Potencial de Membrana

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Potencial de Membrana 
Maria Alice M30 
Potencial de membrana é provocado por dois 
fatores: o desequilíbrio elétrico que existe entre o 
líquido extracelular (LEC) e o líquido intracelular (LIC) e 
a membrana seletivamente permeável. 
Essa diferença de carga é provocada pela 
concentração de determinados íons em cada face da 
membrana. No interior da célula temos como principal 
cátion o K+ e como principal ânion as proteínas, 
tornando o LIC negativo. Já no exterior o domínio é do 
Na+ e do Cl-, o que deixa o LEC carregado 
positivamente. 
 Equilíbrio eletroquímico 
Para entender a relação do potencial de difusão e do 
potencial de membrana, e assim a fórmula de Nernst é 
necessário antes, entender o conceito de equilíbrio 
eletroquímico. Vamos lá! 
Suponha que temos uma célula sem canais de 
transporte, na qual a quantidade de K+ e de Ânions são 
iguais dentro da célula e que fora da célula a 
quantidade de Na+ e Cl- também são iguais, assim 
teremos uma célula com meio interno e externo 
neutra. 
 
Ao colocarmos um canal de K+ na célula, esses 
cátions começam a sair por diferença de concentração, 
a favor do seu gradiente, mas os ânions não podem sair 
pois não possuem canais de transporte. Assim, já na 
saída de um íon de K+ há a formação de desequilíbrio 
elétrico. 
Temos duas forças agindo: a química 
(concentração) puxando o K+ para fora e a elétrica 
puxando ele para dentro. Nesse instante, a química é 
mais forte, por isso o K+ sai da célula, mas com o passar 
do tempo elas vão se igualando pois conforme a 
diferença de concentração diminui, a elétrica aumenta, 
ao passo que quando elas se igualam o K+ sai e entra 
na célula na mesma velocidade, chegando ao ponto de 
equilíbrio eletroquímico. 
 Potencial de Nernst 
Para qualquer íon, o potencial de membrana que se 
opõe exatamente a um determinado gradiente de 
concentração é denominado potencial de equilíbrio 
(Eíon). Para calcular o potencial de equilíbrio para 
qualquer gradiente de concentração, utilizamos a 
equação de Nernst: 
 
Não é necessário decora-la para cálculos, apenas 
compreender para quer ela serve. E essa é a fórmula 
usada pra quando a célula é permeável apenas para 
UM íon, o que não acontece na realidade. Quando é 
necessário o cálculo do potencial de membrana para 
mais de um íon usa-se a fórmula de Goldman, na qual 
leva-se em consideração três fatores: 
- Polaridade de cada íon 
- Permeabilidade da célula para ele 
- Concentração do íon no interior e exterior 
Equação de Goldman: 
 
A análise dessa fórmula induz algumas afirmativas (isso 
é importante entender): 
1- Na+, K+ e Cl- são os íons mais importantes 
envolvidos nos potenciais de membrana no 
impulso nervoso. 
2- Cada íon é permeável de acordo com um valor 
de voltagem específico. 
3- Se um íon positivo sai da célula ele produz 
eletronegatividade (um “chama” para 
elétrons) no interior celular e vice-versa. 
4- A permeabilidade dos íons Na+ e K+ são os 
mais determinantes na transmissão do 
impulso nervoso devido a sua rápida variação 
de permeabilidade. 
 
 
 Potencial de repouso 
Quando a célula nervosa não estar sob a indução de 
nenhum sinal elétrico, ou seja, quando não está 
excitada, dizemos que ela estar no potencial de 
repouso. O valor desse potencial é -90mV, o qual é 
encontrado por meio da equação de Goldman, usando 
os valores de difusão do K+ (o fator que tem mais 
“peso”), de difusão do Na+ e da bomba de Na+-K+. 
(Calculo explicado no Guyton, mas que não precisa de 
muito aprofundamento além disso). 
 Potenciais de ação 
É a inversão do potencial de membrana, colocando 
carga negativa para fora e positiva para dentro. São 
eles que transmitem os sinais nervoso, os quais são 
variações rápidas nos potenciais de membrana que 
fluem ao longo da membrana da fibra nervosa. Eles 
possuem três estágios: 
 
POTENCIAL DE REPOUSO (A/D) 
O potencial de -90Mv antes do início do potencial de 
ação. 
ETAPA DE DESPOLARIZAÇÃO (B) 
É uma variação brusca no potencial de membrana 
provocada pela abertura dos canais de Na+, 
permitindo o fluxo intenso deles para o interior do 
axônio. Normalmente, ultrapassam o valor zero, 
chegando ao overshoot (ultrapassagem) de +35Mv. 
ETAPA DE REPOLARIZAÇÃO (C) 
Logo após a despolarização, os canais de Na+ se 
fecham e os de K+ se abrem intensamente, a rápida 
passagem desses íons para o exterior acaba por 
reestabelecer o potencial normal negativo de repouso 
da membrana. 
 
 
 CANAIS VOLTAGEM-DEPENDENTES 
Para entender melhor como acontece a variação de 
permeabilidade dos íons na transmissão, é necessária 
a compreensão dos mecanismos de abertura e 
fechamento dos canais voltagem-dependentes. 
CANAL DE SÓDIO 
 
A ativação dos canais de Na+ possuem duas “portas”, a 
externa (comporta de ativação) e a interna (comporta 
de inativação). A voltagem provoca uma mudança 
conformacional abrindo a comporta externa e 
fechando a interna, mas a velocidade de abertura é 
maior que a de fechamento, fazendo com que ambas 
fiquem abertas por milionésimos de segundos, o que 
permite a passagem do Na+ para dentro da célula. 
Uma importante característica desse canal é que 
comporta de inativação não reabrirá até que o 
potencial de membrana tenha retornado (essa 
informação será usada e explicada a sua importância 
adiante). 
CANAIS DE POTÁSSIO 
 
Esses canais são lentos, pois quando passa a voltagem 
ele só abrirá realmente quando os de Na+ já tiver 
fechando. Assim, a diminuição da entrada de sódio 
acontece em conjunto com o aumento da saída de 
potássio, isso aumenta a velocidade de repolarização. 
 Esses canais entram em um ciclo vicioso de 
feedback positivo pois a abertura de um canal 
induz de outro e isso acontece até que todos 
estejam abertos. Para ocorrer esse processo é 
necessário ultrapassar o limiar (instante no qual a 
entrada de Na+ é maior que a saída de K+), 
costuma ter um valor de -65mV. 
 
 PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL DE 
AÇÃO 
Até agora foi mostrado a excitação de um ponto da 
membrana, mas essa excitação excita as regiões de 
membrana adjacentes. 
Como mostrado na imagem, a abertura dos canais de 
difusão de Na+ e K+ provoca um potencial de ação que 
atinge o limiar das regiões adjacentes da membrana e 
por feedback positivo abrem esses outros canais que 
assim propaga o potencial de ação. Quando isso ocorre 
em células nervosas e musculares é chamado de 
impulso nervoso ou muscular. 
Outra observação dessa imagem é que esse potencial 
de ação na membrana excitável não tem um único 
sentido mas se propaga em todas as direções – até 
mesmo por ramificações da fibra nervosa – até que 
toda membrana esteja despolarizada. 
PRINPÍPIO DO TUDO OU NADA: O processo só 
acontece se todas as condições forem adequadas. Se o 
potencial de ação alcançar um local onde não gerará 
uma voltagem suficiente para estimular a área 
adjacente ele é cessado. (Ou tudo ou nada, exigente) 
 REESTABELECIMENTO DOS 
GRADIENTES DE SÓDIO E POTÁSSIO 
Quando há a abertura desses canais, os íons passam 
por difusão de acordo com o seu gradiente de 
concentração, porém sabe-se que a célula necessita do 
estabelecimento do antigo gradiente, e ela faz isso 
usando a bomba de Na+ e K+ (transporte ativo 
primário), só assim ela estará apta para receber outro 
estímulo. 
 PLATÔ 
No músculo cardíaco tem um atraso na repolarização, 
chamado de platô, ele tem função de impedir o tétano 
(uma despolarização descontrolada e manter o 
caminho certo da contração). Ele ocorre devido a 
presença de canais muito lentos de Ca+, a difusão 
lenta e prolongada de Ca+ aumenta o tempo de 
repolarização. 
 
 RITMICIDADE E DESCARGAS 
RETETITIVAS 
No coração, nos músculos lisos e em muitos neurônios 
do sistema nervoso central são mantidas descargas 
repetitivas auto-induzidas, chamadas de ritmicidade. 
Elas provocam o batimento rítmicodo coração, 
movimentos peristálticos e o controle rítmico da 
respiração. 
Essas repetidas descargas só acontecem porque não se 
deixa chegar ao potencial completo de repouso da 
membrana de -90mV, onde os canais estariam 
totalmente fechados e demorariam quase 1 segundo 
para abrir novamente (isso para uma célula é muuuito 
tempo). Em vez disso, próximo ao término de cada 
potencial de ação e continuando por um pequeno 
período de tempo depois, a célula fica em um estado 
excessivamente permeável ao K+ (condutância de 
potássio), isso provoca uma negatividade muito 
intensa no interior da membrana, chamada de 
hiperpolarização. Enquanto houver a hiperpolarização 
não acontece outra reexcitação, quando ela acaba aí 
sim a célula está disponível para ser excitada e atingir 
o limiar e assim dar início a outro potencial de ação, 
com isso o processo ocorre repetidamente. (Essa parte 
é meio chata de entender mesmo, mas olhando para 
gráfico fica melhor). 
 
 
 
 
 CONDUÇÃO SALTATÓRIA 
O impulso nervoso transmitido nas fibras nervosas é 
chamado de condução saltatória. Isso porque as fibras 
nervosas mielínicas têm a bainha de mielina que 
servem como isolante elétrico, assim o potencial de 
ação só passa nos espações entre essas células 
chamados de nodos de Ranvier. 
Os benefícios disso são o aumento da velocidade, por 
que o processo de despolarização salta por longos 
trechos ao longo do eixo da fibra nervosa, diminuindo 
o espaço percorrido total; outro benefício é uma 
menor energia necessária para regenerar o gradiente 
antigo, porque a região da membrana despolarizada é 
menor. 
 PERÍODO REFRATÁRIO 
Um novo potencial não pode ocorrer em fibra 
excitável, enquanto a membrana ainda estiver 
despolarizada pelo potencial de ação antigo. Isso 
porque, os canais de íons se encontram indisponíveis 
para outra despolarização, esse período é chamado de 
período refratário. É dividido em dois, o absoluto 
(onde não importa a intensidade do estímulo, não 
acontece o potencial) seguido do período refratário 
relativo (onde se o estímulo for mais intenso que o 
normal pode ocorrer a excitação).