O olho II: Funções receptora e neural da retina

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Óptica da visão
Mariana Tiemi Okamoto Kamei
tiemikamei@gmail.com
22 de janeiro de 2021
Retina → sensível à luz
Possui cones (visão em cores) e bastonetes
(penumbra).
Anatomia e função dos elementos
estruturais da retina
Camadas da retina (de fora para dentro):
1. Camada pigmentar;
2. Camada de bastonetes e cones que se
projeta para a camada pigmentar;
3. Camada nuclear externa; (contendo
os corpos nucleares dos bastonetes e
cones);
4. Camada plexiforme externa;
5. Camada nuclear interna;
6. Camada plexiforme interna;
7. Camada ganglionar;
8. Camada de fibras do nervo óptico;
9. Membrana limitante interna;
Depois que a luz passa pelo sistema de
lentes do olho e atravessa o humor vítreo,
ela entra na retina por sua camada mais
interna, ou seja, de 9 para 1.
Região da fóvea retiniana e sua importância
para visão acurada
Fóvea→ pequena área no centro da retina. É
bastante importante na visão acurada e
detalhada.
Fóvea central → 0,3 mm de diâmetro,
composta quase inteiramente por cones que
têm estrutura especial que auxilia na
detecção de detalhes na imagem visual.
Ou seja, esses cones são mais longos e
delgados do que os periféricos, além disso,
na região da fóvea, os vasos sanguíneos,
células ganglionares, camadas nucleares
internas e plexiformes são deslocados
lateralmente para deixar livre passagem para
a luz até os cones.
Bastonetes e cones
Fotorreceptor → bastonetes ou cones
Principais segmentos funcionais dos cones e
bastonetes:
1. Segmento externo → presença de
discos (até 1.000 dobras da
membrana).
2. Segmento interno → citoplasma
usual, com organelas citoplasmáticas.
3. Núcleo
4. Corpo sináptico → parte do bastonete
ou cone que se liga às células
neuronais subsequentes, as células
horizontais e bipolares.
Substância fotoquímica: proteínas
conjugadas incorporadas aos discos sob
forma de proteínas transmembrana em
grandes quantidades.
Bastonetes → rodopsina
Cones → pigmentos coloridos (subs.
coloridas)
Camada pigmentar da retina
Melanina contida na camada pigmentar
impede a reflexão da luz por todo o globo
ocular, sendo de grande importância para a
visão nítida. Sem ela, não haveria o
contraste normal entre o claro e o escuro.
Albinos possuem baixa acuidade visual.
Essa camada também armazena grandes
quantidades de vitamina A que se difunde
livremente pelas membranas celulares dos
segmentos externos dos fotorreceptores.
Suprimento sanguíneo da retina - a artéria
central da retina e a coroide
A artéria central da retina entra no globo
ocular pelo centro do nervo óptico e depois
se divide para suprir toda a superfície da
retina interna.
A camada mais externa é mais aderente à
coróide que é um tecido altamente
vascularizado situado entre a retina e a
esclera. De maneira que os tecidos mais
externos dependem desse suprimento de O2.
Descolamento da retina
Lesão do globo ocular → líquido ou sangue
se acumula entre a retina neural e o epitélio
pigmentar. Também pode ser causado pela
contração das fibras de colágeno no humor
vítreo que puxa a retina para o interior do
globo.
Em casos como esse, a retina deve ser
recolocada cirurgicamente sob o epitélio
pigmentar para que não ocorra a
degeneração.
Fotoquímica da visão
Fotorreceptores contêm substância
fotoquímicas que se decompõem pela
exposição à luz e, no processo, excita as
fibras do nervo óptico.
A rodopsina e os pigmentos coloridos
possuem os mesmos princípios de
funcionamento.
Ciclo visual rodopsina-retinal e excitação
dos bastonetes
Rodopsina e sua decomposição pela energia
luminosa
Rodopsina = púrpura visual
Proteína escotopsina + pigmento
carotenoide retinal (11-cis retinal)
Rodopsina → atingida por energia luminosa
→ fotoativação de elétrons → mudança da
forma cis para a forma toda-trans do retinal
→ forma-se batorrodopsina (instável) →
lumirrodopsina → metarrodopsina I →
metarrodopsina II → escotopsina e retinal
todo-trans
Metarrodopsina II ou Rodopsina ativada que
provoca alterações elétricas nos bastonetes
que manda as imagens visuais para o SNC
sob forma de potencial de ação do nervo
óptico.
Nova formação de rodopsina
Reconverter o retinal todo-trans em 11-cis
retinal. Esse processo requer energia
metabólica e é catalisado pela enzima
retinal isomerase.
Uma vez formado o 11 cis retinal, ele se
junta automaticamente com a escotopsina
para a formação da rodopsina até que seja
novamente atingido pela energia luminosa.
Papel da vitamina A para a formação de
rodopsina
Há uma segunda via pela qual o retinal
todo-trans pode ser convertido em 11-cis
retinal:
Retinal todo trans → retinol todo-trans (que
é uma forma da vitamina A)→ 11-cis retinol
→ 11-cis retinal.
Vitamina A está presente no citoplasma dos
bastonetes e na camada pigmentar da retina,
estando sempre disponível para a formação
do 11-cis retinal.
Da mesma forma, quando houver excesso de
retinal será convertido em vitamina A.
Cegueira noturna
Deficiência grave de vitamina A pois as
quantidades de retinal e de rodopsina que
podem ser formadas ficam muito diminuídas
de forma que a luz durante a noite é muito
pequena para que uma pessoa com essa
condição consiga enxergar.
O fígado armazena grandes quantidades de
vitamina A então é raro que essa patologia
ocorra.
Excitação do bastonete quando a rodopsina
é ativada pela luz
O potencial receptor do bastonete é
hiperpolarizante e não despolarizante.
Excitação do bastonete causa aumento da
negatividade do potencial de membrana
intrabastonetes. Processo inverso ao que
ocorre em quase todos os outros receptores
sensoriais.
Isso é causado porque quando a rodopsina se
decompõe, diminui a condutância da
membrana dos bastonetes para os íons sódio
no segmento externo do bastonete e isso
causa hiperpolarização de toda a membrana
do bastonete.
Na escuridão, os níveis de GMPc são altos, o
que permite que íons sódio com carga
positiva se difunda continuamente para o
interior do bastonete e assim neutralizam
grande parte da negatividade, de maneira
que na escuridão, ocorre redução da
eletronegatividade na face interna das
membranas do bastonete.
1. Luz absorvida pela rodopsina →
fotoativação dos elétrons
2. Rodopsina ativada estimula a
proteína G (transducina) que ativa a
fosfodiesterase do GMPc: catalisa a
quebra do GMPc em 5´-GMPc.
3. Redução do GMPc fecha os canais
dependentes de GMPc e reduz a
corrente de influxo de sódio. Os íons
de sódio continuam a ser bombeados
para fora, através da membrana do
segmento interno. → Mais íons sódio
saem do que entram → maior
eletronegatividade.
Duração do potencial receptor e relação
logarítmica do potencial receptor com a
intensidade da luz.
Potencial receptor → Hiperpolarização
transitória que ocorre quando um pulso da
luz de curta duração atinge a retina. Isso
atinge o pico em 0,3s e pode durar mais de
1s.
Nos cones, essa alteração ocorre mais 4x
mais rapidamente do que nos bastonetes.
O potencial receptor é aprox. proporcional
ao logaritmo da intensidade da luz. Isso é
importante porque permite que haja uma
maior discriminação de intensidade de luz.
Mecanismo pelo qual a decomposição da
rodopsina diminui a condutância ao sódio na
membrana - a “cascata” de excitação
Quantidades muito pequenas de energia
luminosa causam grandes excitações nos
fotorreceptores. Isso ocorre porque eles
possuem uma cascata química muito
sensível que amplifica os efeitos
estimulatórios por cerca de um milhão de
vezes.
1. fóton ativa um elétron→ formação de
metarrodopsina II
2. Rodopsina ativada funciona como
uma enzima para ativar muitas
moléculas de transducina
3. Transducina ativada ativa muitas
moléculas de fosfodiesterase.
4. Fosfodiesterase ativada é outra
enzima que hidrolisa imediatamente
muitas moléculas de GMPc,
destruindo-as. Isso faz com que os
canais de sódio se fechem → maior
eletronegatividade
5. Em um segundo, a rodopsinocinase
inativa a rodopsina ativada e a
cascata inteira reverte ao estado
normal com os canais de sódio aberto.
Os cones são cerca de 30 a 300 vezes menos
sensíveis que os bastonetes mas mesmo
assim permitem a visão colorida em
qualquer condição daluz, exceto na
penumbra extrema.
Fotoquímica da visão em cores pelos cones
Cones tem quase a mesma composição
química do que os bastonetes, a diferença é
que as porções proteicas (fotopsinas dos
cones) é ligeiramente diferente da
escotopsina dos bastonetes.
Regulação automática da sensibilidade da
retina - adaptação à luz e ao escuro
Luz intensa por muitas horas → muitas
substâncias fotoquímicas terão sido
reduzidas a retinal e opsinas. O retinal dos
bastonetes terá sido convertido em vitamina
A.
Isso faz com que a sensibilidade do olho seja
reduzida → fenômeno conhecido como
adaptação à luz.
Inversamente, se uma pessoa ficar no escuro
por muito tempo e tiver esses compostos
aumentados → adaptação ao escuro.
Os cones se adaptam muito mais
rapidamente, mas como a sensibilidade dos
bastonetes é muito maior, mesmo depois da
curva de adaptação dos cones já ter acabado,
a dos bastonetes ainda continua por um
longo período, podendo levar horas.
Outros mecanismos de adaptação à luz e ao
escuro
Além do mecanismo de concentração de
rodopsina ou de substâncias fotoquímicas
para cores, o olho tem duas outras formas de
adaptação:
1. Alteração do diâmetro pupilar
2. Adaptação neural → Quando a
intensidade da luz aumenta pela
primeira vez, os sinais transmitidos
são todos intensos, mas depois vai
diminuindo nos estágios da
transmissão no circuito neural,
levando apenas frações de segundos.
Valor da adaptação à luz e ao escuro na visão
Entre os limites de máxima luz e escuridão
total, o olho pode variar sua sensibilidade
por até 500.000 a 1 milhão de vezes.
Como o registro de imagens pela retina
exige detecção de manchas claras e escuras,
é essencial que a sensibilidade da retina
sempre seja ajustada.
Visão colorida
Diferentes cones são sensíveis a diferentes
cores da luz.
Mecanismo tricromático de detecção de
cores
O ser humano consegue detectar quase
todas as graduações de cores, quando apenas
luzes monocromáticas azuis, vermelhas e
verdes são misturadas em diferentes
combinações.
Sensibilidades espectrais dos três tipos de
cones
As sensibilidades espectrais para essas três
cores são essencialmente as mesmas curvas
de absorção da luz para os três tipos de
pigmentos encontrados nos cones.
Interpretação da cor no sistema nervoso
Laranja 99:42:0 (vermelho, verde, azul) → O
sistema nervoso interpreta como sensação
de laranja.
Percepção da luz branca
Branco → estimulação aproximadamente
igual entre as três cores leva a sensação de
ver branco.
Cegueira para cores
Cegueira para vermelho - verde
Quando um único grupo de cones receptivos
à cor está faltando no olho, a pessoa é
incapaz de distinguir algumas cores de
outras.
Protanopia → não possui cones vermelhos
Deuteranopia → não possui cones verdes
A cegueira para vermelho e verde ocorre
majoritariamente entre o sexo masculino
pois os genes do cromossomo X feminino
codificam os respectivos cones.
Fraqueza para azul
Só raramente faltam os cones azuis
Função Neural da Retina
Circuito neural da retina
Diferentes tipos celulares neuronais:
1. Fotorreceptores → bastonetes e cones
- transmitem sinais para a camada
plexiforme externa, onde fazem
sinapse com células bipolares e
células horizontais.
2. Células horizontais → transmissão
de sinais para a camada plexiforme
externa de bastonetes e cones
3. Células bipolares → transmissão de
sinais verticais dos bastonetes, cones,
células horizontais para a camada
plexiforme interna, onde ocorre
sinapse com as células ganglionares e
amácrinas.
4. Células amácrinas → transmitem
sinais em duas direções, diretamente
de células bipolares para as células
ganglionares ou horizontalmente,
dentro da camada plexiforme interna,
dos axônios das células bipolares ou
para os dendritos das células
ganglionares ou outras células
amácrinas.
5. Células ganglionares → transmitem
sinais eferentes da retina pelo nervo
óptico para o cérebro.
6. Célula interplexiforme → transmite
sinais na direção retrógrada, da
camada plexiforme interna para a
externa. Esses sinais são inibitórios e
acredita-se que controlem a
propagação lateral de sinais visuais
pelas células horizontais na camada
plexiforme externa. Seu papel pode
ser de ajudar no controle do grau de
contraste na imagem visual.
A via visual dos cones às células
ganglionares funciona diferentemente da via
dos bastonetes
A retina tem um tipo antigo de visão, com
base nos bastonetes e um tipo mais recente
com base na visão dos cones. Os neurônios e
fibras neurais que conduzem os sinais
visuais para a visão dos cones, são
consideravelmente maiores do que os que
conduzem os sinais visuais para a visão dos
bastonetes. Além disso, os sinais são
conduzidos duas a cinco vezes mais
rapidamente.
Neurotransmissores liberados pelos
neurônios retinianos
Bastonetes e cones liberam glutamato em
suas sinapses com as células bipolares.
As células amácrinas secretam pelo menos
oito tipos de neurotransmissores como ácido
gama-aminobutírico, glicina, dopamina,
acetilcolina e indolamina, todos esses atuam
como inibitórios.
A transmissão da maioria dos sinais ocorre
nos neurônios da retina por condução
eletrotônica e não por potenciais de ação.
A condução eletrotônica significa fluxo
direto de corrente elétrica, e não potenciais
de ação, no citoplasma neuronal e nos
axônios nervosos do ponto de excitação por
todo o trajeto até as sinapses de eferência. A
importância dessa forma é porque permite a
condução graduada da força do sinal. Deste
modo, para os bastonetes e cones, a
magnitude da hiperpolarização está
diretamente relacionada com a intensidade
da iluminação, o sinal não é tudo ou nada,
como seria o caso para cada potencial de
ação.
Inibição lateral para aumentar o contraste
visual - função das células horizontais
As saídas das células horizontais são sempre
inibitórias. Isso ajuda a dar o contraste
visual apropriado e permite alta precisão
visual para transmitir bordar de contraste na
imagem visual.
Algumas das células amácrinas
provavelmente fornecem inibição lateral
adicional também na camada plexiforme
interna da retina, realçando o contraste
visual.
Excitação de algumas células bipolares e
inibição de outras - as células bipolares
despolarizantes e hiperpolarizantes
Dois tipos de células bipolares são
responsáveis por excitar ou inibir a via
visual:
1. Célula bipolar hiperpolarizante;
2. Célula bipolar despolarizante;
Enquanto algumas células bipolares se
despolarizam quando os bastonetes e cones
são excitados, outros se hiperpolarizam.
Isso ocorre porque essas células são muito
diferentes, uma respondendo ao
neurotransmissor glutamato e outra
respondendo pela hiperpolarização.
Outra possibilidade é que uma das células
bipolares receba um sinal direto, enquanto
que outra recebe um o sinal de uma das
células horizontais.
A importância desse fenômeno é que
permite que metade das células bipolares
transmita sinais positivos e a outra metade
transmita sinais negativos.
Isso ainda permite um segundo mecanismo
para inibição lateral, além das células
horizontais.
Células amácrinas e suas funções
Há cerca de 30 tipos de células amácrinas.
Há pelo menos seis funções diferentes, uma
para cada tipo de célula. São interneurônios
que ajudam a analisar os sinais visuais antes
que eles deixem a retina.
Resposta forte e rápida a um sinal visual
contínuo
Desligamento de sinais visuais
Resposta quando uma luz é acesa ou
apagada, sinalizando mudança de
iluminação
Resposta a um movimento de mancha
através da retina, em direção a luz.
Células ganglionares e fibras do nervo óptico
60 bastonetes e dois cones convergem sobre
cada célula ganglionar e fibra do nervo
óptico, que conecta a célula ganglionar ao
cérebro.
No entanto, existem grandes diferenças
entre a retina periférica e a retina central.
Fóvea - menos bastonetes e cones
convergem em cada fibra óptica, e os os
fotorreceptores ficam mais delgados
Fóvea central - só existem cones mais
delgados e nenhum bastonete. O número de
fibras ópticas é igual ao número de cones, o
que justifica a acuidade visual.
Retina periférica- sensibilidade a luz fraca
muito maior
Três tipos de células ganglionares da retina e
seus respectivos campos
Existem três tipos diferentes de células
ganglionares:
1. W → transmissão da visão de
bastonetes. 40% das células
ganglionares. Transmitem sinais por
suas fibras do nervo óptico com baixa
velocidade. Amplos campos na retina
periférica. Especialmente sensíveis
para detectar movimento direcional
no campo da visão e são importantes
para a visão menos acurada dos
bastonetes, sob a escuridão.
2. X → transmissão da imagem visual e
da cor. 55% das células ganglionares.
Têm velocidade intermediária.
Pequenos campos. Principal meio
com que os detalhes finos das
imagens são transmitidos. É
provavelmente responsável por toda
imagem colorida.
3. Y → transmissão de mudanças
instantâneas na imagem visual. Maior
e mais veloz de todas. Menos
numerosa apenas 5%, mas tem uma
grande área devido aos campos
dendríticos. Respondem, como
muitas glândulas amácrinas, a
alterações rápidas na imagem visual -
movimento rápido ou alteração
rápida da intensidade luminosa.
Excitação das células ganglionares
Potenciais de ação espontâneos e contínuo
nas células ganglionares.
São os axônios das células ganglionares que
formam as longas fibras do nervo óptico que
se dirigem para o cérebro. Devido a distância
envolvida, o método eletrotônico não é mais
eficaz, sendo substituído por potenciais de
ação repetitivos.
Transmissão de mudanças na intensidade
luminosa - resposta liga-desliga
Quando a luz vai piscando, ocorre o processo
de liga-desliga das células ganglionares. As
direções das respostas são causadas pelas
células bipolares despolarizantes e
hiperpolarizantes.
Transmissão de sinais que caracterizam
contrastes na cena visual - O papel da
inibição lateral
Muitas células ganglionares respondem
principalmente às bordas de contraste na
cena visual.
Quando a luz está uniforme, a célula
ganglionar do tipo contraste não é nem
estimulada e nem inibida. Isso ocorre porque
os sinais transmitidos diretamente são
excitatórios e os que são transmitidos
lateralmente são inibitórios, de forma que a
via é neutralizada.
Quando há um contraste e um fotorreceptor
seja estimulado pela luz e um dos receptores
laterais fique no escuro, ocorre um realce do
ponto brilhante.
Transmissão de sinais coloridos pelas células
ganglionares
Uma célula ganglionar pode ser estimulada
por vários cones ou por apenas alguns.
Quando todos os tipos de cones - vermelho,
azul e verde - estimulam a mesma célula
ganglionar, ocorre o sinal branco, que não
tem papel na detecção de cores.
Entretanto, algumas das células
ganglionares são excitadas por apenas um
tipo de cone, mas inibidas por outro tipo.
Ex: verde e vermelho → um excita e o outro
inibe ou vice-versa.
O mecanismo desse efeito oposto é o
seguinte: um tipo de cone colorido excita a
célula ganglionar pela via excitatória ou por
célula bipolar despolarizante, enquanto o
outro tipo de cor inibe a célula por via
inibitória indireta por célula bipolar
hiperpolarizante.
A análise da cor começa na retina e não é
inteiramente função do cérebro.