 
depressão em forma de fenda- o seio 
cervical- e são normal. 
Membranas Faríngeas 
 Aparecem no soalho dos sulcos 
faríngeos; 
 Se formam onde os epitélios dos 
sulcos e das bolsas se encontram; 
 O endoderma das bolsas e o 
ectoderma dos sulcos são logo 
separados por mesênquima; 
 A primeira membrana faríngea 
juntamente com a camada interposta 
de mesênquima, torna-se a 
membrana timpânica. 
Nariz 
 À medida que a face se desenvolve, 
os placóides nasais tornam-se 
deprimidos, formando fossetas nasais; 
 A proliferação do mesênquima 
subjacente forma as saliências nasais 
mediais e laterais, que resultam no 
aprofundamento das fossetas nasais e 
na formação dos sacos nasais 
primitivos; 
 Os sacos nasais estão separados da 
cavidade oral pela membrana oronasal. 
Essa membrana se rompe ao final da 
sexta semana, fazendo com que as 
cavidades nasal e oral se comuniquem; 
 Um tampão epitelial temporário 
forma-se na cavidade nasal pela 
proliferação das células que a 
revestem, entre 13 e 15 semanas, esse 
tampão é reabsorvido e desaparece; 
 As regiões de continuidade entre as 
cavidades nasal e oral são as coanas 
primitivas, situadas posteriormente ao 
palato primário; 
 As conchas superior, media e inferior 
se desenvolvem com elevações das 
paredes laterais das cavidades nasais; 
 O epitélio ectodérmico do teto de 
cada cavidade nasal se especializa para 
formar o epitélio olfatório; 
 Algumas células epiteliais se 
diferenciam em células receptoras 
olfativas (neurônios); 
 Os axônios destas células constituem 
os nervos olfatórios, que crescem 
para os bulbos olfatórios do encéfalo; 
 Os lábios e as bochechas primitivas 
são invadidos pelo mesênquima do 
segundo par de arcos faríngeos, que 
se diferenciam nos músculos faciais. 
Seios Paranasais 
 Começam a se desenvolver durante o 
final da vida fetal, como os seios 
maxilares, os seios restantes se 
desenvolvem após o nascimento; 
 São formados por divertículos das 
paredes das cavidades nasais e se 
tornam extensões pneumatizadas 
(cheias de ar) das cavidades nasais 
com ossos adjacentes, tais como os 
seios maxilares nas maxilas e os seios 
frontais nos ossos frontais; 
 O principal sinal do desenvolvimento 
do primórdio vomeronasal aparece 
sob forma de um espassamento 
epitelial bilateral do septo nasal; 
 A posterior invaginação do primórdio 
e sua separação do epitélio do septo 
nasal origina um órgão vomeronasal 
tubular (OVN) entre o 37º e o 43º 
dia; 
 Ocorre uma substituição gradual da 
população receptora entre as células 
ciliadas; 
 Os OVN estão presentes sob a forma 
de uma estrutura ductifotme bilateral 
no septo nasal, superior à cartilagem 
parasseptal; 
 Uma cartilagem parasseptal se 
desenvolve inferiormente ao OVN; 
 São verdadeiros homólogos as OVN 
em outros animais. 
Laringe, Traqueia, brônquios e pulmões 
começam a se formar durante a quarta 
semana a partir de um sulco laringotraqueal 
mediano no assoalho da faringe primitiva. 
Laringe 
 O epitélio de revestimento da laringe 
se desenvolve do endoderma da 
extremidade cranial do tubo 
laringotraqueal; 
 As cartilagens da laringe se 
desenvolvem das cartilagens do 
quarto e do sexto pares de arcos 
faríngeos; 
 As cartilagens laríngeas se 
desenvolvem do mesênquima que é 
derivado das células da crista ventral, o 
mesênquima desta região prolifera 
rapidamente produzindo um par de 
tumfeações aritenóides. Essas 
tumefações crescem em direção à 
língua, transformando a abertura 
fendiforme- a glote primitiva- num 
canal laríngeo em forma de T e 
reduzindo sua luz a uma estreita 
fenda; 
 O epitélio laríngeo prolifera, o que 
resulta em oclusão temporária da luz 
da laringe; 
 Os ventrículos laríngeos se formam 
durante o processo de recanalização; 
 Esses recessos são delimitados por 
pregas vocais e pregas vestibulares; 
 A epiglote se desenvolve da porção 
caudal da eminência produzida por 
proliferação do mesênquima da 
extremidade ventral dos terceiros e 
quartos arcos faríngeos; 
 A porção rostral dessa eminência 
forma o terço posterior ou parte 
faríngea da língua; 
 Como os músculos laríngeos se 
desenvolvem de mioblastos do quarto 
e do sexto par de arcos faríngeos, 
eles são inervados pelos ramos do 
nervo vago (NC X) que suprem esses 
arcos. 
Traquéia 
 O endoderma que reveste o tubo 
laringotraqueal distal à laringe se 
diferencia em epitélio e nas glândulas 
da traquéia e no epitélio pulmonar; 
 A cartilagem, o tecido conjuntivo e os 
músculos são derivados do 
mesênquima esplâncnico que circunda 
esse tubo. 
Brônquios 
 O broto traqueal que se desenvolve 
na extremidade caudal do divertículo 
respiratório durante a quarta semana 
logo se divide em duas tumefações- 
os brotos brônquicos primitivos. Esses 
brotos crescem lateralmente para os 
canais pericardioperitoneais, primórdios 
das cavidades pleurais; 
 No início da quarta semana, a conexão 
de cada broto com a traquéia 
principal, se divide em brônquios 
secundários, que forma ramos lobares, 
segmentares e intrasegmentares. No 
lado direito, o brônquio lobar superior, 
enquanto que o brônquio inferior se 
subdivide em dois, um para o lobo 
médio e outro para o lobo inferior. No 
lado esquerdo, os dois brônquios 
secundários suprem os lobos 
pulmonares superior e inferior. Cada 
brônquio lobar sofre progressivas 
ramificações; 
 Os brônquios segmentares começam 
a se formar em torno da sétima 
semana. Cada brônquio segmentar 
com sua massa mesenquimal 
circunjacente é o primórdio de um 
segmento broncopulmonar; 
 Enquanto os brônquios se 
desenvolvem, as placas cartilaginosas 
também se formam a partir do 
mesênquima esplâncnico circundante; 
 
Pulmões 
 À medida que os pulmões se 
desenvolvem, eles adquirem uma 
camada de pleura visceral a partir do 
mesênquima esplâncnico; 
 Maturação dos Pulmões: 
-É dividido em quatro períodos: 
1. Período pseudoglandular; 
2. Período canalicular; 
3. Período do saco terminal; 
4. Período alveolar. 
1) Período Pseudoglandular (6ª semana à 16ª 
semana): 
-O pulmão em desenvolvimento se parece 
um pouco com de uma glândula exócrina 
durante esse período; 
-Na décima sexta semana, todos os principais 
elementos estão formados, exceto aqueles 
envolvidos nas trocas gasosas; 
-A respiração não é possível e por isso os 
fetos que nascem durante este período são 
incapazes de sobreviver. 
2) Período Canalicular (16ª à 26ª semana): 
-Se superpõe ao período pseudoglandular 
porque os segmentos craniais dos pulmões 
amadurecem mais rápido do que os caudais; 
-Durante esse período, a luzdos brônquios e 
dos bronquíolos torna-se maior e o tecido 
pulmonar torna altamente vascularizado; 
-Durante a 24ª semana, de cada bronquíolo 
terminal nasce dois ou mais bronquíolos 
respiratórios, cada um dos quais se divide em 
três a seis passagens tubulares- os ductos 
alveolares; 
 -A respiração é possível no fim desse 
período porque alguns sacos terminais 
(alvéolos primitivos) com delgados paredes se 
desenvolveram nas extremidades dos 
bronquíolos respiratórios e também porque o 
tecido pulmonar está bem vascularizado. 
3) Período do Saco Terminal (26ª semana 
ao nascimento): 
-Desenvolvem-se mais sacos terminais e suas 
células epiteliais se tornam muito delgadas; 
-Os capilares começam a fazer 
protuberâncias para o interior desses alvéolos 
em desenvolvimento; 
-O contato íntimo entre as células epiteliais e 
endoteliais estabelece a barreira 
hematoaérea, que permite trocas gasosas 
adequadas para sobrevivência do feto se ele 
nascer prematuramente; 
-Na 26ª semana, os sacos terminais são 
revestidos por células epiteliais arredondadas 
secretoras-células alveolares tipo II- que 
secretam o surfactante pulmonar, uma 
mistura complexa de fosfolipídios; 
-O surfactante forma uma película 
monomolecular sobre as paredes internas 
dos sacos terminais, baixando a tensão 
superficial na interface ar-alvéolo; 
-A produção de surfactante começa na 20ª 
semana, mas está presente em pequenas 
quantidades nos bebês prematuros. 
4) Período Alveolar (38ª semana aos 8 
anos): 
-O revestimento epitelial se adelgaça para 
uma camada epitelial pavimentosa 
extremamente fina; 
-As células alveolares do tipo I se tornam tão 
finas que os capilares adjacentes fazem 
protrusão para o interior dos sacos terminais; 
-No final do período fetal, os pulmões são 
capazes de respirar porque a membrana 
alveolocapilar (barreira de difusão alveolar) ou 
membrana respiratória é suficientemente 
delgada para permitir trocas gasosas, embora, 
os pulmões não comecem a executar esta 
função vital até o nascimento; 
-Cada bronquíolo termina num agregado de 
sacos alveolares de delgadas paredes, 
separadas entre si por tecido conjuntivo 
frouxo, os sacos terminais representam os 
futuros ductos alveolares; 
-A transcrição da dependência da placenta 
para a atividade autônoma de trocas gasosas, 
requer essas mudanças adaptativas nos 
pulmões: 
1. Produção de quantidade adequada de 
surfactante nos alvéolos; 
2. Transformação dos pulmões de órgãos 
secretoras para órgãos de trocas gasosas; 
3. Estabelecimento das circulações pulmonar 
e sistêmica em paralelo. 
-O maior crescimento dos pulmões em 
tamanho resulta de um aumento no número 
de bronquíolos respiratórios e também de 
alvéolos primitivos, e não no aumento do 
tamanho dessas estruturas; 
-Os alvéolos imaturos têm potencial para 
formar alvéolos primitivos adicionais; 
-Conforme esses alvéolos aumentam de 
tamanho, eles se tornam alvéolos maduros; 
-O mecanismo para o aumento do número 
de alvéolos é a formação de septos de 
tecido conjuntivo secundário que subdividem 
os alvéolos primitivos existentes; 
-Inicialmente, os septos são espessos, mas 
logo são transformados em septos delgados 
maduros capazes de trocas gasosas; 
-O desenvolvimento pulmonar é controlado 
por uma cascata de vias sinalizadoras, que 
são reguladas por expressões temporais e 
sequenciais de genes altamente conservados; 
-O cometimento e a diferenciação de células 
endodérmicas do intestino anterior para 
formar células epiteliais do tipo respiratórias 
estão associados à expressão de vários 
fatores de transcrição tireoidano (TTF-1), o 
fator nuclear do hepatócito (HNF-3β), o 
GATA-6, e também outros membros da 
família de proteínas Zino-finger, receptores 
do ácido retinóico e genes contendo domínio 
homeobox; 
-O fator de crescimento de fibroblastos 
(FGF-10) e outros sinais do mesênquima 
esplâncnico provavelmente induzem o 
crescimento do broto braqueal; 
-A ramificação do broto da traquéia e sua 
proliferação dependem da interação epitélio 
(endoderma do intestino anterior) - 
mesênquima (mesoderma); 
-Antes do nascimento ocorrem movimentos 
que exercem força suficiente para causar 
aspiração de um líquido amniótico para os 
pulmões; 
-Os movimentos respiratórios fetais, 
aumentam com a aproximação do parto, 
provavelmente condicionam os músculos 
respiratórios. Esses movimentos estimulam o 
desenvolvimento dos pulmões, possivelmente 
pela criação de um gradiente de pressão 
entre os pulmões e o líquido amniótico; 
-O fluido dos pulmões é removido no 
nascimento, por três vias: 
1. Através da boca e do nariz por 
pressionamento do tórax fetal durante o 
parto; 
2. Pelos capilares fetais; 
3. Pelos linfáticos e pelas artérias e veias 
pulmonares. 
-Três fatores são importantes para o 
crescimento dos pulmões: 
1. Espaço torácico adequado para o 
crescimento pulmonar; 
2. Movimento respiratórios fetais; 
3. Volume adequado do líquido amniótico. 
O Papel do Corticoide e dos Surfactantes 
Pulmonares 
 O corticoide é utilizado caso se tenha 
risco de parto prematuro porque 
dessa forma, irá amadurecer o 
pulmão do bebê; 
 O corticoide estimula a síntese e a 
liberação do surfactante no alvéolo 
pulmonar, pois o surfactante reduz a 
tensão superficial do alvéolo 
impedindo que ele colabe, em especial 
os alvéolos menores. 
Más Formações dos Pulmões 
 Oligoidrâmnio e Desenvolvimento 
Pulmonar: 
-O fluido nos pulmões é seu estimulo para o 
desenvolvimento; 
-Quando o oligoidrâmnio (quantidade 
insuficiente de líquido amniótico) é severo e 
crônico, devido à perda de líquido amniótico. 
 Pulmões de um recém-nascido: 
-Pulmões frescos e saudáveis sempre 
contém algum ar, consequentemente, o 
tecido pulmonar deles removido flutuará em 
água; 
-O fato de os pulmões de um bebê 
natimorto serem firmes e afundarem quando 
colocados em água porque contém líquido e 
não ar. 
 Doença da Membrana Hialina 
(Síndrome da Deficiência Respiratória): 
-Esses bebês desenvolvem uma rápida 
respiração e com dificuldade pouco depois 
do parto; 
-A deficiência de surfactante é a principal 
causa