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3Núcleo interfásico aula OBJETIVOS • Discutir a importância do aparecimento de um núcleo individualizado. • Listar os componentes estruturais do núcleo durante a intérfase. • Enumerar os diversos graus de organização da cromatina. • Correlacionar aparência, composição e função do nucléolo. Pré-requisitos Compartimentalização celular (Aula 15 de Biologia Celular I). Controle do ciclo celular (Aula 1 de Biologia Celular II). Divisão celular (Aula 2 de Biologia Celular II). BIOLOGIA CELULAR II | Núcleo interfásico CEDERJ42 INTRODUÇÃO Durante a intérfase, quase todo o genoma de um eucarioto está dentro de um compartimento, o núcleo. O núcleo é o maior compartimento celular, ocupando em média 10% do volume total da célula. A maioria das células possui apenas um núcleo, com exceção de: • eritrócitos de mamíferos, que perdem o núcleo durante a diferenciação; • células derivadas da fusão de células precursoras, como as células musculares esqueléticas, que possuem muitos núcleos; • certos protozoários, como os do gênero Giardia, que são binucleados (Figura 3.1). Figura 3.1: (A) Célula muscular multinucleada; (B) o protozoário Giardia lamblia possui dois núcleos e quatro pares de fl agelos. O núcleo costuma ter formato arredondado e ocupar posição central nas células, mas pode fi car na periferia, como nas células musculares (Figura 3.1) ou nos adipócitos (reveja a Figura 27.2 em Biologia Celular I) e não serem redondos, como os núcleos de leucócitos (Figura 3.2). IMPORTÂNCIA EVOLUTIVA Você aprendeu em Biologia Celular I (Aula 15) que a compartimenta- lização foi um grande avanço evolutivo porque permitiu que as diferentes funções celulares pudessem ser distribuídas em diferentes locais, onde as moléculas envolvidas em determinada atividade celular estão próximas. Esse raciocínio se aplica perfeitamente ao compartimento nuclear, mas há outras vantagens que tornaram o aparecimento do núcleo evolutivamente tão importante. Núcleos Miofi brila Núcleos Flagelos a b Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight CEDERJ 43 A U LA 3 M Ó D U LO 1 Figura 3.2: Micrografias eletrônicas de glóbulos brancos: em A, um neutrófi lo; em B, um basófi lo; em C, um eosinófi lo; em D, um monócito. Todos possuem apenas um núcleo (N), que tem formato irregular. Como estamos vendo cortes ultrafinos dessas células, nem sempre todas as partes do núcleo aparecem no plano de corte. Fotos: Dorothy Bainton. CADA COISA EM SEU LUGAR A maior vantagem evolutiva do aparecimento de um núcleo individualizado foi, sem dúvida alguma, a separação entre a transcrição (síntese de uma fi ta de RNA a partir do DNA) e a tradução (síntese de um peptídeo a partir da fi ta de RNA). Os dois eventos estão separados em eucariotos porque não existem ribossomos maduros no compartimento nuclear. Isso garante que os mRNA produzidos na transcrição tenham de sair do núcleo para o citoplasma antes de começarem a ser traduzidos. Qual a vantagem disso? Criar oportunidade de processar o RNA antes que ele saia do núcleo (Figura 3.3). Figura 3.3: Em eucariotos, a transcrição e a tradução ocorrem em compartimentos diferentes. Assim, o RNA sintetizado na transcrição pode ser processado ainda no núcleo, antes de ser transportado para o citoplasma, onde será traduzido pelos ribossomos. 2mm Núcleo DNA RNA Processamento mRNA Transporte Transcrição Tradução Proteína Citoplasma Ribossomos Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight BIOLOGIA CELULAR II | Núcleo interfásico CEDERJ44 Para que você possa avaliar o impacto evolutivo da separação dos eventos de transcrição e tradução, basta lembrar que a quantidade de informação contida no genoma de procariotos é muito menor que a contida no genoma dos eucariotos. Essa diferença não se deve apenas à maior massa de DNA presente neles. Nos procariotos, os genes estão arranjados em seqüência linear. Se toda a diversidade de informação dos eucariotos tivesse de ser arranjada na forma de genes enfi leirados, seria impossível acomodar o comprimento de seu genoma numa célula! Foi a oportunidade de processar o RNA resultante da transcrição que gerou a possibilidade de sobrepor informações. Ao ser processada, cada molécula de RNA ora perde uma parte, ora outra parte, transpõe regiões etc., podendo gerar vários mRNA, cada um resultando numa proteína diferente. Assim, as células eucarióticas puderam se tornar muito mais complexas, com uma variedade de proteínas muito maior do que a variedade genômica. Se você tinha aprendido que o aparecimento do núcleo foi evolutivamente importante porque protegeu o DNA, não se preocupe. Esse conceito não está errado. De fato, envolvido por um envelope tão bem estruturado (você já vai ver!), o genoma está protegido de todo o movimento do citoplasma. Mas vamos reconhecer que, se nada mais tivesse acontecido depois do aparecimento do núcleo, a diferença entre eucariotos e procariotos seria muito menor! A ORGANIZAÇÃO GERAL DO NÚCLEO INTERFÁSICO O núcleo é o compartimento que contém o DNA, organizado na forma de cromatina, e está separado do citoplasma por um envelope ou envoltório nuclear. O envoltório defi ne um ambiente nuclear, cuja matriz é diferenciada, o nucleoplasma. O nucleoplasma e o citoplasma se comunicam diretamente através de aberturas no envoltório. Essas aberturas não são simples buracos, e sim poros muito bem estruturados, denominados complexos do poro. Partes diferentes da cromatina têm arranjos especiais, sendo o nucléolo o mais conhecido deles. O envoltório nuclear, formado por duas membranas, está sustentado tanto pelo lado citoplasmático quanto pelo lado nuclear, por fi lamentos do citoesqueleto (Figuras 3.4 e 3.5). No lado nuclear, fi lamentos intermediários formam a lâmina nuclear. Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight Camila Highlight CEDERJ 45 A U LA 3 M Ó D U LO 1 No lado citoplasmático, outros tipos de fi lamentos intermediários, além de microtúbulos, colaboram com a sustentação. O próprio centro organizador de microtúbulos (centrossomo) se encontra bastante próximo do envoltório nuclear. Vamos dedicar atenção especial a cada uma dessas principais estruturas nucleares nesta e na próxima aula. Figura 3.4: Micrografi a eletrônica da região nuclear. Note que a cromatina aderida fi ca excluída da área sob o complexo do poro. Foto: Larry Gerace. Figura 3.5: Esquema ilustrativo da organização geral do núcleo. Esse esquema se baseia em informações obtidas a partir de micrografi as como a mostrada na Figura 3.4. Envoltório nuclear Complexo do poro Lâmina nuclear Cromatina aderida Matriz nuclear 1Pm Retículo endoplasmático Filamentos intermediários Poro Cromatina Núcleo Centrossomo Lâmina nuclear Membrana externa Membrana interna 1Pm Envoltório nuclear Microtúbulos { BIOLOGIA CELULAR II | Núcleo interfásico CEDERJ46 ORGANIZAÇÃO DA CROMATINA Você está estudando a organização do DNA e seu metabolismo em Biologia Molecular, por isso aqui só vamos abordar alguns aspectos da organização do DNA de eucariotos, especialmente na intérfase. Como acabamos de ver, o genoma dos eucariotos