Microcirculação - Cap 16

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Biofísica e Fisiologia I – Marco Aurélio
A Microcirculação e o Sistema Linfático: Trocas Capilares, Líquido Intersticial e Fluxo de Linfa
Na microcirculação ocorre a principal função do sistema circulatório: o transporte de nutrientes para os tecidos e a remoção dos produtos de excreção celular. As pequenas arteríolas controlam o fluxo sanguíneo para cada tecido, e as condições locais nos tecidos, por sua vez, controlam o diâmetro das arteríolas. Assim, cada tecido na maioria dos casos controla seu próprio fluxo sanguíneo, de acordo com suas próprias necessidades.
Estrutura da Microcirculação e do Sistema Capilar
· A microcirculação de cada órgão está organizada de forma específica para atender suas necessidades.
· Em geral, cada artéria nutriente que penetra em um órgão se ramifica por seis a oito vezes antes que seus ramos fiquem suficientemente pequenos para serem chamados de arteríolas.
· As arteríolas então se ramificam de novo por mais duas a cinco vezes, chegando a suas porções terminais (metarteríolas), que suprem o sangue para os capilares.
· Arteríolas são muito musculares, podendo alterar por muitas vezes seu diâmetro.
· Metarteríolas não têm revestimento muscular contínuo, as fibras musculares lisas circundam os vasos em pontos intermitentes.
· No ponto onde cada capilar verdadeiro se origina da metarteríola, uma fibra muscular lisa circunda em geral o capilar. Essa fibra muscular forma o esfíncter pré-capilar, que pode abrir e fechar a entrada desse vaso.
· As vênulas são maiores que as arteríolas e têm revestimento muscular muito mais fraco. 
· Contudo, a pressão nas vênulas é muito menor do que nas arteríolas, assim, elas ainda podem se contrair de forma considerável, mesmo com a fraca musculatura.
· Essa estrutura, típica do leito capilar, não é encontrada em todas as partes do corpo
· Importante As metarteríolas e os esfíncteres pré-capilares estão em contato íntimo com os tecidos que os irrigam. 
· Por conseguinte, as condições locais dos tecidos podem causar efeitos diretos sobre os vasos, no controle do fluxo sanguíneo local em cada pequena região tecidual.
Estrutura da Parede Capilar
· As paredes dos capilares são extremamente delgadas, formadas por uma camada única de células endoteliais muito permeáveis.
· Desse modo, pode ocorrer intercâmbio rápido e fácil de água, nutrientes e excrementos celulares entre os tecidos e o sangue circulante.
· Circundada por membrana basal fina no lado externo do capilar.
Poros na Membrana Capilar
· Existem duas pequenas vias de passagem ligando o interior do capilar ao exterior:
Fenda Intercelular
· Fino canal curvado na parte inferior, entre células endoteliais adjacentes.
· Cada fenda é interrompida periodicamente por curtas cadeias de proteínas aderidas que mantêm as células endoteliais unidas, mas entre essas cadeias o líquido pode se difundir livremente pela fenda.
· A velocidade/intensidade da movimentação térmica das moléculas de água, de outros íons hidrossolúveis e dos pequenos solutos é tão rápida que essas substâncias podem se difundir facilmente entre o interior e o exterior dos capilares através das fendas.
· Nas células endoteliais, existem muitas vesículas plasmalêmicas, também chamadas de cavéolas. Essas cavéolas são formadas por oligômeros de proteínas chamadas caveolinas, associadas a moléculas de colesterol e esfingolipídeos.
· Acredita-se que elas desempenham papel na endocitose e transcitose de macromoléculas através das células endoteliais.
· Parecem captar pequenas porções de plasma ou de líquido extracelular, contendo proteínas plasmáticas.
· Os poros nos capilares de alguns órgãos apresentam características especiais que se adaptam às necessidades desses órgãos.
1) Cérebro as junções entre as células endoteliais capilares são, em sua maior parte, junções oclusivas, que só permitem a passagem de moléculas extremamente pequenas, como água, oxigênio e dióxido de carbono para dentro ou fora dos tecidos cerebrais.
2) Fígado As fendas entre as células endoteliais capilares são muito abertas, de modo que quase todas as substâncias dissolvidas no plasma, incluindo proteínas plasmáticas, podem passar do sangue para os tecidos hepáticos.
3) Membranas Capilares Gastrointestinais Poros apresentam tamanhos intermediários entre os dos músculos e do fígado.
4) Glomérulos Capilares Renais Muitas pequenas aberturas ovais, chamadas fenestrações, atravessam pelo meio as células endoteliais, de modo que enormes quantidades de substâncias iônicas e moléculas muito pequenas podem ser filtradas pelos glomérulos sem ter de passar pelas fendas entre as células endoteliais.
Fluxo de sangue nos capilares – Vasomotilidade
· O sangue não flui de modo contínuo pelos capilares. Pelo contrário, o fluxo é intermitente, ocorrendo ou sendo interrompido a cada poucos segundos ou minutos. 
· A causa dessa intermitência é um fenômeno chamado vasomotilidade, que consiste na contração intermitente das metarteríolas e dos esfíncteres pré-capilares (e, às vezes, até mesmo das pequenas arteríolas)
· Regulação da vasomotilidade Fator determinante = Concentração de Oxigênio
· Quando a intensidade do consumo de oxigênio pelos tecidos é tão grande que sua concentração cai abaixo do normal, os períodos intermitentes de fluxo sanguíneo capilar ocorrem com maior frequência e a duração de cada período aumenta, permitindo desse modo a maior difusão desse nutriente para o tecido.
· Função Média do Sistema Capilar Apesar do fluxo sanguíneo capilar ser intermitente, existem tantos capilares nos tecidos que seu funcionamento é a média do funcionamento de todos os capilares individuais.
· Ou seja, existe intensidade média de fluxo sanguíneo em cada leito capilar, pressão capilar média e transferência média de substâncias entre o sangue dos capilares e o líquido intersticial que o circunda.
Trocas de água, nutrientes e outras substâncias entre o sangue e o líquido intersticial
Difusão através da membrana capilar
· Meio mais importante de transferência de substâncias entre o plasma e o líquido intersticial
· À medida que o sangue flui ao longo do lúmen capilar, enorme quantidade de moléculas de água e de partículas dissolvidas se difunde para dentro e para fora, através da parede capilar, provocando mistura contínua do líquido intersticial e do plasma.
· A difusão resulta da movimentação térmica das moléculas de água e das substâncias dissolvidas no líquido
· Substâncias lipossolúveis podem se difundir diretamente através das membranas capilares (Ex: oxigênio e dióxido de carbono), e com intensidades e velocidades maiores do que substâncias hidrossolúveis.
· Substâncias hidrossolúveis se difundem através dos poros intercelulares da membrana (não de forma direta) Água, íons sódio, íons cloreto e glicose
Efeito do tamanho molecular sobre a passagem através dos poros
· A permeabilidade dos poros capilares para as diferentes substâncias varia de acordo com seus diâmetros moleculares
· Porém, os capilares em vários tecidos apresentam grandes diferenças de suas permeabilidades. Por exemplo, as membranas dos capilares sinusoides hepáticos são tão permeáveis que até mesmo as proteínas plasmáticas passam livremente por suas paredes
Efeito da diferença de concentração sobre a intensidade efetiva da difusão através da membrana capilar
· A intensidade efetiva de difusão de uma substância, através de qualquer membrana, é proporcional à sua diferença de concentração entre os dois lados da membrana. 
· Isto é, quanto maior a diferença entre as concentrações de qualquer substância entre os dois lados da membrana, maior será o movimento total dela em uma das direções.
· As intensidades de difusão através das membranas capilares da maioria das substâncias nutricionalmente importantes são tão grandes que mesmo pequenas diferenças de concentração são suficientes para provocar o transporte adequado entre o plasma e o líquido intersticial.
O interstício e o líquido intersticial
· Cerca de um sexto do volume corporal total consiste em espaços entre as células que são, em seu conjunto,referidos como interstício.
· Líquido nesses espaços = líquido intersticial.
· Esse espaço contém feixes de fibras de colágeno e filamentos de proteoglicanos.
· As fibras de colágeno se estendem por longas distâncias pelo interstício e fornecem a maior parte da força tensional dos tecidos.
· Os proteoglicanos são moléculas espiraladas ou retorcidas, extremamente finas, compostas por cerca de 98% de ácido hialurônico e 2% de proteínas.
· O líquido intersticial é derivado da filtração e da difusão pelos capilares. Ele contém praticamente os mesmos constituintes que o plasma, exceto por concentrações muito menores de proteínas, porque estas não passam com facilidade pelos poros capilares.
· Esse líquido fica retido principalmente entre os filamentos de proteoglicanos, e essa combinação entre esses dois elementos tem a característica de um gel (gel tecidual).
· Em virtude do grande número de filamentos de proteoglicanos, o líquido tem dificuldade de fluir pelo gel tecidual, e se difunde através desse gel.
· Essa difusão permite o rápido transporte de substâncias pelo interstício nas curtas distâncias entre os capilares e as células teciduais.
· Embora quase todo o líquido no interstício nas condições normais esteja retido no gel tecidual, por vezes também ocorrem pequenas correntes de líquido livre e pequenas vesículas de líquido livre (sem proteoglicanos), que pode se mover livremente.
· A quantidade de líquido livre presente nos tecidos é pequena. Por sua vez, quando os tecidos desenvolvem edema, essas pequenas porções e correntes de líquido livre se expandem de modo muito acentuado, até que a metade ou mais do líquido do edema passe a ser líquido livre.
A filtração do líquido pelos capilares
· É determinada pelas pressões osmóticas, hidrostáticas e coloidais, e também pelo coeficiente de filtração capilar.
· A pressão hidrostática tende a forçar o líquido e as substâncias nele dissolvidas para os espaços intersticiais.
· Por sua vez, a pressão osmótica, gerada pelas proteínas plasmáticas, tende a fazer com que o líquido se movimente por osmose dos espaços intersticiais para o sangue.
· Essa pressão osmótica impede normalmente a perda significativa de líquido do sangue para os espaços intersticiais.
· Outro fator importante é o sistema linfático, que traz de volta para a circulação pequenas quantidades de proteínas e de líquido em excesso que extravasam do sangue para os espaços intersticiais.
· Existem 4 forças primárias que determinam se o líquido se moverá do sangue para o líquido intersticial ou no sentido inverso (Forças de Starling):
1) Pressão Capilar (Pc) Tende a forçar o líquido para FORA, através da membrana capilar
2) Pressão do Líquido Intersticial (Pli) Tende a forçar o líquido para DENTRO, através da membrana capilar quando a Pli for positiva, mas, para fora quando a Pli for negativa.
3) Pressão Coloidosmótica Plasmática Capilar Tende a provocar osmose de líquido para DENTRO, através da membrana capilar
4) Pressão Coloidosmótica de Líquido Intersticial Tende a provocar osmose de líquido para FORA, através da membrana capilar.
Obs:Se a soma dessas forças (Pressão Efetiva de Filtração Capilar) for positiva, haverá filtração de líquido pelos capilares. Se a soma for negativa, ocorrerá absorção de líquido.
A pressão efetiva de filtração (PEF) é calculada por:
· A PEF, em condições normais, é ligeiramente positiva, resultando em filtração de líquido pelos capilares para o espaço intersticial na maioria dos órgãos.
· A intensidade da filtração também é determinada pelo número e pelo tamanho dos poros em cada capilar, bem como pelo número de capilares pelos quais o sangue flui.
· Coeficiente de filtração é a intensidade da filtração efetiva, que pode ser expresso como um todo ou em relação a partes separadas do corpo. 
· Em virtude das diferenças extremas de permeabilidade dos sistemas capilares nos diferentes tecidos, esse coeficiente varia de um tecido para o outro
· É muito pequeno no cérebro e no músculo
· Grande no intestino
· Muito grande no fígado e nos glomérulos renais.
· Se a pressão capilar aumentar muito, a taxa de filtração também aumenta, porém, chega um ponto em que passa a haver acumulação de líquido no tecido, resultando em edema. Por sua vez, se a pressão capilar cair a valor muito baixo, vai ocorrer reabsorção efetiva de líquido e o volume sanguíneo aumentará à custa do volume do líquido intersticial.
Sistema Linfático	
· Representa a via acessória por meio da qual o líquido pode fluir dos espaços intersticiais para o sangue.
· O sistema linfático transporta para fora dos espaços teciduais proteínas e grandes partículas que não podem ser removidas por absorção direta pelos capilares sanguíneos. Esse retorno da proteína para o sangue dos espaços intersticiais é essencial, e sem isso morreríamos em 24 hrs.
· Em média cerca de um décimo do líquido filtrado segue para os capilares linfáticos e retorna ao sangue pelo sistema linfático, ao invés de fazê-lo pelos capilares venosos. O volume total dessa linfa é normalmente de apenas 2 a 3 litros por dia.
· Esse líquido que retorna à circulação pelo sistema linfático é extremamente importante por conter substâncias de alto peso molecular, tais como proteínas que não podem ser absorvidas dos tecidos por qualquer outra via.