Aula 03 - Núcleo interfásico
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Aula 03 - Núcleo interfásico


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embolados
dentro do núcleo. Muito ao contrário, parece haver grande organização 
do genoma. Alguns autores supõem que, à semelhança do que ocorre 
no citoplasma, existe um nucleoesqueleto sustentando essa organização. 
De fato, se aplicarmos a núcleos isolados a mesma metodologia de extração 
do citoesqueleto, usando detergentes não-iônicos, um material protéico 
é isolado. Sob certas condições, esse material parece formar \ufb01 lamentos, 
mas sua organização não é semelhante à dos grupos de \ufb01 lamentos do 
citoesqueleto. Nenhuma das proteínas conhecidas do citoesqueleto faz 
DOENÇAS
AUTO-MUNES
São causadas por 
falhas do sistema 
imune, que não elimina 
células produtoras 
de anticorpos que 
reconhecem as 
moléculas do próprio 
indivíduo (self). Os 
pacientes dessas 
doenças possuem na 
circulação anticorpos 
que conhecem e atacam 
suas próprias células.
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parte do nucleoesqueleto. Na verdade, foi recentemente demonstrado 
que a actina, que forma micro\ufb01 lamentos no citoplasma, apesar de poder 
entrar no núcleo (na próxima aula você vai ver quem pode entrar no 
núcleo), nunca é encontrada lá, sendo ativamente excluída. Por enquanto, 
\ufb01 ca a noção de que o núcleo interfásico é organizado. Ainda faltam dados 
para estabelecer quem é responsável por essa organização.
NUCLÉOLO
Ainda reparando nas microgra\ufb01 as do núcleo interfásico, você diria 
que há outra região eletrondensa, que, portanto, deve corresponder à 
heterocromatina: o nucléolo. Nesse caso, no entanto, a correlação não 
se aplica. O nucléolo é eletrondenso por outro motivo. Na verdade, seria 
injusto dizer que o nucléolo é heterocromatina. Se heterocromatina é o 
estado compactado, aquele inacessível a enzimas, portanto, quiescente, 
o nucléolo é tudo menos isso! Talvez você já tenha ouvido antes que o 
nucléolo é uma fábrica de ribossomos. Como tal, é uma das regiões do 
núcleo que mais trabalha! Na verdade, no nucléolo estão os genes que 
codi\ufb01 cam para os RNA ribossomais (rRNA) e para as proteínas que 
fazem parte dos ribossomos. Se o nucléolo fosse mesmo uma fábrica, 
ela teria o certi\ufb01 cado ISO9001 de qualidade total!
Sabendo que os genes que codi\ufb01 cam 
para os rRNA estão no nucléolo, você 
poderia pensar que esses genes estão no 
mesmo cromossomo. Não estão! Na espécie 
humana, por exemplo, estão em cinco 
cromossomos diferentes: 13, 14, 15, 21 
e 22. Mas como eles podem estar na mesma 
região do núcleo? A solução desse enigma 
está na Figura 3.15.
Partes de cromossomos que 
contêm genes para rRNA
Envoltório
Nucléolo
Rompimento
mecânico
Nucléolo isolado 
contendo pedaços 
de cromossomos
Figura 3.15: Núcleos isolados podem ser usados
para, por rompimento mecânico, isolar nucléolos.
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Durante a intérfase, as regiões dos cromossomos que contêm genes 
que codi\ufb01 cam para os RNA se aproximam. Os genes que codi\ufb01 cam os 
mRNA que vão produzir as proteínas ribossomais no citoplasma também 
se aproximam no nucléolo. Depois de serem produzidas no citoplasma (por 
outros ribossomos!), as proteínas ribossomais voltam ao núcleo pra começar 
a se associar aos rRNA e formar novos ribossomos.
Mas atenção, perigo! Se os ribossomos \ufb01 cassem prontos, poderiam 
iniciar a tradução dos mRNA antes que eles fossem processados! Lá se ia a 
maior vantagem evolutiva dos eucariotos por água abaixo!
As subunidades ribossomais \ufb01 cam quase prontas no núcleo, mas 
só amadurecem depois de chegar ao citoplasma (Figura 3.16).
Gene de 
rRNA
DNA
Transcrição
rRNA precursor
Nucléolo
Subunidade
maior imatura
Subunidade
menor
Proteínas
ribossomais
sintetizadas
no cito-
plasma
Transporte e 
maturação ativa 
dos ribossomas 
RNA e proteínas 
envolvidas
no processamento
Citoplasma
18S
rRNA
40S
5.8S
2.8S
5S
60S
Nucléo
rRNA
Figura 3.16: Esquema geral da 
produção de ribossomos pelo nucléolo. 
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Figura 3.17: Sub-regiões do nucléolo. 
Fotos: E. G Jordan e J. McGovern.
Heterocromatina periférica
Envoltório
nuclear
Nucléolo
Área
densa
Área
granular
Centro
\ufb01 brilar
2Pm 1Pm
Todo o processamento dos rRNA a partir do precursor 
é realizado no nucléolo por um conjunto de RNA e proteínas 
muito bem organizado. As proteínas vêm do citoplasma e se
juntam ao nucléolo, facilitando o arranjo ao mesmo tempo em que os RNA 
são processados. Para que tudo funcione a contento, o próprio nucléolo 
precisa ser muito organizado. Em microgra\ufb01 as de grande aumento é possível 
perceber que o nucléolo é subcompartimentalizado, com regiões densas 
e regiões \ufb01 brilares (Figura 3.17). Com tantos RNA e proteínas associados,
não é de estranhar que o nucléolo seja eletrondenso, apesar de não ser 
formado por heterocromatina!
QUANTOS NUCLÉOLOS TEM UMA CÉLULA?
Depende da fase do ciclo celular em que ela se encontra. Durante 
a intérfase, o nucléolo é um só.
À medida que a fase M se aproxima e os cromossomos começam 
a se compactar, os diferentes cromossomos que possuem genes para 
rRNA se afastam, mas ainda continuam a transcrever, fazendo parecer 
que existem vários nucléolos. A transcrição dos genes ribossomais só 
pára mesmo na prometáfase, por isso nessa fase não há nucléolo nenhum. 
A divisão celular mal terminou e os genes ribossomais recomeçam 
sua intensa atividade de transcrição e montagem de ribossomos, 
ainda antes que os cromossomos \u2013 onde se localizam \u2013 possam se 
reaproximar (Figuras 3.18 e 3.19).
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Figura 3.18: Aparência do nucléolo durante o ciclo celular.
Figura 3.19: Aspecto do nucléolo visto por microscopia óptica de con-
traste de fase. As células da esquerda estão em final de divisão celular; a do 
meio, no início de G1; a da direita, em G2. Fotos: E. G Jordan e J. McGovern.
G2 Mitose G1 S
Desassociação Reassociação
Nucléolo
Envoltório
nuclear
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OUTROS SUBCOMPARTIMENTOS NUCLEARES
Nos últimos anos, vários subcompartimentos nucleares foram 
observados. Assim como o nucléolo, eles não são envoltos por membrana. 
Os mais estudados são os corpúsculos nucleares, ou corpúsculos de 
Cajal (aquele mesmo que você conheceu como um dos descobridores 
do complexo de Golgi) e os grânulos de intercromatina, ou speckles
(Figura 3.20). A função desses compartimentos ainda não está clara, 
mas acredita-se que sejam agrupamentos de enzimas e RNA envolvidos 
na transcrição e no splicing de RNA, respectivamente.
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Figura 3.20: Imunofluorescência 
usando anticorpos que reconhe-
cem diferentes subcompartimentos 
nucleares. As setas apontam os 
corpúsculos de Cajal. As regiões brancas 
correspondem a speckles. Os grandes 
círculos escuros correspondem ao 
nucléolo (essa célula está bem no início 
de G1). O cinza do fundo corresponde 
à cromatina. Foto: Judith Sleeman.
CONCLUSÃO
O ambiente nuclear é, portanto, altamente organizado, com compartimentos formados pela 
associação de macromoléculas que se mantêm unidas sem estarem cercadas por uma membrana. Apenas 
o envoltório nuclear é formado por duas bicamadas lipídicas, como veremos na próxima aula.
R E S U M O
\u2022 Nos eucariotos, o genoma \ufb01 ca dentro de um compartimento especí\ufb01 co, 
o núcleo.
\u2022 A maioria das células eucarióticas possui apenas um núcleo, mas existem 
células binucleadas, como alguns protozoários; multinucleadas, como as \ufb01 bras 
musculares e células anucleadas, como os eritrócitos de mamíferos.
\u2022 A presença do núcleo faz com que os eventos de transcrição