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SUMÁRIO 1. Introdução ao estudo dos tecidos ....................... 3 2. As células ..................................................................... 3 3. A matriz extracelular ................................................. 4 4. Os órgãos ...................................................................... 5 5. Os tecidos básicos do organismo ....................... 6 6. Tecido epitelial ........................................................... 7 7. Tecido conjuntivo .....................................................27 8. Tecidos muscular e nervoso ................................42 Referências bibliográficas ........................................45 3INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 1. INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Para iniciarmos o estudo dos tecidos, é preciso saber o que eles constituem e como são constituídos. Os tecidos são formados por duas unidades bá- sicas: as células e a matriz extracelu- lar. Uma associação de diferentes ti- pos de tecidos dá origem a um órgão. Dessa forma, em um corte histológi- co é possível fazer a identificação de determinado órgão ao se observar a associação entre os diferentes tipos teciduais. O corpo humano é forma- do por quatro tipos básicos de teci- dos – epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso –, que serão detalhados mais à frente. Célula muscular Tecido muscular Órgão (bexiga) Sistema (urinário) Uretra Bexiga Ureter Rim Figura 1. Níveis de organização estrutural do corpo humano. Fonte: Adaptado de OpenStax College, Anatomy & Physiology. 2. AS CÉLULAS As células são as unidades funcionais e estruturais constituintes de todos os tecidos. O corpo humano é com- posto por mais de 200 tipos celulares, cada um responsável por realizar uma função diferente. Para tanto, as células sofrem diferenciação celular. A diferenciação celular é o processo através do qual uma célula sofre alte- rações em seu formato e tamanho, de acordo com a função que virá a de- sempenhar. Essa especialização fun- cional de cada célula faz com que elas consigam atingir uma maior eficácia em seu trabalho. 4INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 3. A MATRIZ EXTRACELULAR Conjuntamente às células, a matriz extracelular (MEC) é outro compo- nente elementar na formação dos te- cidos. Ela é composta por um com- plexo de macromoléculas não-vivas. Associações dessas moléculas po- dem até formar estruturas complexas e altamente organizadas, como as fi- brilas de colágeno e as membranas basais. Figura 2. Corte histológico de rim, indicando as mem- branas basais (setas) situadas em torno do epitélio de túbulos renais. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro Diferenciação celular Diferenciação celular Possuem prolongamentos Adaptadas para a contração e relaxamento São alongadas e conectadas Objetivo de converter energia química em trabalho mecânico Objetivo de gerar e transmitir impulsos elétricos Célula indiferenciada Células musculares Células nervosas EXEMPLIFICAÇÃO DA DIFERENCIAÇÃO CELULAR ENTRE CÉLULAS MUSCULARES E NERVOSAS. 5INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Fornecer apoio mecânico e sus- tentação às células e transportar nutrientes e metabólitos são as funções mais conhecidas da MEC. Contudo, além disso, é notável tam- bém a interação entre a matriz e as células. As células produzem a MEC e con- trolam a sua composição, mas, ao mesmo tempo, são influenciadas e controladas por moléculas da matriz, que são reconhecidas e se ligam a receptores celulares. Existem, assim, junções especializadas que conectam as células às macromoléculas encon- tradas ao redor. Dessa forma, a in- terrelação entre as células e a matriz extracelular responde ativamente às exigências do organismo. A matriz extracelular (MEC) pode: Modular a sobrevivência das células Influenciar no desenvolvimento das células Formar associações juncionais com as células Direcionar a atividade mitótica das células Regular a migração das células Modificar a morfologia e as funções das células POSSÍVEIS FORMAS DE INTERAÇÃO ENTRE A MEC E AS CÉLULAS 4. OS ÓRGÃOS Os quatro tipos básicos de tecido se associam de diferentes formas e dão origem aos diversos órgãos do orga- nismo. Os órgãos, por sua vez, se or- ganizam em sistemas e realizam suas funções características. Os órgãos são estruturados, basi- camente, em dois componentes: o parênquima e o estroma. O parên- quima é constituído pelas células responsáveis pelas funções do ór- gão, enquanto o estroma é um tecido de sustentação, servindo assim de apoio para as células do parênquima. 6INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS basicamente por quatro tipos de teci- dos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Essa classificação leva em conta critérios estruturais, funcionais e embriológicos dos tecidos. Cada um dos tecidos é formado por vários tipos celulares característicos e por arranjos específicos da matriz extracelular, sendo assim possível diferenciá-los. Os tecidos epitelial e conjuntivo serão abordados mais de- talhadamente a seguir. Tecido epitelial Tecido muscular Tecido conjuntivo Tecido nervoso O estroma, tal como um tecido de sustentação, é formado por tecido conjuntivo. Já o tipo tecidual cons- tituinte do parênquima irá variar de acordo com a função do órgão. O pa- rênquima do intestino, por exemplo, é formado pelo epitélio intestinal, en- quanto o parênquima do pulmão é o epitélio respiratório. 5. OS TECIDOS BÁSICOS DO ORGANISMO Apesar da sua grande complexi- dade, o corpo humano é formado Figura 3. Cortes histológicos dos 4 tipos básicos de tecidos. Fonte: Adaptado de Altas de Histologia – Di Fiori 7INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS SE LIGA! Os epitélios se originam a partir dos três folhetos germinativos em- brionários. O ectoderma dá origem aos epitélios de revestimento das muco- sas nasal e oral, ao epitélio da córnea, à epiderme e às glândulas da pele e glândulas mamárias. O endoderma origina o fígado, o pâncreas e os epitélios de revestimento dos tratos respiratório e gastrointestinal. Por fim, os túbu- los uriníferos do rim, os epitélios de revestimento dos sistemas reprodutores masculino e feminino, o revestimento endotelial do sistema circulatório e o mesotélio das cavidades corpóreas são originados a partir do mesoderma. 6. TECIDO EPITELIAL O tecido epitelial é formado por célu- las que revestem superfícies e que secretam moléculas. Uma de suas características é a escassa presença de MEC. Endoderma Ectoderma Mesoderma Fígado, pâncreas e epitélios dos tratos respiratório e gastrointestinal. Epitélios da mucosa oral, da mucosa nasal, da córnea, epiderme, glândulas da pele e glândulas mamárias. Túbulos uriníferos, mesotélio das cavidades corpóreas, endotélio dos vasos e epitélios dos sistemas reprodutores. ORIGEM EMBRIONÁRIA DOS EPITÉLIOS 8INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Funções do tecido epitelial Os epitélios têm as funções básicas de revestimento e secreção. É o teci- do epitelial o responsável pelo reves- timento das superfícies internas ou externas dos órgãos e, também, pelo revestimento externo do corpo como um todo, através da pele. Associados a essa função de reves- timento, estão também os papéis de proteção, de absorção de íons e de moléculas e de percepção de estí- mulos que também são assumidos pelo epitélio. Além disso, o tecido epi- telial pode controlar o movimento de substâncias entre compartimen- tos corporais através da permeabili- dade seletiva das junções celulares. Em adição, o epitélio possui uma ou- tra função impor- tante que é a de secreção de subs- tâncias. Tal secre- ção pode ser feita pelas células epi- teliais de revesti- mento ou por cé- lulas epiteliais que se especializam e se reúnem de modo a formar as glândulas, estru- turas especialistas no papel secretor. Algumas células epiteliais possuem a capacidade de se contraírem, caracterizando assim o mioepitélio. Já as células capazes de perceber estímulos formam ochama- do neuroepitélio, encontrado nos bo- tões gustativos, nas retinas dos olhos, nas células pilosas especializadas do ouvido interno e no epitélio olfatório. Características das células epiteliais As células epiteliais apresentam for- mato poliédrico, isto é, possuem muitas faces e podem ter diferentes formatos. Podem variar de células colunares altas até células achadas, chamadas de pavimentosas. O for- mato do núcleo geralmente acompa- nha a forma das células, variando de esférico a elíptico. Célula colunar Célula cúbica Célula pavimentosa Células epiteliais justapostas Figura 4. Tipos de células epiteliais. Fonte: smart. servier.com/ 9INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Os epitélios ficam apoiados sobre um tecido conjuntivo. No caso dos epitélios que revestem as cavidades de órgãos ocos, essa camada de tecido conjunti- vo que os sustenta recebe o nome de lâmina própria. Entre as células epi- teliais e o tecido conjuntivo subjacente há uma fina camada de moléculas que é chamada de lâmina basal. As células se encontram justapos- tas, uma ao lado da outra, havendo pouquíssima matriz extracelular entre elas. Um aspecto importante das células epiteliais é o fato de elas se encontrarem firmemente aderidas umas às outras, por meio de junções intercelulares. Membrana plasmática da superfície basal da célula Lâmina basal Figura 5. Eletromiografia da lâmina basal da córnea humana (50 000x). As setas indicam os hemidesmossomas. Fon- te: Tratado de Histologia em Cores – Gartner SE LIGA! A lâmina basal é composta por moléculas de colágeno do tipo IV, glicoproteínas e proteoglicanos. Ela pode estar presente em diversos locais nos quais há contato de tecido conjun- tivo com outras células. Ela possui dis- tintas funções e é no tecido epitelial que a lâmina basal exerce a principal delas: promove a adesão das células epite- liais ao tecido conjuntivo subjacente. Os componentes das lâminas ba- sais são secretados pelas células epiteliais, musculares, adiposas e de Schawann. A lâmina basal se prende então ao tecido conjuntivo por meio de fibrilas de ancoragem constituídas por colágeno do tipo VII. Em alguns casos, as células do tecido conjunti- vo produzem fibras reticulares que 10INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS para visualizá-la. À microscopia ele- trônica, apresenta-se como uma ca- mada elétron-densa (que aglutina elétrons) e, portanto, aparece escure- cida na imagem. se associam intimamente à lâmina basal, constituindo assim a lâmina reticular. A lâmina basal não é visível ao mi- croscópio óptico, sendo necessário o uso de um microscópio eletrônico Lâmina basal Age como barreira de filtração seletiva de moléculas entre os tecidos Regula a proliferação e a diferenciação celular Influencia a polaridade das células Organiza as proteínas das membranas plasmáticas de células adjacentesInfluencia o metabolismo celular Serve como caminho e suporte para a migração de células Promove a adesão das células epiteliais ao tecido conjuntivo de sustentação Afeta a transdução de sinais através dessas membranas Por meio de ligação à fatores de crescimento Por meio de fibrilas de ancoragem FUNÇÕES DA LÂMINA BASAL 11INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS CONCEITO! O nome membrana basal é um outro conceito histológico e é comum haver confusão e uso indiscriminado dos termos membrana basal e lâmina basal. Membrana basal é a denominação de uma camada situada abaixo de epitélios e que pode ser vista ao microscópio óptico quando corada pela técnica de ácido periódico de Schiff ou por impregnação com prata. Ela é mais espessa que a lâmina basal por incluir também, além da lâmina basal propriamente dita, algumas proteínas do tecido conjuntivo das proximidades. Lâmina própria Lâmina basal Membrana basal É o conjunto formado pela lâmina basal e algumas proteínas do tecido conjuntivo adjacente. Delgada lâmina de moléculas encontrada entre o tecido conjuntivo e outros tipos celulares. Nome dado ao tecido conjuntivo sobre o qual se encontra o epitélio de revestimento de órgãos ocos. Visualizada ao microscópio óptico quando corada pela técnica de ácido periódico de Schiff ou impregnação de prata. Visualizada somente ao microscópio eletrônico. X X DIFERENCIAÇÃO ENTRE LÂMINA PRÓPRIA, LÂMINA BASAL E MEMBRANA BASAL As células epiteliais são células polari- zadas, ou seja, possuem um polo api- cal e um polo basal. A porção da célula voltada para o tecido conjuntivo é cha- mada de polo basal, enquanto a ex- tremidade oposta é chamada de polo apical e está voltada para uma cavida- de ou um espaço, isto é, para o lúmen de um órgão oco ou para o meio exter- no (no caso da pele, por exemplo). Além dessa divisão, as superfícies celulares que ficam em contato com as células adjacentes são chamadas de superfícies basolaterais, por se- rem contínuas com a superfície que delimita a base da célula. É através da superfície basolateral que as células epiteliais adjacentes se comunicam e aderem umas às outras. Para tan- to, existem algumas especializações nessas superfícies, que são abun- dantes nas células epiteliais e serão abordadas a seguir. 12INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Figura 6. Superfícies e polarização das células epiteliais. Fonte: smart.servier.com/ Especializações da superfície basolateral das células epiteliais Como já foi dito, as células epiteliais encontram-se justapostas e aderi- das umas às outras. Estruturas as- sociadas a membrana plasmática são, em grande parte, as responsá- veis pela coesão e pela comunica- ção entre as células, principalmente por meio da ação coesiva das cade- rinas, uma família de glicoproteínas transmembrana. Além disso, as membranas basola- terais das células epiteliais possuem algumas especializações, tais como a presença de interdigitações e de junções intercelulares. Interdigita- ções nada mais são do que dobras da Polo apical Polo basal Superfícies basolaterais membrana plasmática de uma célula, que se encaixam às dobras da mem- brana da célula adjacente, aumentan- do assim a adesão entre elas. Quanto às junções intercelulares, elas podem ser de diferentes tipos, ser- vindo para promover a adesão celu- lar, para prevenir o fluxo de moléculas pelo espaço intercelular ou para ofe- recer canais de comunicação entre as células. São, dessa forma, classifica- das em junções de adesão (zônulas de adesão, desmossomos e hemi- desmossomos), junções impermeá- veis (zônulas de oclusão) e junções comunicantes ( junções gap). 13INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Superfície apical Zônula de oclusão Zônula de adesão Desmossomas Hemidesmossomas Espaço extracelular Interdigitação Junção comunicante Figura 7. Especializações da superfície basolateral das células epiteliais. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro O termo “zônula” indica que a junção forma uma faixa ou cinturão que cir- cunda toda a célula. As zônulas de oclusão costumam assumir a posição mais apical da membrana basolate- ral. Promovem aderência intercelu- lar forte de modo a vedar o espaço intercelular. As zônulas de adesão costumam estar após as zônulas de oclusão, no sentido ápice-base da su- perfície basolateral. Se caracterizam pela inserção de filamentos de actina em placas de material elétron-denso contidos no citoplasma subjacente à membrana da junção. Os desmossomos são um outro tipo de junção de adesão. São estruturas complexas, em forma de disco, que estão contidas na superfície celular e que se sobrepõem a estruturas idên- ticas contidas na membrana da célula adjacente. Na face citoplasmática da membrana no desmossomo há uma placa circular chamada placa de an- coragem. Eles possuem formato de botão, portanto não formam zônulas. Figura 8. Desmossomos. Fonte: smart.servier.com/ 14INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Os hemidesmossomos possuem esse nome por possuírem a estrutu- ra de metade de um desmossomo. Contudo,eles são encontrados na zona de contato entre a célula epite- lial e sua lâmina basal, fazendo assim a adesão entre a célula epitelial e a lâmina basal e não a adesão célula- -célula. Enquanto as placas de anco- ragem dos desmossomos possuem caderinas, nos hemidesmossomos as placas contêm integrinas, uma outra família de proteínas transmem- brana, que podem agir como recep- tores para macromoléculas da matriz extracelular, como colágeno tipo IV e a glicoproteína laminina. Por fim, as junções comunicantes ( junções gap) são encontradas em qualquer local das membranas la- terais das células epiteliais, além de estarem também em outros tecidos. Elas tornam possível o intercâmbio de moléculas entre duas células ad- jacentes, fazendo com que as células de alguns órgãos trabalhem de ma- neira coordenada. Podem atravessar essa junção moléculas como AMP e GMP, íons e alguns hormônios. Figura 9. Junções gap. Fonte: smart.servier.com/ Especializações da superfície apical das células epiteliais Além das especializações encon- tradas na membrana basolateral, algumas células epiteliais também apresentam modificações em sua superfície apical que têm como ob- jetivo o aumento da superfície ou a movimentação de partículas. Para aumento de superfície, as células podem expressar microvilos e este- reocílios, enquanto para movimento, apresentam cílios ou flagelos. 15INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Os microvilos ou microvilosidades são pequenas projeções citoplasmá- ticas em forma de dedos, que podem ser longas ou curtas e possuem feixes de actina em seu interior. São obser- vados principalmente em células que exercem intensa atividade absortiva, como as células do intestino delgado, por exemplo. Isso porque os microvi- los aumentam a superfície de contato entre a membrana apical e o meio ex- terno, que contém os materiais a se- rem absorvidos, aumentando assim a capacidade de absorção. Trama terminal Microvilos Filamentos de actina Glicocálice Figura 10. Eletromiografia da região apical de célula epitelial do intestino (45 000x). Fonte: Histologia Básica – Jun- queira & Carneiro 16INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Os estereocílios são prolongamen- tos longos e imóveis. Eles também possuem a função de aumentar a área de absorção, facilitando assim o transporte de moléculas para den- tro e para fora das células. São co- mumente encontrados em células do revestimento epitelial do epidídimo e do ducto deferente. Podem também agir como mecanorreceptores senso- riais, como acontece nas células pilo- sas da orelha interna. SE LIGA! As células que exercem inten- sa absorção possuem glicocálice mais espessado. Isso faz com que, ao mi- croscópio óptico, seja facilmente visível o conjunto formado pelos glicocálices e microvilos. A esse conjunto dá-se o nome de borda em escova. Epitélio de revestimento simples cilíndrico Borda em escova Tecido conjuntivo frouxo Figura 11. Corte de intestino delgado em gran- de aumento. Fonte: Atlas digital de histologia básica - UEL Estereocílios Tecido epitelial de revestimento pseudoestratificado cilíndrico com estereocílios Figura 12. Corte de epidídimo em grande aumento. Fonte: Atlas digital de histologia básica - UEL centrais cercados por nove pares de microtúbulos periféricos) envolto pela membrana plasmática e estão inseri- dos em corpúsculos basais situados logo abaixo da membrana. Essa es- pecialização é encontrada principal- mente no epitélio respiratório, onde auxiliam na movimentação do muco. Os cílios são, por sua vez, prolonga- mentos móveis. Eles podem realizar um rápido movimento coordenado de vaivém, de forma a gerar uma cor- rente de fluidos ou de partículas em determinada direção ao longo da su- perfície do epitélio, às custas de ATP. Eles são formados por um arranjo de microtúbulos (dois microtúbulos 17INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Tecido conjuntivo Células ciliadas Epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado Figura 13. Corte de traqueia em grande aumento. Fonte: Atlas digital de histologia básica - UEL Os flagelos, no corpo humano, são encontrados somente nos esperma- tozoides. Eles são estruturas seme- lhantes aos cílios, porém mais longos e limitados a um por célula, enquanto pode haver 250 cílios em uma célula ciliada da traqueia, por exemplo. Tipos de epitélios Os epitélios são divididos em epi- télios de revestimento e epitélios glandulares, de acordo com a sua estrutura, arranjo celular e principal função. Essa é uma separação didáti- ca, uma vez que existem epitélios de revestimento nos quais há algumas células glandulares especializadas espalhadas ou mesmo em que todas as células são secretoras. Caracterização dos epitélios de revestimento Os epitélios de revestimento, como evidenciado pelo nome, recobrem a superfície externa do corpo e reves- tem as cavidades internas, tais como as grandes cavidades corporais e o lú- men dos vasos e dos órgãos ocos. As células desse epitélio são variam em formato e estão dispostas em folhetos, com diferentes números de camadas. Quanto à quantidade de camadas, os epitélios são classificados em simples, quando possuem só uma camada de células, ou em estratificados, quan- do há mais de uma camada. Também existe uma categoria especial deno- minada epitélio pseudoestratificado, que é formado por apenas uma cama- da celular, ou seja, todas as células es- tão apoiadas sobre a lâmina basal, po- rém seus núcleos são visualizados em diferentes alturas, dando a impressão se de tratar de um epitélio estratificado. 18INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS B A Membrana basal Figura 14 A. Epitélio pseudoestratificado. Nota-se que todas as células estão apoiadas na lâmina basal. B: Foto- miografia do epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado das vias respiratórias (540x). Fontes: smart.servier.com/ e Tratado de Histologia em Cores – Gartner De acordo com a forma de suas cé- lulas, um epitélio pode ser pavimen- toso, cúbico, colunar (prismático e cilíndrico são sinônimos) ou de tran- sição. Nos epitélios estratificados, a classificação se dá pelo formato das células da camada mais super- ficial, isso é, da camada mais distante da lâmina basal e, portanto, em con- tato com a superfície livre. Figura 15. Tipos de epitélios de revestimento. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro A camada mais superficial de um epi- télio pavimentoso é constituída por células achadas e de núcleos alonga- dos. O epitélio cúbico é formado por 19INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS O epitélio de transição é um tipo ex- clusivo de epitélio estratificado que é encontrado no revestimento da be- xiga urinária, dos ureteres e da por- ção inicial da uretra. Nele, as células sofrem variação em seu formato a depender do grau de distensão ou de relaxamento do órgão. Quando a bexiga está vazia, as células mais ex- ternas apresentam aspecto mais glo- boso, ao passo que quando o órgão se enche, as células tornam-se mais achatadas e o epitélio parece ser mais delgado. Figura 16 A: Ilustração do epitélio de transição. B: Corte de bexiga vazia. C: Corte de bexiga cheia. Fontes: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro e Atlas digital de histologia básica – UEL Membrana basal Membrana basal Lâmina própria Lâmina própria Células superficiais globosas Células superficiais achatadas Relaxado Distendido A B C células cuboides e de núcleos arre- dondados, enquanto no epitélio co- lunar as células mais superficiais são alongadas, sendo o seu maior eixo perpendicular à lâmina basal. Nes- sas células, os núcleos são elípticos e acompanham o maior eixo da célula. SE LIGA! No epitélio estratificado pa- vimentoso, as células epiteliais mais próximas ao tecido conjuntivo são cha- madas de células basais. Apesar de o epitélio ser classificado como pavimen- toso devido ao formato das células da camada superficial, essas células basais costumam ser cúbicas ou prismáticas. Elas migram lentamentepara as ca- madas mais superficiais, na medida em estas sofrem descamação, e mudam de forma pelo trajeto, se tornando gradati- vamente mais achadas e alongadas. 20INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS O quadro a seguir elenca os diferen- tes tipos de epitélios de revestimento e os locais onde são encontrados: O epitélio estratificado pavimento pode ainda ser dividido em epité- lio estratificado pavimentoso não queratinizado e epitélio estratifica- do pavimentoso queratinizado. O primeiro nada mais é daquele que até aqui tratamos somente como epitélio estratificado pavimentoso. Contudo, é importante diferenciá-lo do epitélio queratinizado, que é encontrado na pele. Ambos são tipos epiteliais normal- mente sujeitos à atrito e forças mecâ- nicas, porém o epitélio queratinizado possui, acima da sua camada celular mais superficial, uma camada de que- ratina que protege e impede a perda de líquido pela pele. Essa camada é formada pelas células superficiais que morrem e tem seu citoplasma ocupado por queratina, perdendo seu núcleo e organelas. Figura 17 A. Epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado (509x). A seta indica as células achadas na cama- da mais superficial. B: Epitélio estratificado pavimentoso queratinizado da epiderme da pele (125x). Fonte: Tratado de Histologia em Cores – Gartner A B Epitélio estratificado pavimentoso não- queratinizado Epitélio estratificado pavimentoso queratinizado 21INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS EPITÉLIO SIMPLES ESTRATIFICADO PSEUDOESTRATIFICADO Revestimento do lúmen dos vasos sanguíneos e linfáticos (endotélio) e das grandes cavidades corporais e seus órgãos (mesotélio). Superfície externa do ovário, parede de ductos excretores de glândulas e folículos tireoidianos. Revestimento do lúmen intestinal e da vesícula biliar. Ductos excretores de glândulas sudoríparas e folículos ovarianos em crescimento. Membrana conjuntiva do olho. Revestimento da bexiga urinária, dos ureteres e da porção inicial da uretra. Epidídimo e revestimento das vias respiratórias calibrosas (do nariz aos brônquios). não-queratinizado queratinizado PAVIMENTOSO DE TRANSIÇÃO PAVIMENTOSO CÚBICO CÚBICO COLUNAR COLUNAR Revestimento de cavidades úmidas (boca, esôfago, vagina, canal anal). Superfície da pele (epiderme). MAPA MENTAL: TIPOS DE EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO E SUAS LOCALIZAÇÕES 22INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Caracterização dos epitélios glandulares Os epitélios glandulares são aqueles formados por células que se especia- lizaram na atividade de secreção. Es- sas células podem sintetizar, armaze- nar e secretar proteínas, lipídeos e/ou carboidratos. As moléculas a serem secretadas costumam ficar tempora- riamente armazenadas em pequenas vesículas intracelulares chamadas grânulos de secreção. As glândulas podem ser classifica- das de acordo com inúmeros crité- rios. Podem ser uni ou multicelulares, sendo a célula caliciforme o melhor exemplo de glândula unicelular. Ela costuma ser encontrada no revesti- mento do intestino delgado e do trato respiratório. Figura 18. Epitélio simples colunar do revestimento do intestino. BE indica a borda em escova e C refere-se à célula caliciforme. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro As glândulas sempre se formam a partir de epitélios de revestimen- to, por meio de proliferação celular e invasão do tecido conjuntivo subja- cente, somado à diferenciação adi- cional. Quando as glândulas mantêm conexão com o seu epitélio de ori- gem, elas são chamadas de glându- las exócrinas, enquanto aquelas que perdem essa conexão são classifica- das como endócrinas. 23INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Figura 19. Formação das glândulas a partir do epitélio de revestimento. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro Epitélio Lâmina basal Tecido conjuntivo Ducto Porção secretora Porção secretora Formação de uma glândula exócrina Formação de uma glândula endócrina folicular Cordões de células formando uma glândula endócrina cordonal Capilares Perda das células do ducto Proliferação das células e sua penetração no tecido conjuntivo subjacente As glândulas exócrinas sempre pos- suem duas porções, a porção secre- tora e os ductos excretores. A parte secretora é constituída pelas células responsáveis pelo processo secretó- rio. Os ductos excretores nada mais são do que a via de conexão rema- nescente entre a glândula e o epité- lio de revestimento que a originou. É através deles que o material secreta- do irá alcançar a superfície do corpo ou uma cavidade. Essas duas partes das glândulas exó- crinas são usadas como critérios clas- sificatórios. Glândulas que possuem somente um ducto não ramificado são chamadas simples, enquanto aquelas que têm ductos excretores ramificados são compostas. Segun- do o formato da porção secretora, as glândulas podem ser tubulares, quando essa porção possui a forma de um tubo, tubulares enoveladas, tubulares ramificadas ou acinosas, quando a porção secretora é esférica ou arredondada. 24INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Figura 20. Classificação das glândulas exócrinas multicelulares. A porção secretora da glândula está representada em verde, enquanto os ductos excretores estão em roxo. Fonte: Tratado de Histologia em Cores – Gartner Ducto Porção secretora Tubulosa simples Tubulosa simples ramificada Tubulosa simples enovelada Acinosa simples Acinosa simples ramificada Acinosa composta Tubulosa composta Túbulo-acinosa composta As glândulas endócrinas são aque- las que perderam sua conexão ao epitélio de revestimento, portanto não possuem ductos. Dessa forma, suas secreções são lançadas ao sangue para assim atingir o seu lo- cal de ação. Elas podem ser classifi- cadas de acordo com a organização de suas células. Nas glândulas cor- donais as células formam cordões anastomosados, entremeados por capilares sanguíneos. Já as glân- dulas vesiculares são aquelas constituídas por células que formam vesículas ou folícu- los preenchidos pelo ma- terial por elas secretado. 25INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS FIgura 21 A. Corte de tireoide (glândula vesicular). B: Corte de paratireoide (glândula cordonal). Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL A B Por fim, as glândulas podem também ser classificadas de acordo com a forma com que o material secretado deixa a célula. Quando a secreção é liberada da célula por meio de exoci- tose somente dos grânulos de secre- ção, tem-se uma glândula merócri- na. Quando o produto de secreção é liberado juntamente com pequenas porções do citoplasma celular api- cal, temos uma glândula apócrina. Já quando o material secretado é eli- minado em conjunto com todo o ma- terial celular, havendo destruição da célula de secreção, trata-se de uma glândula holócrina. 26INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Figura 22. Modos de secreção: holócrino (A), merócrino (B) e apócrino (C). Fonte: Tratado de Histologia em Cores – Gartner SE LIGA! Dois tipos de glândulas muito comuns e importantes são os ácinos sero- sos e os túbulos mucosos. Os ácinos serosos são pequenas porções secretoras formadas por células colunares ou piramidais, com lúmen bastante reduzido e continuado por um ducto excretor. Os núcleos das células acinosas são arredondados e situam-se na porção basal da célula, que também é ocupada por grande quantidade de RNA e por isso é bem corada pela hematoxilina. Já a região apical abriga os grânulos de secreção, sendo, portanto, corada pela eosina. Os túbulos mucosos são estruturas alongadas e tubulares, que podem ser ou não ramificadas. Seu lúmen é dilatado e contínuo ao ducto ex- cretor. As células são largas e geralmente pira- midais. Seus núcleos, com cromatina conden- sada, se coram fortemente pela hematoxilina, enquanto o citoplasma se apresenta pouco corado. Figura 23. Ácinos mucosos e serosos. Fonte: http:// saudecelulahumana.blogspot.com/ Célula intacta Secreção Nova célula Célula em desintegraçãoe seu conteúdo (secreção) Porção destacada da célula (secreção) Ácino mucoso Ácino seroso 27INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS 7. TECIDO CONJUNTIVO Em oposição ao tecido epitelial, o teci- do conjuntivo é formado por diversos tipos celulares e uma grande quanti- dade de matriz extracelular. Figura 24. Visão panorâmica do tecido conjuntivo em corte de granuloma dental. Fonte: Atlas digital de histo- logia básica – UEL Os tecidos conjuntivos derivam do mesoderma. Esse folheto germina- tivo dá origem às células mesen- quimais, as células multipotentes do embrião que formam o tecido conjun- tivo embrionário, migrando por todo o corpo e gerando os diferentes tipos de tecidos conjuntivos. Contudo, em algumas áreas da cabeça e do pesco- ço, o mesênquima também se origina das células da crista neural. Funções do tecido conjuntivo Apesar de ao tecido conjuntivo se- rem atribuídas inúmeras funções, tra- ta-se prioritariamente de um tecido de sustentação e preenchimento, função essa realizada principalmente pela MEC. Além de fornecer supor- te estrutural ao corpo, por meio dos ossos, cartilagens e ligamentos, e aos órgãos, formando as cápsulas que os envolvem, o tecido conjuntivo tam- bém serve como um meio de trocas de resíduos metabólicos, nutrientes e oxigênio entre o sangue e muitas células corporais. Também atua na defesa e na proteção do corpo, por possuir células de resposta imune e por formar uma barreira física contra a invasão e disseminação de micror- ganismos. Por fim, o tecido conjuntivo também funciona como um local para o armazenamento de gordura. 28INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Composição do tecido conjuntivo Como foi citado anteriormente, o te- cido conjuntivo é formado por abun- dante matriz extracelular e por diver- sos tipos celulares, alguns deles fixos, isto é, células que ficam apenas no tecido conjuntivo, e alguns tipos ce- lulares migratórios, que migram tam- bém pela corrente sanguínea. A MEC possui uma parte fibrilar e uma não- -fibrilar. Os componentes do tecido conjuntivo serão abordados a seguir. A parte fibrilar da MEC é composta por diferentes quantidades de fibras colágenas, reticulares e/ou elásti- cas. O sistema colágeno contém fi- bras de colágeno do tipo I, que são inelásticas e resistentes à tração, en- contradas normalmente na MEC de tendões, da derme e da cápsula de órgãos. O sistema colágeno possui também fibras reticulares, que são fibras de colágeno do tipo III que se organizam em forma de rede, consti- tuindo um arcabouço para os órgãos hematopoiéticos, sendo encontradas na medula óssea, no baço e nos lin- fonodos. O sistema elástico é cons- tituído por elastina e microfibrilas em proporções diferentes, gerando 3 diferentes tipos de fibras elásticas, apresentados no esquema a seguir: UNÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO TECIDO CONJUNTIVO FUNÇÕES Sustentação e preenchimento Meio para trocas Defesa e proteção do corpo Produção de células sanguíneas Reserva energética Reparo tecidual Sinalização celular 29INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS A parte não-fibrilar da MEC é com- posta pela substância fundamental e pelo fluido tissular. A substância fundamental é formada por glicosa- minoglicanos, proteoglicanos e gli- coproteínas, juntamente com água. A mistura entre a água e os glicosa- minoglicanos dá à substância funda- mental um aspecto gelatinoso. Ela preenche os espaços entre as células e as fibras do tecido e serve, ao mes- mo tempo, como lubrificante e como barreira à penetração de microrganis- mos devido a sua alta viscosidade. TIPOS DE FIBRAS ELÁSTICAS: FIBRA ELÁSTICA FIBRA ELAUNÍNICA FIBRA OXITALÂNICA Possui mais elastina do que microfibrilas Possui mais microfibrilas do que elastina Possui apenas microfibrilas Derme, artérias, pulmões e bexiga Ao redor das glândulas sudoríparas Ligamento periodontal Maior elasticidade Menor elasticidade TIPOS DE FIBRAS ELÁSTICAS E SUAS LOCALIZAÇÕES. 30INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Figura 25. Fotomicrografia de tecido conjuntivo frouxo (132x). Co indica as fibras colágenas, EF as fibras elásticas e GS a substância fundamental. Fonte: Tratado de Histologia em Cores – Gartner O fluido tissular é uma pequena quantidade de fluido que existe no tecido conjuntivo, além da substân- cia fundamental. Ele tem composição semelhante ao plasma sanguíneo, contendo íons, substâncias difusíveis e algumas proteínas plasmáticas de baixo peso molecular que atravessam a parede dos capilares e vão para os tecidos circunjacentes devido à pres- são hidrostática do sangue. 31INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS TECIDO CONJUNTIVO CÉLULAS MEC Parte fibrilar Parte não-fibrilar Sistema colágeno Substância fundamental Fluido tissular Sistema elástico Fibras colágenas Fibras elásticas Fibras reticulares Fibras elaunínicas Fibras oxitalânicas SUBDIVISÕES DA MATRIZ EXTRACELULAR NO TECIDO CONJUNTIVO. Células do tecido conjuntivo O tecido conjuntivo possui uma grande variedade de tipos celula- res. Alguns tipos especiais de te- cido conjuntivo possuem células específicas, tais como os tecidos ósseo, cartilaginoso e sanguíneo. O tecido conjuntivo propriamen- te dito possui células mesenqui- mais, fibroblastos, fibrócitos, 32INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS miofibroblastos, células adiposas, macrófagos, plasmócitos, mastóci- tos e leucócitos. As células mesenquimais são célu- las tronco pluripotentes, originárias do mesênquima embrionário, que existem em pouquíssimas quantida- des nos adultos, encontradas na pol- pa dentária e ao redor de alguns vasos sanguíneos, por exemplo. Elas auxiliam no reparo tecidual, servindo basicamente para a regeneração ce- lular, por poderem se transformar em fibroblastos ou miofibroblastos. Pos- suem um aspecto estrelado ou fu- siforme devido aos prolongamentos citoplasmáticos. Célula mesotelial Célula endotelial Células musculares lisas Célula mesenquimal indiferenciada Fibroblasto Osteócito Osteoblastos Condrócito Condroblasto Célula adiposa Figura 26. Linhagens celulares derivadas de células mesenquimais embrionárias multipotentes. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro O fibroblasto é a célula mais encon- trada no tecido conjuntivo e é uma célula fixa desse tecido, ou seja, é um tipo celular específico do conjuntivo. Tem forma alongada ou estrelada por conta de seus longos prolonga- mentos. Seu núcleo é eucromático, isso é, com maior quantidade de eu- cromatina. Essa maior quantidade de cromatina ativa e, também, a presen- ça de um a dois nucléolos evidentes indicam a alta atividade de síntese proteica realizada por esse tipo ce- lular. Isso porque a principal função dos fibroblastos é sintetizar os com- ponentes da matriz extracelular, produzindo assim fibras colágenas, reticulares e elásticas, substância 33INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS auxiliam na reparação tecidual, por meio de ativação pelo fator de cresci- mento de fibroblastos. fundamental e fatores de crescimento, estes últimos atuando para a regula- ção da própria proliferação e diferen- ciação celular. Os fibroblastos também Núcleo de fibroblasto Núcleo de fibrócito Feixe de fibras colágenas Figura 27. Corte de granuloma dental em grande aumento. Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL Os fibrócitos são a forma inativa dos fibroblastos, isso porque sua produção pro- teica é bem reduzida. Eles são menores e ovoides. O seu núcleo, mais inativo, é heterocromático e, por isso, mais escuro. Têm quantida- de menor de retículo endo- plasmático e de complexo de Golgi, em comparação aos fibroblastos, nos quais essas organelas são bem desenvolvidas. Contudo, essas células latentes po- dem ser estimuladas e, en- tão, se tornarem ativas, vol- tando a ser chamadas de fibroblastos. FIgura 28. Desenho esquemático de fibroblasto (esquerda) e fibrócito (direita). Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro Fibroblastos ativos Fibroblastos quiescentes(fibrócitos) 34INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS o tecido adiposo, que é um tipo espe- cial de tecido conjuntivo. Até aqui, abordamos as células fixas do tecido conjuntivo. A seguir, fala- remos das células migratórias, que podem também ser encontradas no sangue. Todas elas possuem função de defesa do organismo, fazendo parte da resposta imunológica. Os macrófagos são muito comuns no tecido conjuntivo. Eles são derivados dos monócitos do sangue, isto é, são os monócitos circulantes que saíram da corrente sanguínea e sofreram di- ferenciações ao adentrar nos tecidos. A mudança de nome é devida ao pro- cesso de amadurecimento e aquisi- ção de novas características morfoló- gicas e funcionais. Também auxiliando no reparo de le- sões, temos os miofibroblastos. Tra- ta-se de uma forma diferenciada de fibroblasto, que se especializa depois do estímulo do fator de crescimento β1 (TGF- β1). Eles possuem filamen- tos de actina e miosina e atuam na contração do tecido cicatricial e de glândulas. As células adiposas são esféricas e grandes e servem para acumular gor- dura. Por conta desse acúmulo, o nú- cleo é pequeno e é observado com- primido na periferia da célula, que tem todo o seu citoplasma ocupado pela gotícula de gordura. Elas podem ser encontradas em pequenos gru- pos em meio a um tecido conjuntivo ou então podem se agrupar formando Vacúolos de fagocitose NúcleoNucléolo Lisossomos Figura 29. Micrografia eletrônica de um macrófago. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro 35INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Os macrófagos podem estar distribu- ídos por vários tecidos e receberem diferentes nomes em cada um deles. São, contudo, nada mais do que os monócitos especializados que reali- zam fagocitose nos tecidos, consti- tuindo o sistema fagocitário mono- nuclear. Na tabela abaixo está uma relação de tecidos onde macrófagos são encontrados e o nome essas cé- lulas recebem. SE LIGA! As mudanças principais da transformação de monócitos em macró- fagos são o aumento do tamanho celular e o aumento da capacidade de síntese proteica, com desenvolvimento do com- plexo de Golgi, por exemplo. Além disso, os macrófagos também apresentam au- mento de seus lisossomos, uma vez que essa é a organela essencial no processo de fagocitose, que constitui a principal função dessas células. TECIDOS E ÓRGÃOS NOME DADO AO MACRÓFAGO Tecido conjuntivo e órgãos linfoides Macrófago Fígado Célula de Kupffer Sistema nervoso Micróglia Pele Célula de Langerhans Linfonodos Célula dendrítica Ossos Osteoclasto Tabela 1. Relação dos diferentes nomes dados aos macrófagos nos tecidos Os macrófagos possuem superfície irregular, núcleo ovoide, retículo en- doplasmático proeminente, complexo de Golgi bem desenvolvido e muitos lisossomos. Têm por principal função fagocitar e destruir bactérias, restos celulares e substâncias estranhas. Além disso, eles apresentam antíge- nos em sua superfície para os linfó- citos T CD4, a fim de deflagar a res- posta imune. Os macrófagos também secretam enzimas, como colagenase, elastase e lisozima, que são úteis na organização da resposta imune e no remodelamento dos tecidos, através da degradação da MEC. A célula gigante de corpo estranho é uma aglutinação de macrófagos, que se unem com o objetivo de fago- citar uma partícula grande. 36INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Figura 30. Corte de pele suturada com fio de algodão. Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL Os plasmócitos derivam de linfóci- tos B que tiveram contato com um antígeno. Eles têm a função de pro- duzir anticorpos e, por isso, possuem abundância de retículo endoplasmá- tico rugoso, o que causa a basofilia de seu citoplasma. São células gran- des e ovoides. Seu núcleo é esférico, excêntrico e em formato de “roda de carroça”, aspecto esse que é gerado pela alternância de áreas de eucro- matina e heterocromatina. Eles são mais numerosos no trato gastrointes- tinal, nos órgãos linfoides e em áreas de inflamação crônica. Os mastócitos são células grandes, ovoides, com núcleo esférico e cen- tral e citoplasma repleto de grânulos muito basófilos. Esses grânulos con- têm mediadores químicos de reação alérgica e de processo inflamatório que são liberação quando há ligação Fio de algodão Célula gigante multinucleada do mastócito com receptores do tipo IgE. A deflagração e liberação desses mediadores gera uma reação de sen- sibilidade imediata ou anafilaxia. Eles são mais comuns nos tecidos conjun- tivos da pele, do sistema digestório e do sistema respiratório. Por fim, temos os leucócitos. Essas são células oriundas do sangue e que circulam pelo tecido conjuntivo. A migração para esse tecido ocorre mesmo em condições normais (não inflamatórias) e se dá por meio de diapedese. Como possuem função de defesa do organismo, estão presen- tes principalmente em situações de inflamação aguda ou crônica, sendo recrutados aos tecidos pela liberação de mediadores inflamatórios que os atraem. Uma vez no tecido conjunti- vo, os leucócitos não conseguem re- tornar ao sangue, com exceção dos linfócitos. 37INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS FIgura 31. Mastócitos, plasmócitos e leucócitos. Fontes: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro, hematologia.farma- cia.ufg.br/ e adam-chromy.cz/ Classificação do tecido conjuntivo De acordo com a composição celular e de matriz extracelular, os tecidos conjuntivos podem ser divididos em três grandes grupos: tecido conjun- tivo propriamente dito ou comum, tecido conjuntivo de propriedades especiais e tecido conjuntivo de su- porte. O tecido conjuntivo de suporte é formado pelos tecidos cartilagi- noso e ósseo, que não serão deta- lhados nesse material. O tecido con- juntivo especial engloba os tecidos adiposo, elástico, mucoso, reticular e hemocitopoiético. Mastócitos Plasmócitos Diferentes tipos de leucócitos 38INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS TECIDO CONJUNTIVO TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO TECIDO CONJUNTIVO DE SUPORTE TECIDO CONJUNTIVO DE PROPRIEDADES ESPECIAIS Não modelado Unilocular Modelado Multilocular FROUXO TECIDO CARTILAGINOSO TECIDO HEMOCITOPOÉTICO TECIDO ELÁSTICO DENSO TECIDO ÓSSEO TECIDO ADIPOSO TECIDO RETICULAR TECIDO MUCOSO TIPOS DE TECIDOS CONJUNTIVOS O tecido conjuntivo propriamente dito é subdividido em duas classes: o frouxo e o denso. O tecido conjun- tivo frouxo suporta as estruturas su- jeitas a pouca pressão e atrito. É um tipo tecidual muito comum e contém todos os elementos estruturais típicos do tecido conjuntivo, sem predomínio de qualquer um dos componentes. Tem consistência delicada, é flexível e bem vascularizado, não sendo muito resistente a trações. Esse tipo tecidual preenche espaços entre grupos de células musculares, suporta as células epiteliais e também forma camadas em torno dos vasos 39INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS sanguíneos. É encontrado também nas papilas da derme, na hipoderme, nas glândulas e nas membranas se- rosas de revestimento das cavidades peritoneais e pleurais. Conjuntivo denso não modelado Conjuntivo frouxo Figura 32. Corte histológico de pele de rato em fase de cicatrização. Fonte: Histologia Básica – Junqueira & Carneiro O tecido conjuntivo denso é adap- tado para oferecer resistência e pro- teção aos tecidos. Para tanto, existem menos células e predominância das fibras colágenas da MEC. Ele é menos flexível e mais resistente à tensão que o tecido conjuntivo frouxo. Quando as fibras colágenas não apresentam orientação definida, sendo assim re- sistente a trações exercidas em qual- quer direção, ele é classificado como tecido conjuntivo denso não-mode- lado. Já quando as fibras colágenas se organizam em feixes paralelos, com orientação definida, trata-se de um tecido conjuntivo denso modelado. Nesse tipo de tecido, as fibras e os fi- broblastos se alinharam, em resposta à forças de trações exercidas em um determinado sentido, de modo a ofe- recer o máximode resistência a essas forças. Um exemplo típico desse tipo tecidual é observado nos tendões. Figura 33. Tecido conjuntivo denso modelado em corte de tendão. Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL Dentro dos tecidos conjuntivos de propriedades especiais, temos o teci- do elástico, que não é muito frequen- te no organismo. Ele é encontrado nos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no ligamento suspensor do pênis. É composto por feixes es- pessos e paralelos de fibras elásticas e o espaço entre eles é preenchido por delgadas fibras de colágeno e fi- brócitos. As fibras elásticas conferem coloração amarelada e grande elasti- cidade ao tecido. 40INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS O tecido reticular é muito delicado e forma uma rede tridimensional que vai suportar as células de alguns ór- gãos. Ele é formado por fibras reticu- lares intimamente associadas a célu- las reticulares, que nada mais são do que fibroblastos especializados na síntese desse tipo de fibras. O teci- do reticular é organizado na forma de uma estrutura trabeculada semelhan- te a uma esponja, dentro da qual célu- las e fluidos podem se mover. Dessa forma, esse tecido cria um ambiente especial para os órgãos linfoides e hematopoiéticos. Além das células reticulares, há também células do sis- tema fagocitário mononuclear disper- sas pelas trabéculas. O tecido mucoso apresenta consis- tência gelatinosa devido ao predo- mínio de matriz fundamental (com- posta predominantemente por ácido hialurônico). Ele é o principal compo- nente do cordão umbilical, onde é chamado de geleia de Wharton. Figura 34. Tecido conjuntivo mucoso do cordão umbili- cal. Fonte: https://bit.ly/2xUugaE O tecido adiposo é mais um dos te- cidos conjuntivos de propriedades especiais. Ele é composto por células adiposas, os adipócitos, e por MEC com fibras reticulares. Trata-se de um dos tecidos mais abundantes do cor- po, correspondendo de 20 a 25% da massa corpórea de mulheres e de 15 a 20% da massa de homens, em pes- soas com peso normal. Adipócito Figura 35. Tecido adiposo unilocular em corte de epi- glote. Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL Uma das principais funções desse te- cido é servir como depósito de ener- gia sob a forma de triglicerídeos. Além disso, ele modela a superfície corporal, absorve impactos, serve como isolante térmico e ajuda na manutenção da posição dos ór- gãos. Por fim, tem também função secretora, eliminando principalmen- te a leptina, que é um hormônio que participa da regulação da quantidade de tecido adiposo por influenciar na ingesta alimentar. O tecido adiposo pode ser de dois ti- pos: unilocular ou multilocular. O te- cido adiposo unilocular, também 41INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS chamado de comum ou amarelo, é o mais comum no organismo. É ele o constituinte do panículo adiposo (ca- mada de tecido adiposo encontrada sob a pele e distribuída uniformemen- te pelo corpo). Os locais onde a gor- dura pode vir a se acumular são in- fluenciados por diversos fatores, tais como sexo, idade, hormônios sexuais e hormônios do córtex adrenal. Suas células são grandes e contêm somente uma gotícula de gordura em cada. Essa gotícula ocupa quase todo o citoplasma, fazendo com que o núcleo fique comprimido na perife- ria celular. Esses adipócitos possuem formato esférico se isolados, mas, nos tecidos, se apresentam como po- liédricos devido a compressão entre as células adjacentes. Entre os adi- pócitos pode haver septos de tecido conjuntivo, com fibras reticulares que sustentam as células, além de vasos e nervos. Quando há jejum prolongado, des- truição ou alimentação deficiente em calorias, é estimulada, pela noradre- nalina, a remoção dos lipídeos ar- mazenados. Uma vez que a gordura é eliminada, os adipócitos assumem forma poligonal ou fusiforme. Essa eliminação dos depósitos gordurosos é progressiva: inicia-se nos depósitos subcutâneos e depois afeta os de- pósitos abdominais retroperitoneais e do mesentério. Os coxins adiposos das mãos e dos pés só são mobili- zados após situação de desnutrição muito prolongada. O tecido adiposo multilocular tam- bém pode ser chamado de tecido adiposo marrom. Sua função básica é a de geração de calor, sendo assim característico dos animais que hiber- nam, portanto é muito restrito nos se- res humanos. Ele é encontrado nos recém-nascidos, fase em que se faz importante esse auxílio à termorre- gulação. Conforme o indivíduo cresce, esse tecido não se multiplica e, dessa forma, fica cada vez menor em rela- ção ao restante da superfície corporal. Suas células são menores, poligonais e preenchidas não por uma, mas por várias gotículas de variados tama- nhos. As células são ricas em mito- côndrias e entremeadas por capilares, em um arranjo denominado epitelioi- de. Essa estrutura é importante para que o calor gerado por lipólise seja transferido ao sangue adjacente ao tecido e, então, distribuído pela cor- rente sanguínea. 42INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS Figura 36. Os dois tipos de tecidos adiposos, o unilocular e o multilocular, em corte de feixe vásculo-nervoso. Fonte: Atlas digital de histologia básica – UEL Adipócito unilocular Adipócito multilocular 8. TECIDOS MUSCULAR E NERVOSO Para finalizar, abordaremos apenas os aspectos gerais dos tecidos mus- cular e nervoso, a fim de compreen- der como funciona a interrelação dos tecidos para a organização dos ór- gãos. Esses dois tipos teciduais serão abordados individualmente em ou- tros materiais. O tecido muscular tem por função principal a produção de movimento. Para tanto, suas células são alonga- das e possuem capacidade contrátil, ou seja, podem encurtar seu compri- mento. Esse tecido possui uma quan- tidade moderada de MEC. O tecido nervoso é caracterizado pela presença de células com longos prolongamentos e pela baixa quanti- dade de MEC. Sua principal função é a transmissão de impulsos nervosos. 43INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS TIPOS TECIDO EPITELIAL ESPECIALIZAÇÕESCARACTERÍSTICASFUNÇÕES EPITÉLIO DE REVESTIMENTO EPITÉLIO GLANDULAR SUPERFÍCIE APICAL FORMATO POLIÉDRICOREVESTIMENTO SECREÇÃO POUCA MATRIZ EXTRACELULAR SUPERFÍCIE BASOLATERAL Porção secretora Ducto excretores Adesão Impermeáveis Comunicantes Vesiculares Cordonais Ex: traqueia Ex: epiderme Ex: lúmen dos vasos sanguíneos Pavimentoso Cúbico Colunar Transição SimplesMicrovilosProteção Interdigitações Junções intercelulares Cílios EstereocíliosPercepção de estímulos Flagelos Glândulas exócrinas Glândulas endócrinas Pseudoestratificado Estratificado Formato da célula Tubulares Simples Ramificadas Enoveladas Compostas Acinosas 44INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS TECIDO CONJUNTIVO FUNÇÕESCOMPOSIÇÃOCLASSIFICAÇÃO SUPORTE ESTRUTURALMECTECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO TECIDO CONJUNTIVO DE SUPORTE TECIDO CONJUNTIVO COM PROPRIEDADES ESPECIAIS CÉLULAS MEIO PARA TROCAS RESERVA ENERGÉTICA DEFESA E PROTEÇÃO DO CORPO Substância fundamental Denso Cartilaginoso Hemocitopoiético Elástico Sistema colágeno Especializadas Fixas Transitórias Sistema elástico Fluido tissular Frouxo Ósseo Adiposo Reticular Mucoso Fibras colágenas Mesenquimais Plasmócitos Catilaginoso Adipósitos Fibras reticulares Fibroblastos Linfócitos Condoblasto 45INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Junqueira, Luiz Carlos e Carneiro, José. Histologia básica. 12 ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2013. Gartner, Leslie P. e Hiatt, James L. Tratado de histologia em cores. 3 ed. – Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. Di Fiore, Mariano S. H. Atlas de Histologia. 7 ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1995. De Andrade, Fábio Goulart e Ferrari, Osny. Atlas digital de histologia básica. 1 ed. – Lon- drina: UEL, 2014. 46INTRODUÇÃO AO ESTUDO DOS TECIDOS
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