Fotomorfogenese_2016

Prévia do material em texto

Fotomorfogênese
Roteiro:
1- Introdução
2- Comparação entre fotossíntese e fotomorfogênese
3 - Os fotorreceptores
4 - Descoberta do Fitocromo
5 - Ação do Fitcocromo
6 – Processos controlados pelos fitocromos
7 – Papel Ecológico dos fitocromos
As plantas podem perceber gradientes de luz e diferenças sutis na composição espectral, podendo detectar se
estão sombreadas, sob luz plena ou no ínício ou final do dia. Os conteúdos informativos presentes na luz podem ser
utilizados de diferentes maneiras pelas plantas, modificando seu crescimento, forma e reprodução. As ações
biológicas da luz, sem incluir a fotossíntese são resumidas na figura abaixo.
Vários fenômenos fisiológicos de plantas são controlados pela luz. Muitos dependem das propriedades físicas
da luz como direção, intensidade (μmol de fótons m-2), qualidade (comprimento de onda presenta na radiação) e
periodicidade (fotoperíodo). A fotomorfogênese é o desenvolvimento influenciado pela luz.
A primeira influência da luz nas plantas que se pode lembrar é a fotossíntese, mas a fotomorfogênese é um
processo muito diferente. A planta pode perceber vários tipos de sinais da luz e modificar seu corpo ou seu
metabolismo em função destes sinais. A capacidade de perceber a luz e responder a ela é escpecialmente
importante para as plantas por serem organismos sésseis. O quadro abaixo mostra diferenças entre fotossítese e
fotomorfogênese
ATP e NADPH
Processo 
 
Característica 
importante da luz
Mecanismos envolvidos 
 
Resultado 
 
Fotossíntese 
 
 
Energia 
 
 
Absorção (pig. fotoss.) 
ressonância, transporte 
de elétron, grad. de pH
Fotomorfogênese 
 
 
 
 
 
 
Direção, qualidade, 
horário, presença ou 
ausência, duração do 
dia 
 
 
 
Absorção por 
fotorreceptores e via de 
transdução de sinais 
 
 
Germinação, 
fototropismo, 
escape à sombra, 
florescimento, 
tuberização, 
senescência etc.
Fotossíntese vs Fotomorfogênese
No fototropismo a planta cresce para o lado com mais luz. Na sombra as plantas podem se
alongar até serem iluminadas pelo sol pleno. Alguma sementes só germinam na presença de luz,
enquanto outras germinam predominantemente no escuro ou na sombra. Algumas plantas só
florescem quando o dia é menor ou maior que um certo valor crítico. Os cloroplastos podem se
movimentar dentro das células para absorverem mais luz quando existe pouca luz e também
podem fazer o oposto, ou seja, se movimentarem para evitar exposição excessiva de luz, quando
o ambiente está plenamente ilunimado. Todos este exemplos são casos de fotomorfogênese. Em
todos eles existem moléculas fotorreceptoras que percebem o sinal da luz e desencadeiam uma
via de transdução de sinais que ao final levará à mudança na planta. Ao absorver seletivamente
diferentes comprimentos de onda, o receptor “lê” o conteúdo informativo da luz e o transforma
em uma ação primária no interior das células.
A maior parte das respostas fotomorfogênicas de plantas superiores parece estar sob
controle de quatro classes de fotorreceptores: fitocromos, criptocromos, fotorreceptores de luz
na banda UVB e fototropinas.
Nesta aula será mostrada uma introdução ao tema da fotomorfogênes com ênfase em um dos
mais conhecidos sistemas de percepção da luz que é o dos fitocromos. As ações dos fitocromos
serão apresentadas no contexto da histórico da descoberta destes pigmentos.
Fitocromos e criptocromos estão envolvidos na maioria dos processos fotomorfogênicos em
plantas. O próximo quadro exemplifica alguns processos nos quais diferentes fotorreceptores
estão envolvidos
Fotorreceptores - Exemplos de Ações
Fitocromos - Germinação, florescimento, desestiolamento
Fototropinas - Fototropismo, controle estomático
Zeaxantina - Controle estomático
Criptocromos - Sincronização do relógio interno
Fotorreceptor UV-B - Síntese de fotoprotetor UV-B e lignina
Protoclorofilídeo a - precursor da clorofila
Fitocromos absorvem principalmente vermelho (650-680 nm) e vermelho-extremo (710-740nm)
Criptocromos tem picos máximos de absorção no azul (425-490nm)e na banda UVA ( 320-400nm)
Fotorreceptores de luz na banda do UVB - absorvem principalmente em ultravioleta B (280-320nm)
Fototropinas absorvem principalmente na luz azul (400-500nm).
A próxima figura mostra os comprimentos de onda e fotorreceptores envolvidos
IVVisívelRaio-
X
FitocromosCriptocromosFitocromos UVBFotorreceptor UV-B
Criptocromo 
e Fototropina
Fitocromos
Fitocromo
Sementes podem ser divididas em fotoblásticas positivas (germinação estimulada pela luz) ou
fotoblásticas negativas (germinação inibida pela luz). Em 1030, Flint e McAlister demonstraram que
sementes fotoblásticas positivas de alface apresentavam máxima germinação ao serem irradiadas com
luz vermelha (V) e germinação inibida sob luz vermelho-extrema (VE).
A partir de 1950 a compreensão dos efeitos da luz sobre o desenvolvimento de plantas progrediu
rapidamente através de estudos de H.A Borthwick e S.B. Hendricks sobre o espectro de ação (gráfico que
correlaciona diferentes comprimentos de onda do espectro eletromanético à respostas fotobiológicas)
Que molécula é e qual a origem do fitocromo Fv???? 
É uma proteína solúvel com peso molecular de aproximadamente 250 Kda, é um dímero de duas
subunidades, cada uma composta por dois componentes: um pigmento que absorve a luz denominado de
cromóforo e uma cadeia polipepitídica denominada apoproteína. Nas plantas o cromóforo do fitocromo é é
um tetrapirrole linear chamado de fitocromobilina.
Em relação à síntese do fitocromo vermelho, o cromóforo é sintetizado nos plastídeos em uma rota
que deriva da biossíntese da clorofila e as subunidades proteicas são sintetizadas no citoplasma. A junção
dos dois (cromóforo+apoproteína) ocorre espontaneamente sem a demanda de um cofator.
O fitocromo é mis abundante em plântulas estioladas e uma grande parte dos estudos tem sido
realizados com fitocromos extraídos de tecidos aclorofilados. Os estudos também tem evidenciado a
existência de dois tipos de fitocromo: Fitocromo tipo I e Fitocromo tipo II, ambos com propriedades
distintas.
Fitocromo Tipo I
Fitocromo Tipo II
Em plântulas de ervilha crescidas no escuro o fitocromo tipo I é 9 vezes mais abundante que o tipo II
enquanto em plântulas crescidas na luz as quantidades dos dois tipos são muito próximas. Os fitocromos
possuem suas expressões controladas por uma família multigênica denominada de PHY (PHYA, PHYB,
PHYC, PHYD e PHYE). A classificação para tipo I e tipo II é em função do padrão de expressão, o gene PHYA
é o único que codifica o fitocromo tipo I. Esse gene só é transcrito em plântulas crescidas no escuro, sendo
sua expressão fortemente inibida na luz. O RNA mensageiro do PHYA é altamente instável sendo
rapidamente degradado em presença de luz. A quantidade da proteína phyA também é regulada pela
destruição da proteína por intermédio do sistema ubiquitina.
Os demais genes PHY (B,C,D e E) codificam o fitocromo tipo II que são detectados tanto em plântulas
estioladas tanto em plantas crescidas na luz pois o RNAm e a proteína codificada pelo PHYB não são
alterados significativamente pela luz, sendo mais estáveis.
O espectro de ação mostra como cada um dos comprimentos de onda afeta quantitativamente
eventos como germinação de sementes fotoblásticas, taxa de alongamento do caule e percentual de
plantas induzidas a florescer. Com os estudos, foi concluído que o espéctro de ação era o mesmo
nesses três fenômenos e foi levantadaa hipótese de que um único pigmento era responsável pelo seu
controle.
Posteriormente foi descoberta a fotorreversibilidade dos sistemas (efeitos da luz vermelha (V)
poderiam ser revertidos por aplicação de luz vermelho-extrema (VE) e vice-versa). Um exemplo da
fotorreversibilidade é demonstrado na tabela abaixo através de dados de germinação de sementes de
alface submetidas atratamentos sucessivos com irradiação de luz vermelha e vermelho-extremo.
Mas como explicar os resultados obtidos dos estudos com os lampejos de luz????
Duas possíveis hipóteses para explicar tal situação: 1) a existência de dois pigmentos
envolvidas nas respostas, sendo um que fosse ativado sob vermelho e outro que fosse ativado
sob vermelho extremo; 2) um único pigmento que pudesse existir em duas formas
interconversíveis sob vermelho e vermelho extremo. O modelo 2 foi o adotado ainda que o mais
audacioso por não haver relatos precedentes de pigmentos fotoreversíveis, sendo alguns anos
mais tarde comprovada através de extratos vegetais a característica única de fotoreversibilidade
do pigmento. As duas formas do fitocromo presentes nas plantas são: Fv – fitocromo vermelho,
forma inativa biologicamente, e Fve – fitocromo vermelho extremo, forma biologicamente ativa.
Plantas estioladas (crescidas no escuro) o fitocromo está presente na forma inativa (Fv)
porque ele é sintetizado nessa forma. A fotoreversibilidade é a característica mais distinta dos
fotocromos (veja o slide seguinte com o resumo da fotoreversibilidade).
Outra característica muito importante dos fitocromos é que quando o Fv é exposto a luz
vermelha a maior parte absorverá a luz e será convertido a Fve, mas alguns fitocromos na forma
Fve também absorvem a luz vermelha e retornam à forma Fv. Sendo assim, a proporção de
Fve/Fv após saturação de luz vermelha é de 85% e 15% respectivamente. De maneira
semelhante, o Fv também absorve uma parte de luz vermelha extrema e se converte a Fve,
perfazendo uma proporção de 97% e 3% respectiva de Fv/Fve sob luz saturante de vermelho
extremo, sendo denomindo de estado fotoestacionário do fitocromo (veja o gráfico dois slides à
frente).
Sendo assim, uma hipóstese postulada e aceita:
O mesmo pigmento pode ser fotoconvertido para duas formas e uma delas é a ativa (Fve)
A fotoconversão de Fv a Fve é induzida por comprimento de onda no vermelho e por luz azul
e a reversão de Fve a Fv é induzida por comprimento de onda no vermelho-extremo e
também pelo escuro. A forma fisiologicamente ativa é Fve, que é muito instável e promove
eventos fisiológicos
ou luz vermelha 660nm
Luz vermelha extrema 
730 nm ou
Fv
Luz vermelha extrema 730 nm
Fve
Luz vermelha 660nm
Forma Fv ou Fve: mudanças conformacionais
Luz saturante vermelha 660nm: 85% Fve
Luz saturante vermelho distante 730nm: 
97% Fv
 O phyA (Fve) é instável em presença de lu e depois de um pulso saturante sofre rápida 
degradação proteolítica. A figura abaixo apresenta um resumo esquemático da fotoconversão
de Fv a Fve e dos pricessos de desenvolvimento regulados por phyA e phyB
Para facilitar o entendimento as respostas induzidas pelos fitocromos são agrupadas em dois
tipos: 1) eventos bioquímicos rápidos e 2) alterações morfológicas lentas incluindo movimentos e
crescimento. As respostas que afetam a planta toda classificam-se em vários tipos e dependem da
quantidade e duração da luz requerida bem como no seu espectro de ação.
A quantidade de luz refere-se à fluência que é o número de fótons que incide em uma unidade de
superficie sendo expressa em mol m-2.. Adicionalmente as respostas dos fitocromos podem ser induzidas
pela irradiância ou taxa de fluência da luz expressa em mol m-2 s-1.
Respostas ao Fitocromo dependem da quantidade de Luz:
Resposta de Fluência Muito Baixa (RFMB) 
0,1 a 50ηmol m-2 - 0,02% de Fve
Não apresenta reversão por VE. PHYA
Ex. inibição do alongamento do mesocótilo
Resposta de Fluência Baixa (RFB) 
1 a 1000µmol m-2 – Com reversão por VE. PHYB
Ex. Germinação, florescimento
Resposta de Irradiância Alta (RIA) 
Requer exposição prolongada a luz de irradiância alta - Não apresenta reversão por VE. PHYB
Ex. síntese de antocinanina
Classificação da Plantas quanto ao Fotoperíodo
Plantas de Dias Curtos (PDC) – são espécies que florescem
em fotoperíodos menores que um máximo crítico.
Plantas de Dias Longos (PDL) – são espécies que florescem
em fotoperíodos maiores que um mínimo crítico.
Plantas de Dias Neutros ou Fotoneutras (PDN) – espécies
que florescem em uma ampla faixa de variação de
fotoperíodo.
Plantas Intermediárias (IM) – Plantas que florescem entre 12
a 14 h e tem reprodução inibida acima e abaixo destes
valores de fotoperíodo.
Plantas de dias curtos seguidos de longos – evitam
redundância
obs: fotoperíodo é o número de horas de luz do dia
Muitos trabalhos no início dos estudos sobre fotoperiodismo foram baseados no
estabelecimento de qual fator do ciclo luz-escuro é o controlador do florescimento.
Resultados mostraram que o florescimento de plantas de dias curtos é determinado
predominantemente pela duração do escuro.
Os estudos provaram que é possível induzir o florescimento de plantas de dias curtos com
períodos de luz maiores que o valor crítico, provendo as plantas com noites suficientemente
longas. No entanto, plantas de dias curtos não florescem quando submetidas a dias curtos
seguidos por noites curtas.
Sendo assim, plantas de dia curtos exigem noites longas – não adianta reduzir o dia se a noite
não for longa.
O que interessa na maioria das plantas é o comprimento da noite:
PDC é na realidade uma planta de noite longa
PDL é na realidade uma planta de noite curta
Planta de dia curto - a interupção da noite longa inibe florescimento, mas a interupção
do dia no meio do dia não é percebida como dia curto
O manejo do fotoperíodo, para o controle do florescimento e bulbificação, é usado
por diversos produtores agrícolas. Na foto podemos ver uma cobertura preta que é usada
para cobrir as plantas antes do final do dia, encurtando assim o fotoperíodo. Esta redução
artificial do fotoperíodo é usada, por exemplo, para induzir florescimento em crisântemo. Nesta
cultura também se usa lâmpadas que são ligadas no meio da noite para manter o crisântemo
na fase vegetativa até que tenha o tamanho desejado,ou até que chegue a data certa de inciar
a indução do florescimento para que a colheita ocorra em data desejada, como ocorre no dia
finados. 
(Razão Zeta) = (relação V / Ve) =
Fluência de fótons a 660 nm
Fluência de fótons a 730 nm
• Ambiente possui Razão zeta  ζ = V/VE 
•
• Planta possui Razão Fi  Φ = Fve/(Fve+Fv)
Ainda que muitos dos estudos sobre os fitocromos sejam conduzidos em laboratório, eles exercem um
papel Ecológico importante para as plantas que estão no ambiente. Como as plantas percebem e respondem a
sombra de outras plantas e como o fitocromo participa na regulação de vários ritmos diurnos.
A existência da fotorreversibilidade do fitocromo já é um indício que distintos comprimentos de onda da
luz fornece uma informação que auxiliam as plantas em sua adaptação ao seu ambiente. Quais as condições
ambientais alteram os níveis desses dois comprimentos de onda em uma radiação de luz natural????
FOLHAS DAS PLANTAS ALTAS
ZETA ALTO
ZETA BAIXO
V VE
Na sombra das plantas o zeta é reduzido porque as folhas de cima absorvem muito a luz
Vermelha (clorofilas) e deixam passar a luz Vermelha Extrema. Consequentemente, as plantas que
estão na sombra possuem um Fi menor pois a maior porção de Vermelho Extremo converte o
fitocromo para Fv.
A figura mostra escape da sombra por plantas submetidas a diferentes zetas 
As plantas de sombra geralmente não respondem ao zeta baixo, pois são adaptadas à sombra. As plantas de
sol apresentam crescimento do caule estimulado pelo zeta baixo. Na figura se observa o estado fotoestacionário do
fitocromo que é maior nas plantas sob sol pleno e diminiu na sombra de plantas, em função da razão v/ve.