Resumo Embriologia - Clivagem do Embrião

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EMBRIOLOGIA 
 
Clivagem do Embrião 
 
 
 
Conceitos básicos 
A clivagem do embrião é um processo 
particular de divisão celular de mitose que se 
inicia a partir da fecundação. Nela, faltam 2 
fases do ciclo celular (G1 e G2), que 
normalmente se encontram nas células. A 
consequência é as células aumentarem 
numericamente, porém não aumentarem de 
tamanho - não tendo diferença de tamanho 
entre um zigoto e um embrião com 4 células. 
 
Na clivagem, as células apenas passam pela 
fase M e S, ou seja, a fase de duplicação e 
divisão do material celular. É importante 
relembrar que a fase M da divisão celular 
inclui o fator promotor de mitose (MPF), 
formado pelas ciclinas e pelas cinases 
dependentes de ciclinas (CdK) – regulantes 
da entrada e saída do processo de mitose. 
As células que compõem o embrião chamam-
se blastômeros. Quando o embrião chega a 
um número de 8-16 células, é chamado de 
mórula. Esse processo de divisão se repete 
até a formação da blástula (ou blastocisto). A 
massa celular interna do blastocisto é a que 
dá origem às células tronco pluripotentes 
utilizadas na medicina regenerativa. 
 
Tipos de clivagem 
- Ovos isolécitos: o vitelo é espalhado no ovo 
de forma homogênea e a clivagem é 
holoblástica (todo o zigoto é envolvido na 
divisão). Ex.: anfíbios e mamíferos. 
 
 
 
 
 
- Ovos mesolécitos: o vitelo se acumula em 
uma região do ovo. Não há como ter clivagem 
nesse local. Ex.: aves, peixes e répteis. 
- Ovos telolécitos/megalécitos: o vitelo é 
denso na maioria do ovo. Não há como ter 
clivagem nesse local. Ex.: aves, peixes e 
répteis. 
- Ovos centrolécitos: o vitelo é mais denso no 
meio do ovo. Ocorre formação de muitos 
núcleos, que migram para periferia do ovo e 
nessa região se formam as células que darão 
origem ao embrião, enquanto na parte central 
não haverá células. Ex.: insetos. 
OBS: Vitelo é o material nutritivo contido nos 
ovos, composto por proteínas, lectina e 
colesterol. 
 
 
Sincício é um tecido com muitos núcleos que 
não são separados por membranas. Ou seja, 
é uma única célula com vários núcleos dentro, 
compartilhando o mesmo citoplasma. Isso é 
observado nos ovos centrolécitos, em que 
inicialmente há apenas a divisão e 
multiplicação dos núcleos dentro do zigoto, 
com um citoplasma comum. Apenas 
tardiamente ocorre a formação de células 
individuais. 
EMBRIOLOGIA 
 
Clivagem do Embrião 
 
 
 
Clivagem 
Durante essas primeiras divisões celulares, 
ocorridas na primeira semana após 
fecundação, o processo de clivagem ocorre 
dentro da zona pelúcida (membrana 
composta por glicoproteínas, com função 
protetora e de adesão/transferência de 
material genético do espermatozoide para o 
óvulo). 
A divisão celular dos mamíferos ocorre em 
dois planos para cada blastômero, 
diferentemente da dos peixes, e isso é devido 
ao tipo de divisão holoblástica. 
 
 
Compactação das células 
Após sucessivas clivagens, ao chegar o 
número de oito blastômeros, ocorre a 
formação da mórula. Até chegar essa fase, os 
blastômeros são fracamente aderidos uns 
aos outros, com pouca interação e região de 
contato. No entanto, é nessa fase que 
acontece a compactação das células. Com 
isso, há um aumento da adesão celular de 
modo que quase não é mais possível 
diferenciá-las. Esse aumento de adesão 
ocorre, principalmente, devido às caderinas. 
 
 
 
 
Polarização da célula 
Quando a mórula tem 16 células, ocorre sua 
polarização (ainda na primeira semana). A 
definição de polarização é a célula mostrar 
diferenças em sua região apical e basal, pois 
expressam proteínas distintas. Esse 
processo é importante pois as duas 
membranas vão desenvolver propriedades 
diferentes de acordo com suas funções 
fisiológicas. 
No caso do desenvolvimento embrionário, 
essa diferença de polaridade se manifesta 
com a localização de bombas de íons 
diferentes encontradas nas duas membranas. 
Na região apical, há uma bomba de íon 
H+/Na+, sendo H+ bombeado para o meio 
extracelular e Na+ para o meio intracelular. 
Já na região basal há uma bomba de íon 
K+/Na+, sendo K+ bombeado para o meio 
intracelular e Na+ para o meio extracelular. 
Há junções aderentes entre as células que 
impedem a passagem de moléculas, sendo 
necessário os íons passarem dentro dos 
blastômeros. Com isso, acumula-se Na+ no 
meio intracelular – mudando-se as 
propriedades osmóticas, induzindo a entrada 
de água. Esse líquido forma uma cavidade 
(blastocele) dentro do embrião que “empurra” 
algumas células para a região periférica 
(massa celular). Dessa forma, ocorre a 
formação do blastocisto. 
 
EMBRIOLOGIA 
 
Clivagem do Embrião 
 
 
 
A massa celular interna também pode ser 
chamada de embrioblasto, pois é formada por 
células tronco embrionárias (pluripotentes) 
que originarão o embrião em si. O trofoblasto 
(região externa) contribui somente com 
tecidos embrionários e anexos (tecidos 
extra-embrionários), como a formação da 
placenta. 
 
Transição materno-zigótica 
O desenvolvimento do embrião nas primeiras 
fases é permitido através de RNAm materno, 
já que não há expressão do genoma do zigoto 
(genes inativos) – núcleo e cromossomos 
muito compactados. A transição é o momento 
em que o DNA do zigoto começa a ser 
expresso. 
 
Fatores de transcrição 
A expressão dos fatores de pluripotência são 
reescritos, fazendo com que comece a ter a 
diferenciação celular no embrião - visto pela 
primeira vez no blastocisto, garantindo a 
identidade e diferenciação da massa celular e 
do trofoblasto. 
 
Primeira semana do embrião 
O processo acontece a partir do momento em 
que oócito é fertilizado na tuba uterina - após 
ovulação, o oócito é “capturado” pelas 
fímbrias da tuba uterina e migra para a região 
da ampola, onde será fertilizado. 
Depois da fertilização, começa a clivagem que 
leva a formação do blastocisto. Durante esse 
processo o zigoto se movimenta pela tuba 
uterina, até chegar ao útero – já no estágio do 
blastocisto (ainda cercado por zona pelúcida 
– que é importante para a adesão do embrião 
 
 
 
aos cílios que se encontram na tuba uterina, 
permitindo que o embrião possa ser 
“escovado” até chegar ao útero). Ao chegar no 
útero, o embrião se localiza no endométrio 
(parede interna do útero). 
O corpo lúteo secreta progesterona e ele é o 
responsável por manter o endométrio pronto 
para receber o embrião – com muitas 
glândulas e vasos sanguíneos. Esse 
endométrio pronto chama-se decídua. A 
decídua fornece fatores de crescimento e 
nutrientes que vão permitir o 
desenvolvimento do embrião. 
Caso não haja fertilização, os níveis de 
progesterona diminuem pois o corpo lúteo vai 
regredir e se tornar não funcional. Com a 
fertilização, há um processo de comunicação, 
levando o corpo lúteo a se manter ativo por 
um período maior – até o embrião 
desenvolver a placenta. O embrião produz e 
secreta o hormônio HCG a partir do 
trofoblasto, que volta para o ovário e mantém 
o corpo lúteo ativo. 
 
Fase de Implantação 
Ao chegar no útero, ocorre há separação da 
zona pelúcida e do blastocisto através de 
enzimas proteases, que clivam a zona 
pelúcida, permitindo com que o blastocisto 
saia dessa proteção. Isso é importante 
porque, assim, o blastocisto pode interagir e 
aderir ao endométrio, principalmente no polo 
em que há a massa celular interna. Há varias 
proteínas envolvidas nessa adesão. 
Gravidez Ectópica: ocorre quando há um erro 
na movimentação do embrião (responsável 
pela zona pelúcida) e este acaba sendo 
fertilizado em um local errado. O feto não 
sobrevive. 
 
EMBRIOLOGIA 
 
Clivagem do Embrião 
 
 
 
Durante a adesão do embrião com o 
endométrio, a massa celular interna se 
diferencia em duas populações de células 
(folhetos germinativos): epiblasto (origina o 
feto) e hipoblasto (origina o saco vitelínico). 
Além disso, nessa fase o embriãocomeça a 
se implantar na decídua através de enzimas 
proteases específicas. O contato com o útero 
induz o trofoblasto no polo embrionário a 
proliferar, diferenciando outras duas 
populações: o citotrofoblasto e o sincício 
trofoblasto. As células do trofoblasto que 
delimitam o blastocisto geram o 
citotrofoblasto e o sincício trofoblasto é 
localizado mais no interior da decídua. Esse 
processo irá gerar a placenta. 
Ao término da implantação, o sincício 
trofoblasto envolve todo o blastocisto. Nele, 
há presença de cavidades chamadas lacunas, 
importantes para a anastomose - interação 
dos vasos sanguíneos da mãe com os do 
endométrio. Não ocorre comunicação entre o 
sangue da mãe e do filho (o sangue da mãe 
não chega ao embrião). 
 
O citotrofoblasto começa a formar projeções, 
os vilos croniônicos, importantes pois se 
desenvolvem e aumentam de tamanho, 
adentrando o sincício trofoblasto. Com isso, o 
mesoderma (derivado do trofoblasto) “entra” 
nessas projeções, se diferencia e se 
reorganiza, formando os vasos sanguíneos do 
feto e gerando o sistema circulatório útero-
placentário. 
 
 
 
Na última imagem é possível ver que o 
sangue da mãe acaba nas lacunas, enquanto 
a circulação sanguínea fetal atende os vilos 
croniônicos. A troca de nutrientes, oxigênio e 
produtos de descarte do metabolismo do 
embrião entre a mãe e o embrião acontecem 
indiretamente, pois precisam atravessar (por 
difusão) as membranas do sincício 
trofoblasto e do vilo croniônico, o mesoderma 
e as paredes sanguíneas fetais. 
 
O feto tem metade do genoma da mãe e outra 
metade do pai, ou seja, para o corpo da mãe é 
algo em parte estranho/externo – então 
poderia ser atacado ou rejeitado como um 
invasor que está ameaçando a sobrevivência 
e saúde da mãe. Essa é a importância do 
sistema imuno-previlegiado em que não há 
contato direto entre os sangues. 
Na fase em que o embrião está 
completamente implantado na parede do 
endométrio, forma-se, dentro do epiblasto, a 
cavidade amniótica. Essa cavidade cresce à 
medida que o embrião se desenvolve, 
enquanto o saco vitelínico diminui – até que a 
cavidadade amniótica envolve totalmente o 
embrião (durante os nove meses de 
gravidez). O feto é conectado à placenta 
(composta por tecidos do embrião e da mãe) 
EMBRIOLOGIA 
 
Clivagem do Embrião 
 
 
 
através do cordão umbilical e a placenta é 
conectada ao endométrio através dos vilos 
croniônicos e das lacunas. 
 
Hormônios na gravidez 
 
O embrião passa a produzir o HCG. O pico de 
HCG já aumenta a produção de estrogênio e 
progesterona a partir do ovário. 
Quando a placenta se forma, ela passa a 
secretar estrogênio e progesterona – o nível 
desses hormônios durante a gravidez 
aumentam, atingindo valores muito altos. 
Logo depois do parto, a placenta é perdida e 
os níveis hormônios caem repentinamente. 
Isso causa a depressão pós-parto.