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Capítulo 62: Príncipios Gerais da Função Gastrointestinal Princípios Gerais da Motilidade Gastrointestinal: Anatomia fisiológica da parede gastrointestinal é composta por cinco camadas, de fora para dentro, são elas: 1. Serosa 2. Camada muscular lisa longitudinal 3. Camada muscular lisa circular 4. Submucosa 5. Mucosa As funções motoras são realizadas pelas diferentes camadas de músculos lisos. O músculo liso gastrointestinal funciona como um sincício: Na camada muscular longitudinal, os feixes se estendem longitudinalmente no trato gastrointestinal, já a camada circular se dispõem em torno do intestino. No interior de cada feixe, as fibras musculares se conectam, eletricamente, por meio de grande quantidade de junções comunicantes com baixa resistência à movimentação de íons da célula muscular para a seguinte. Quando um potencial de ação é disparado em qualquer ponto na massa muscular, ele, em geral, se propaga em todas as direções no músculo (sincício). Atividade Elétrica do músculo liso gastrointestinal: O músculo será excitado por atividade elétrica intrínseca, contínua e lenta. Essa atividade consiste em dois tipos básicos de ondas elétricas: 1. Ondas lentas 2. Potenciais em ponta Lembrando que a voltagem do potencial de repouso de membrana pode variar em vários níveis. Ondas Lentas: A maioria das contrações do intestino delgado ocorre de forma rítmica e, tal ritmo, é determinado pela frequência das ondas lentas. Elas não são potenciais de ação, são variações lentas e ondulantes do potencial de repouso da membrana. Tais ondas podem ser causadas por interações entre as células do músculo liso e células especializadas denominadas células intersticiais de Cajal (atuam como marca-passos elétricos do músculo liso). Os potenciais de membrana das células de Cajal passam por mudanças cíclicas devido a canais iônicos específicos que se abrem permitindo correntes de influxo (marca-passo) gerando corrente elétrica. Portanto, as ondas lentas estimulam o disparo intermitente de potenciais em ponta e, estes, de fato, provocam a contração muscular. Potenciais em ponta: Os potenciais em ponta são verdadeiros potenciais de ação. Quanto maior o potencial da onda lenta, maior a frequência dos potenciais em ponta, geralmente, entre uma e 10 pontas por segundo. Nas fibras do músculo liso gastrointestinal, os canais responsáveis pelo potencial de ação são canais para cálcio-sódio. Grande quantidade de cálcio entra junto com uma quantidade menor de sódio. 1 Giovanna A. - ATM 261 A lenta cinética de abertura e fechamento de tais canais é responsável pela longa duração dos potenciais de ação. Fatores que estimulam a despolarização da membrana: 1. Estiramento do músculo 2. Estimulação pela acetilcolina, liberada pelos nervos parassimpáticos 3. Estimulação por hormônios gastrointestinais específicos Contração tônica de alguns músculos lisos gastrointestinais: Parte dos músculos gastrointestinais exibe contração tônica. Tal contração é contínua não associada ao ritmo elétrico de ondas lentas durante de minutos a horas. Ela é causada, por vezes, por potenciais em ponta repetidos sem interrupção - quanto maior a frequência, maior o grau de contração. Por vezes, ela também é causada por hormônios ou por outros fatores que produzem a despolarização parcial contínua. Uma terceira causa é a entrada contínua de íons cálcio. Controle neural da função gastrointestinal - Sistema Nervoso Entérico: O sistema nervoso entérico se inicia no intestino e vai até o anús. Ele se faz extremamente importante no controle dos movimentos e da secreção gastrointestinal. Basicamente, ele é composto por dois plexos: 1. Plexo mioentérico - trata-se um plexo externo, disposto entre as camadas circulares e longitudinal 2. Plexo submucoso - trata-se de um plexo interno localizado na submucosa O plexo mioentérico controla quase todos os movimentos gastrointestinais, já o plexo submucoso controla a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local. Fibras extrínsecas simpáticas e parassimpáticas se conectam com o plexo mioentérico e o submucoso. **O sistema nervoso entérico pode funcionar independente dessas fibras nervosas, entretanto, quando há o estímulo dela, a também maior estímulo das funções gastrointestinais. Terminações nervosas sensoriais que se originam no epitélio gastrointestinal ou na parede intestinal e enviam fibras aferentes para os dois plexos do sistema entérico, bem como para: 1. gânglios pré-vertebrais do sistema nervoso simpático 2. medula espinhal 3. tronco cerebral pelos nervos vagos Diferenças entre os plexos mioentérico e submucoso: Plexo mioentérico: Quando estimulado, seus principais efeitos são: 1. Aumento da contração ou tônus da parede intestinal 2. Aumento da intensidade das contrações rítmicas 3. Aumento no ritmo da contração 4. Aumento na velocidade de condução das ondas excitatórias Não é um plexo totalmente excitatório, pois alguns de seus neurônios são inibitórios. Os sinais inibitórios são úteis para inibição dos músculos de alguns dos esfíncteres intestinais, que impedem a movimentação do alimento pelos segmentos sucessivos do trato gastrointestinal, como esfíncter pilórico e o esfíncter da valva ileocecal. 2 Giovanna A. - ATM 261 Plexo Submucoso: Está envolvido com a função de controle na parede interna de cada diminuto segmento do intestino. Controla a secreção intestinal, absorção local e a contração local do músculo submucoso, que causa graus variados de dobramento da mucosa gastrointestinal. Tipos de neurotransmissores secretados por neurônios entéricos: acetilcolina, norepinefrina, trifosfato de adenosina, serotonina, substância P, dopamina, colecistocinina, polipeptídeo intestinal vasoativo, somatostatina, entre outros.. A acetilcolina, na maioria das vezes, excita a atividade gastrointestinal. Já a norepinefrina, quase sempre a inibe. Controle Hormonal da Motilidade Gastrointestinal: Os hormônios são liberados na circulação porta e exercem as ações fisiológicas em células alvo, com receptores específicos ● Gastrina - secretada pelas células G do antro do estômago em resposta a estímulos associados a ingestão de alimentos (distensão do estômago, produto da digestão de proteínas e o peptídeo liberador de gastrina). As ações da gastrina são: ○ Estimulação da secreção gástrica de ácido ○ Estimulação do crescimento da mucosa gástrica ● CCK - secretada pelas células I da mucosa do duodeno e do jejuno em resposta a produtos da digestão de gordura. Sua ação é: ○ Expelir bile para o intestino delgado através da contração da vesícula biliar ○ Retarda a saída do alimento para o estômago ● Secretina - secretada pelas células S da mucosa do duodeno, em resposta ao conteúdo ácido vindo do estômago. Sua ação: ○ Estimula a secreção pancreática de bicarbonato ○ Tem um pequeno efeito na diminuição da motilidade ● Peptídeo Inibidor gástrico (GIP) - secretado pela mucosa do intestino delgado superior em resposta a produtos da digestão da gordura e proteínas. Sua ação: ○ Estimula secreção de insulina ○ Efeito moderado na diminuição da atividade motora do estômago ● Motilina - secretado pelo estômago e pelo duodeno superior. Sua única função é a de aumentar a motilidade gastrointestinal. A secreção da motilina é inibida após digestão. Tipos funcionais de movimentos no trato gastrointestinal: Há dois tipos de movimentos: 1. Movimentos propulsivos 2. Movimentos de mistura Movimentos Propulsivos - Peristaltismo: O peristaltismo é propriedade inerente a muitos tubos de músculo liso sincicial. O estímulo usual do peristaltismo intestinal é a distensão do trato gastrointestinal que, por conseguinte, estimula o sistema nervoso entérico a provocar a distensão. Além da distensão, irritação química ou física também causa a estimulação. Intensos sinais nervosos parassimpáticos para o intestino provocaram forte peristaltismo. O plexo mioentérico tem grande função nesse movimento, já que, em sua ausência, quase não ocorre peristaltismo. 3 Giovanna A. - ATM 261 Por vezes, ocorre o reflexo peristáltico,em que o intestino relaxa vários centímetros adiante, na direção do anús, a fim de que a movimentação do alimento seja mais efetiva. Movimentos de Mistura: Tal movimento pode ser o próprio peristaltismo, mas há um movimento além desse que é são as contrações constritivas intermitentes locais que ocorrem em regiões separadas por poucos centímetros da parede intestinal. Fluxo Sanguíneo Gastrointestinal: Os vasos sanguíneos do sistema gastrointestinal fazem circulação esplâncnica (fluxo pelo intestino, baço, pâncreas e fígado). O plano é que todo o sangue que passa pelo intestino, baço e pâncreas flui, imediatamente, para o fígado por meio da veia porta. Esse fluxo permite que as células reticuloendoteliais, revestindo os sinusóides hepáticos, removam bactérias e outras partículas que poderiam entrar na circulação sanguínea do trato gastrointestinal. Nutrientes não lipídicos e hidrossolúveis, absorvidos no intestino (carboidratos e proteínas) passam por esse sistema porta. Entretanto, componentes lipídicos, são transportados pelo sistema linfático e, só passam para o sangue circulante, por meio do ducto toracico. Fatores metabólicos no Fluxo Sanguíneo Gastrointestinal Durante a absorção ativa dos nutrientes, o fluxo sanguíneo pelas vilosidades e regiões adjacentes da submucosa aumenta por cerca de oito vezes. Entre as principais causas do aumento do fluxo sanguíneo, temos: ● Substâncias vasodilatadoras são liberadas pela mucosa do trato intestinal, durante o processo digestivo. São elas: CCK, peptídeo vasoativo intestinal, gastrina e secretina ● Algumas glandulas liberam, na parede intestinal, calidina e bradicina, ao mesmo tempo em que secretam outras substâncias no lúmen. ● Redução da concentração de oxigênio. Aumenta o fluxo de sangue intestinal por 50% a 100%. Além disso, diminuição do oxigênio pode ainda quadruplicar a concentração de adenosina (vasodilator). 4 Giovanna A. - ATM 261 Capítulo 63: Propulsão e Mistura dos Alimentos no Trato Alimentar Ingestão de Alimentos Mastigação: mecanismo executado pelos dentes, sendo mais especificamente, os anteriores (incisivos) responsáveis por cortar o alimento e os posteriores (molares) responsáveis por triturar o alimento. Grande parte do processo mastigatório é um reflexo cíclico chamado reflexo de mastigação. A mastigação proporciona uma melhor digestão dos alimentos já que há uma maior área de contato neles ao triturá-los, por conseguinte, a ação das enzimas digestivas torna-se mais eficiente. Além disso, triturar o alimento em partículas pequenas previne a escoriação do trato gastrointestinal. A grande maioria dos músculos da mastigação são inervados pelo quinto nervo craniano (trigêmeo) Deglutição: Movimento executado pela boca, faringe e esôfago. Ela pode ser dividida em três estágios: (1) estágio voluntário, (2) estágio faríngeo e (3) estágio esofágico. 1. Estágio Voluntário - alimento é voluntariamente comprimido e empurrado para trás pela língua em direção à faringe. 2. Estágio Faríngeo - o bolo alimentar ao atingir a parte posterior da cavidade bucal e a faringe, estimula as áreas de receptores epiteliais da deglutição. Tal fato irá gerar uma série de contrações musculares. a. Palato mole é empurrado para cima fechando a parte posterior da cavidade nasal b. As pregas palatofaríngeas são empurradas medialmente de forma a se aproximarem exercendo o papel de uma fenda. Tal fenda atua de forma seletiva, ou seja, alimentos muito grandes não passam. c. Epiglote se move para trás na direção da passagem da laringe, impedindo que alimento entre no sistema respiratório (traquéia). d. A movimentação da laringe para cima, a fim de fechar a epiglote, dilata a abertura do esôfago, referida como esfíncter esofágico superior. e. Haverá então a contração de toda faringe a fim de garantir a movimentação do alimento. 3. Estágio Esofágico - Sua função é a de conduzir o alimento para o estômago. Há dois tipos de peristaltismo: peristaltismo primário e peristaltismo secundário. a. Peristaltismo primário - continuação da onda peristáltica que se inicia na faringe b. Peristaltismo secundário - ocorre quando o primário não foi eficiente em sua função e ainda há alimento no lúmen. Elas são resultantes da própria distensão do esôfago pelo alimento. Fibras aferentes vagais mandam um estímulo ao bulbo, que responde através de fibras eferentes vagais e glossofaríngeas. c. O esfíncter esofágico inferior se mantém em contração tônica para que o líquido do estômago não suba para o esôfago, quando não há alimento no tubo esofágico. *O centro de deglutição inibe o centro respiratório do bulbo quando estamos deglutindo. 5 Giovanna A. - ATM 261 Quando a onda peristáltica atinge a porção inferior do esôfago, há um relaxamento do estômago e assim, se prepara para receber o alimento. Funções Motoras do Estômago Basicamente as funções do estômago são: ● Armazenamento de grande quantidade de alimento ● Mistura de alimento com as secreções gástricas até formar o quimo ● Esvaziar, lentamente, o quimo do estômago para o intestino delgado A função de armazenamento do estômago: Quando o alimento distende o estômago, o “reflexo vagovagal” (estômago ➜ tronco encefálico ➜ estômago) reduz o tônus da parede muscular do corpo do estômago permitindo um maior acúmulo de alimento. Mistura e Propulsão do Alimento no Estômago: Enquanto o alimento estiver no estômago, ondas constritivas peristálticas fracas, denominadas ondas de mistura, se iniciam nas porções média a superior da parede gástrica. Tais ondas são desencadeadas pelo ritmo elétrico básico, consistindo em ondas elétricas lentas. À medida que elas progridem do corpo para o antro, elas vão ficando mais intensas gerando potente potencial de ação peristáltica, formando então, anéis constritivos em direção ao piloro. Cada vez que uma onda peristáltica se aproxima do piloro, ela comprime o alimento na válvula pilórica. Entretanto, a válvula é tão pequena que pouco alimento sai do estômago, consequentemente, grande parte do alimento volta para o corpo do estômago. Logo, o movimento peristáltico de mistura + ejeção retrógrada do alimento = mecanismo de mistura. Depois que o alimento sai do estômago, ele passa a ser chamado de quimo. Bomba Pilórica: Na maior parte do tempo, as contrações que ocorrem no estômago são fracas, com objetivo apenas de mistura do alimento. Entretanto, em uma pequena parte do tempo, elas se tornam fortes começando na porção média do corpo e indo para a parte caudal. Essa maior intensidade é desenvolvida a fim de promover o esvaziamento do estômago. Tal ação é chamada de bomba pilórica. Regulação do esvaziamento gástrico: A velocidade/intensidade que o estômago se esvazia é regulada por sinais tanto do estômago como do duodeno, sendo os do duodeno bem mais potentes. 6 Giovanna A. - ATM 261 Fatores gástricos que promovem o esvaziamento: ● Efeito do volume alimentar gástrico no esvaziamento - dilatação da parede gástrica desencadeia reflexos mioentéricos locais que acentuam a atividade da bomba pilórica e, ao mesmo tempo, inibem o piloro. ● Efeito do hormônio gastrina sobre o esvaziamento gástrico - liberação do hormônio chamado gastrina pela mucosa antral. Ela possui efeitos estimulantes brandos a moderados sobre as funções motoras do corpo do estômago, além de intensificar a bomba pilórica. Fatores Duodenais Poderosos na inibição do esvaziamento gástrico: ● Efeito inibitório dos reflexos nervosos enterogástricos de origem duodenal - quando o quimo entra no duodeno, são desencadeados múltiplos reflexos nervosos. Tais reflexos são mediados por três vias: ○ Diretamente do duodeno para o estômago pelo sistema nervoso entérico da parede intestinal ○ Nervos extrínsecos que vão aos gânglios simpáticos pré-vertebrais e, então, retornam pelas fibras nervosas simpáticas inibidoras que inervam o estômago ○ Nervos vagos que vão ao tronco encefálico, onde inibem os sinais excitatórios normais, transmitidos ao estômago pelos ramos eferentes dos vagos (menos importante) Tais reflexos possuemdois efeitos sob o estômago: inibem fortemente as contrações propulsivas da “bomba pilórica” + aumentam o tônus do esfíncter pilórico. Esses reflexos são extremamente sensíveis à presença de irritantes e de ácidos no quimo duodenal, além disso, os produtos da digestão de proteínas também os sensibiliza. Por fim, líquidos hipotônicos e hipertônicos produzem reflexos inibitórios. ● Feedback hormonal do duodeno inibe o esvaziamento gástrico ○ Basicamente, o estímulo para tal liberação dos hormônios é a presença de gordura no quimo. Eles são liberados pelo epitélio duodenal e jejunal. São transportados pelo sangue para o estômago, onde inibem a bomba pilórica e, ao mesmo tempo, aumentam o tônus pilórico. ○ Dos hormônios que causam tal efeito, o mais competente é a CCK, liberada pela mucosa do jejuno em resposta a substâncias gordurosas no quimo. Ele é um inibidor da motilidade gástrica. ○ Outros possíveis inibidores: secretina, peptídeo inibidor gástrico (GIP). ○ Secretina - liberada na mucosa em resposta ao HCl. ○ GIP - liberado pelo intestino delgado superior em resposta a gordura no quimo Movimentos do Intestino Delgado O intestino delgado é responsável por contrações de mistura e contrações propulsivas. Contrações de Mistura (Contrações de Segmentação) Provocada pelo estiramento da parede intestinal. Ela é localizada e espaçada ao longo do intestino e com duração de fração de minutos. Elas são chamadas de segmentação, pois, de fato, segmentam o intestino a fim de misturar o quimo. 7 Giovanna A. - ATM 261 A frequência máxima da contração é determinada pela frequência de ondas elétricas lentas, entretanto é necessária a atuação do plexo nervoso mioentérico para que elas sejam de fato funcionais. Movimentos propulsivos O quimo é impulsionado pelo intestino delgado através de ondas peristálticas. Elas ocorrem em qualquer parte do intestino e, em geral, são lentas sendo a sua velocidade máxima 2 cm/s. Isso significa que são necessários de 3 a 5 horas para a passagem do quimo do piloro até a válvula ileocecal. Além da atividade do intestino ser ativada pela distensão de sua parede, ela também é aumentada pelo reflexo gastroentérico, causado pela distensão do estômago e conduzido até o intestino delgado. Hormônios também afetam o peristaltismo, sendo os excitatórios: ● gastrina, CCK, insulina, motilina, serotonina Já os inibitórios temos: ● secretina, glucagon Ao chegar à válvula ileocecal, o quimo, por vezes, fica aí retido por várias horas, até que a pessoa faça outra refeição. Nesse momento o reflexo gastroileal intensifica o peristaltismo do íleo e força o quimo remanescente a passar pela válvula. Função da válvula ileocecal A sua principal função é a de evitar o refluxo do conteúdo fecal do cólon para o intestino delgado. A válvula fica mais contraída quando o aumento da pressão no ceco empurra o conteúdo contra a abertura da válvula. Tal resistência aumenta o tempo do quimo no íleo e assim há uma melhor absorção dos nutrientes ali presentes. O grau de contração do esfíncter ileocecal e a intensidade do peristaltismo são controlados por reflexos originados no ceco. Quanto mais distendido o ceco, mais contraído fica o esfíncter e há uma inibição do peristaltismo ileal. Além disso, qualquer irritação no ceco, retarda o esvaziamento. Movimentos do Cólon As principais funções do cólon são: (1) absorção de água e de eletrólitos no quimo para formar fezes sólidas e (2) armazenamento de material fecal, até que possa ser expelido. A meta proximal do cólon está envolvida na absorção e a metade distal, no armazenamento. Embora lentos, ele também faz movimentos propulsivos e de mistura. 8 Giovanna A. - ATM 261 Movimentos de mistura -“Haustrações” São grandes constrições circulares que ocorrem no intestino grosso. Ao mesmo tempo, o músculo longitudinal do cólon, que se reúne em três faixas longitudinais, denominadas tênias cólicas, se contrai. Essas contrações combinadas de faixas circulares e longitudinais de músculos fazem com que a porção não estimulada do intestino grosso se infle em sacos denominados haustrações. Por conseguinte, o material fecal é sempre revolvido, de forma que todo o material é exposto à superfície mucosa do intestino grosso. Movimentos Propulsivos - “Movimentos de Massa” Do ceco ao sigmóide, movimentos de massa podem assumir o papel propulsivo. Tal movimento consiste em: 1. Anel constritivo ocorrem em resposta à distensão ou irritação em um ponto do cólon, geralmente o transverso 2. Nos próximos 20 cm distais, as haustrações desaparecem e o segmento passa a se contrair como unidade, impulsionando o material fecal em massa para regiões mais distantes 3. Quando a massa fecal está sendo forçada no reto, surge a vontade de defecar. Os movimentos de massa são facilitados por reflexos gastrocólicos e duodenocólicos. Ambos são iniciados pela distensão. Eles são transmitidos através do SNA. Defecação A vontade de defecar surge do movimento de massa forçando as fezes para o reto. A passagem das fezes é evitada por dois esfíncteres: 1. Esfíncter anal interno - músculo liso, controle involuntário 2. Esfíncter anal externo - músculo esquelético, controle voluntário A defecação é iniciada por reflexos de defecação, sendo um deles o reflexo intrínseco. Tal reflexo é mediado pelo sistema nervoso entérico, na parede do reto. A medida que a onda peristáltica se aproxima, o esfíncter anal interno se relaxa. Por si só, o reflexo intrínseco não é suficiente, em geral, é necessário o reflexo de defecação parassimpático também. 9 Giovanna A. - ATM 261 Capítulo 64: Funções Secretoras do Trato Alimentar As glândulas secretoras expelem dois tipos de conteúdos: enzimas digestivas e muco. A maioria da secreção enzimática é formada apenas em resposta à presença de alimentos no trato e a quantidade secretada é sempre aquela necessária para a digestão. Mecanismos básicos de estimulação das glândulas do trato alimentar: ● O contato do alimento com o epitélio estimula a função secretora dos estímulos nervosos entéricos. Isso ocorre especialmente com a glândula mucosa. O sistema nervoso entérico é estimulado em três ocasiões: 1. Estimulação tátil 2. Irritação química 3. Distensão da parede do trato ● Estimulação parassimpática aumenta a secreção no trato digestivo glandular. As glândulas afetadas são: salivares, esofágicas, gástricas, pâncreas e as glândulas de Brunner no duodeno ● A estimulação simpática tem efeito duplo na secreção. 1. Quando apenas ela tem efeito na glândula, ele estimula a secreção 2. Quando o parassimpático também tem efeito na glândula, ela inibe a secreção ● Regulação de secreção glandular por hormônios Secreção da Saliva A saliva contém secreção serosa e secreção de muco As principais glândulas que atuam na formação da saliva são: glândulas parótidas, submandibulares e sublinguais. A secreção serosa contém ptialina, que é uma enzima para digestão de amido. A secreção mucosa contém mucina para lubrificar e proteger as superfícies. As glândulas parótidas são as grandes responsáveis pela secreção de ptialina (serosa), já as submandibulares e as sublinguais secretam serosa e mucosa. Secreção de íons na saliva A saliva contém uma elevada concentração de íons potássio e bicarbonato quando comparada ao plasma, já de íons sódio e cloreto há uma diminuta concentração. A secreção da saliva é uma operação em dois estágios que envolve ácinos e ductos: 1. Nos ácinos, há produção de secreção primária contendo ptialina/mucina em solução iônica não muito diferente dos líquidos extracelulares 2. Nos ductos, íons sódio são reabsorvidos ativamente e, como troca, os íons potássio são secretados. Teremos uma solução com - 70 milivolts, ductos salivares. Devido a isso, íons cloretos são reabsorvidos passivamente. Como troca pelo Cl, íons bicarbonatos são secretados pelo epitélio dos ductos para o lúmen do ducto. Função da Saliva na Higiene Bucal: Ela ajuda a evitar os processos de deterioração, pois: ● Fluxo da saliva ajuda a lavar a boca ● Contém fatores que destroemas bactérias (íons tiocianato, enzimas proteolíticas e lisozima) ● Possui quantidade significativa de anticorpos que podem destruir bactérias 10 Giovanna A. - ATM 261 Regulação nervosa da secreção salivar: A regulação ocorre por sinais nervosos parassimpáticos que se originam nos núcleos salivatórios superior e inferior. Eles são excitados por estímulos gustativos e táteis, da língua e de outras áreas da boca e da faringe. Ela também pode ser estimulada pela área do apetite no cérebro que se localiza no hipotálamo. Também em respostas a reflexos originados no estômago ou na parte superior do intestino delgado, geralmente quando ingerimos alimentos irritativos (saliva desce pelo trato neutralizando ele). A estimulação simpática existe, porém de forma muito pequena. **secreção esofágica é totalmente mucosa e ocorre para lubrificação da deglutição, além de proteger o esôfago, em sua parte mais distal, do suco gástrico. Secreção Gástrica Além da célula secretora de muco que reveste toda a parede do estômago, a mucosa gástrica possui dois tipo de glândulas tubulares: 1. Glândulas oxínticas/gástricas secretam HCl, pepsinogênio, fator intrínseco e muco. Elas se localizam na superfície interna do corpo e no fundo do estômago. 2. Glândulas pilóricas secretam muco e hormônio gastrina. Elas se localizam na porção antral do estômago. Secreções das glândulas oxínticas (gástricas): Tais glândulas são compostas por três tipos de células: 1. Células mucosas do cólon - secretam muco 2. Células peptídicas/principais - secretam pepsinogênio 3. Células parietais - secretam HCl + fator intrínseco Mecanismo de secreção de HCl: O HCl é formado nas projeções em forma de vilos e é então conduzido por canalículos até a extremidade secretora da célula. A principal força motriz dessa secreção é a bomba de hidrogênio potássio. O mecanismo químico da formação de HCl é: ● A água, dentro das células parietais, se dissocia por processo ativo da bomba de hidrogênio potássio. ● Os íons potássio, transportados do LE para dentro da célula pela bomba sódio potássio, tendem a vazar para o lúmen, mas são resgatados pela bomba de H+ K+. ● Além disso, a bomba Na+ K+ basolateral produz baixa Na+, o que contribui para a reabsorção, do lúmen para células parietais, de Na+ ● Logo, como uma “troca” para restabelecer a concentração de Na+ e K+, é liberado o H+ no lúmen e reabsorvidos os outros dois íons. ● Haverá um acúmulo de OH- que, por conseguinte, reagirá com CO2, sendo a reação catalisada pela anidrase carbônica. O hco3- será transportado pela membrana basolateral para o LE e, em troca, entra Cl- na célula. Os cl- são transportados por canais de Cl para os canalículos. ● A água passa para os canalículos por osmose, devido a alta concentração iônica. O estômago bloqueia a passagem desse ácido para de volta para as células devido a barreira gástrica formada a partir do muco alcalino e junções estreitas. Caso esse ácido vaze, podemos ter o ferimento da mucosa gástrica devido a corrosão do ácido. 11 Giovanna A. - ATM 261 **Ao mesmo tempo que íons hidrogênios são secretados, íons bicarbonato se difundem para o sangue, para que o sangue venoso gástrico tenha um pH mais alto do que o sangue arterial, quando o estômago está secretando ácido. Entre os fatores que estimulam a secreção gástrica, estão a acetilcolina, gastrina e histamina. A acetilcolina, pelo ação parassimpática, estimula a secreção de pepsinogênio, HCl e muco. Já a gastrina e histamina atuam mais fortemente estimulando a secreção de ácido pelas células parietais. Secreção e Ativação de Pepsinogênio: O pepsinogênio não possui atividade digestiva, pois é uma enzima inativa. Entretanto, ao entrar em contato com o HCl, ele é clivado e forma a pepsina. A pepsina é uma enzima proteolítica, ativada em meio muito ácido. Sua função é digerir proteínas. Secreção do Fator Intrínseco pelas células parietais: O fator intrínseco é secretado, junto com HCl pelas células parietais, e ele tem papel fundamental na absorção de B12. Logo, se há sua deficiência, ocorrerá anemia perniciosa. Glândulas Pilóricas - Secreção de Muco e Gastrina: Tal glândula contém essencialmente células mucosas idênticas às células mucosas nas glândulas oxínticas. Elas são responsáveis por secretar grande quantidade de muco que auxilia na lubrificação e proteção da parede gástrica. As pilóricas também são responsáveis por liberar o hormônio gastrina. Células Mucosas Superficiais: Todo o trato gastrointestinal apresenta essas glândulas. Elas são responsáveis por secretar grande quantidade de muco, ajudando a formar a barreira de proteção gástrica e, por conseguinte, contribuindo para a lubrificação do transporte de alimento. Outra característica é sua alcalinidade. Logo, a parede gástrica subjacente normal não é exposta a secreção proteolítica ácida do estômago. Estimulação da secreção de ácido pelo estômago: As células parietais das glândulas oxínticas são as únicas que secretam ácido clorídrico. ● A secreção desse ácido é controlada por sinais endócrinos e nervosos. ● Células parietais são controladas por outro tipo de célula, denominada células semelhantes às enterocromafins (ECL), cuja principal função é secretar histamina. Se localizam na submucosa, muito próximas às células oxínticas. ● A intensidade da secreção gástrica está diretamente relacionada à quantidade de histamina liberada pelas ECL. ● As ECL são estimuladas a partir de contato com proteínas que estão sendo digeridas no estômago. Estimulação de secreção de ácido pela gastrina: Hormônio gastrina é secretado pelas células G que se localizam nas células pilóricas no estômago distal. Ele é liberado quando o alimento, principalmente proteína, atinge a porção antral do estômago. Liberado pelas células G na corrente sanguínea a fim de atingir as células ECL para liberar histamina e, por conseguinte, liberação de HCl. Regulação da Secreção de Pepsinogênio: A secreção de pepsinogênio ocorre por dois principais tipos de sinais: 12 Giovanna A. - ATM 261 1. Estimulação das células peptídicas por acetilcolina, liberada pelo plexo mioentérico 2. Estimulação da secreção das células pépticas, pelo ácido no estômago Fases da Secreção Gástrica Há 3 fases: cefálica, gástrica e intestinal ● Cefálica - se inicia antes mesmo do alimento estar no trato gastrointestinal. São sinais originados no córtex cerebral e nos centros de apetite na amígdala e hipotálamo. São transmitidos pelos núcleos motores dorsais dos vagos e pelos nervos vagos até o estômago. ● Gástrica - começa quando o alimento entra no estômago, ele excita: (1) reflexos vasovagais do estômago - cérebro - estômago (2) reflexos entéricos locais (3) mecanismo da gastrina. Sendo que todos levam a secreção de suco gástrico. ● Intestinal - presença de alimento na porção superior do intestino delgado continuará causando a estimulação de secreção gástrica, mesmo que pequena. Inibição da secreção gástrica: ● Presença de alimento no intestino delgado inicia o reflexo enterogástrico reverso. Distensão da parede intestinal, presença de ácido no intestino delgado superior ou presença de produtos da hidrólise de proteínas iniciam esse reflexo. ● Presença de ácidos, gorduras, produtos da hidrólise do peptídeo ou qualquer fator irritante no intestino delgado superior causa a liberação de vários hormônios intestinais. Um deles, por exemplo, é a secretina, que inibe a secreção gástrica. O propósito dessa inibição é retardar a passagem do quimo e, também, reduzir a motilidade gástrica. Secreção Pancreática: Pâncreas trata-se uma grande glândula em que suas enzimas são secretadas pelos ácinos pancreáticos e íons bicarbonato são secretadas pelos ductos que começam nos ácinos. O produto combinado flui então pelo longo ducto pancreático que drena para o ducto hepático e se esvazia pelo esfíncter de oddi. O suco pancreático é secretado em resposta à presença de quimo nas porções superiores do intestino delgado. Enzimas digestivas pancreáticas: As mais importantes delas na digestão de proteínassão: tripsina, quimiotripsina e carboxipolipeptidase. A tripsina e a quimiotripsina hidrolisam peptídeos sem levar a liberação de aminoácidos individuais, já a carboxipolipeptidase faz o papel de querem em aminoácidos individuais. Já na digestão de carboidratos é a amilase pancreática que formam principalmente di/trissacarídeos. A digestão das gorduras é feita por três enzimas: lípase pancreática (hidrolisa gorduras neutras em ácidos graxos e monoglicerídeos), colesterol esterase (hidrolisa ésteres de colesterol) e fosfolipase (cliva ácidos graxos dos fosfolipídeos). Quando sintetizadas pelo pâncreas, as enzimas proteolíticas estão em sua forma inativa (tripsinogênio, quimiotripsinogênio e procarboxipolipeptidase). O tripsinogênio é ativado pela enteroquinase, secretada pela mucosa intestinal, formando a tripsina. A tripsina, por sua vez, ativa as demais enzimas proteolíticas. **Há um célula chamada inibidor de tripsina que inibe a sua ativação enquanto ela estiver no pâncreas e, consequentemente, inibe a secreção das demais. 13 Giovanna A. - ATM 261 Secreção de íons bicarbonato: Mecanismo celular de secreção do bicarbonato: 1. O CO2 se difunde para as células a partir do sangue e, sob a influência da anidrase carbônica, se combina com água para formar o íon bicarbonato. Os íons bicarbonatos, associados a Na, são ativamente transportados para o lúmen intestinal 2. Os íons hidrogênios formados na dissociação de H2CO3 são trocados por íons sódio, na membrana sanguínea da célula, por processo de transporte ativo secundário. 3. A concentração de íons no lúmen forma uma pressão osmótica e, por conseguinte, a água passa a fluir para o lúmen também. Regulação da Secreção Pancreática: Entre os estímulos básicos que causam essa secreção, temos: 1. Acetilcolina liberada no sistema parassimpático do nervo vasovagal e também no sistema nervoso entérico 2. CCK, secretada pela mucosa duodenal e do jejuno superior quando alimento entra no intestino delgado 3. Secretina, também secretada pela mucosa duodenal quando em contato com alimentos muito ácidos **secreção pancreática é estimulada em torno de 20% pelas fases cefálicas e gástricas, os 80% restante é pela fase intestinal A secretina estimula a secreção abundante de íons bicarbonato: Ela é secretada pelas células S quando o quimo que entra no intestino delgado está muito ácido, sendo o HCl o componente que mais estimula essa secreção. A secretina faz com que o pâncreas secrete grandes quantidades de líquido contendo uma alta concentração de íons bicarbonato. O H2CO3 formado no intestino, devido a junção de HCl e NaHCO3, irá se dissociar em H2O e CO2. O CO2 é transferido para o sangue e expirado pelos pulmões, deixando assim solução neutra de NaCl no intestino. Colecistocinina (CCK): A CCK será liberada por outro grupo de células, as células I. Essa liberação é estimulada pela presença de proteases, peptonas e ácidos graxos de cadeia longa. Ela chegará no pâncreas pela circulação sanguínea e estimulará a secreção, ainda mais, de enzimas digestivas pancreáticas. Secreção da Bile pelo fígado: A bile possui duas funções importantes: 1. Bile tem papel importante na digestão e na absorção de gorduras. Isso porque os ácidos biliares ajudam a emulsificar as grandes partículas de gordura e ajudam a absorção dos produtos finais da digestão das gorduras através da membrana mucosa intestinal 2. Bile é um meio de excreção de diversos produtos do sangue como, por exemplo, a bilirrubina 14 Giovanna A. - ATM 261 Anatomia fisiológica da secreção biliar: A sua secreção pelo fígado ocorre em duas etapas: 1. A solução é secretada, primeiramente, pelos hepatócitos. Essa secreção inicial contém grande quantidade de: ácidos biliares, colesterol e outros contribuintes orgânicos. Ela é secretada para os canalículos biliares. 2. A bile flui pelos canalículos a fim de desembocar nos ductos biliares terminais, fluindo para ductos cada vez maiores e, por fim, desembocando ducto hepático e ducto biliar comum. Por fim, ou ela flui diretamente para o duodeno, ou, é armazenada por minutos ou horas na vesícula biliar, onde chega pelo ducto cístico. a. 3. Nesse percurso, a segunda porção da secreção hepática é acrescentada à bile inicial. Esse adicional é composto de solução aquosa de íons sódio e bicarbonato, secretadas pelas células epiteliais que revestem canalículos e ductos. Essa segunda secreção é estimulada principalmente pela secretina, para suplementar ainda mais a solução de íons bicarbonato. Armazenamento e concentração da bile na vesícula biliar: Na vesícula ocorre uma concentração da bile, isso porque nela serão absorvidos água, sódio, cloreto e grande parte de outros eletrólitos menores. Logo, a bile fica concentrada em sais biliares, colesterol, lecitina e bilirrubina. Essa absorção ocorre por transporte ativo de sódio, seguido pela absorção secundária de íons cloreto, água e outros constituintes. Composição da bile: bilirrubina, colesterol, lecitina e os eletrólitos usuais do plasma. Esvaziamento da vesícula biliar - o papel estimulador da CCK: A vesícula biliar começa a se esvaziar, especialmente quando alimentos gordurosos chegam ao duodeno. Tal esvaziamento se dá por contrações rítmicas da parede da vesícula biliar com relaxamento simultâneo do esfíncter de Oddi. Um dos hormônios que mais estimulam esse processo é o CCK. Sua liberação é feita no sangue pela mucosa duodenal quando há presença de alimentos gordurosos no duodeno e vai até a vesícula. Com menor intensidade, fibras nervosas do parassimpático do nervo vago e do sistema nervoso entérico também fazem essa estimulação. 15 Giovanna A. - ATM 261 Função dos Sais Biliares na Digestão e Absorção da gordura: O precursor dos sais biliares é o colesterol. Primeiramente, o colesterol será convertido em ácido cólico ou ácido quenodesoxicólico. Tais ácido se combinam e formam a glicina e, em menor escala, a taurina. Tais moléculas formam os ácidos biliares glico e tauroconjugados. Os sais desses ácidos, principalmente, os de sódio, serão secretados para a bile. Tais sais desempenham duas funções importantes: 1. Ação detergente sobre as partículas de gordura dos alimentos (função emulsificante) 2. Ajudam na absorção de ácidos graxos, monoglicerídeos, colesterol e outros lipídios do trato gastrointestinal. Eles fazem isso ao formar pequenos complexos chamados de micelas que são carregados até a mucosa intestinal e, desta forma, são absorvidos. Circulação Êntero-Hepática dos Sais Biliares: 94% dos sais biliares são reabsorvidos para o sangue pelo intestino delgado. Grande parte é feita por difusão e a restante é por transporte ativo no íleo distal. No fígado, em uma só passagem pelos sinusóides, esses sais são, quase completamente, absorvidos pelas células hepáticas e, de novo, secretados na bile. Denominados essa circulação de circulação êntero-hepática dos sais biliares. **Sob condições anormais, o colesterol pode se precipitar na bile formando cálculos biliares. Entre suas causas, temos: 1. Absorção excessiva de água da bile 2. Absorção excessiva de ácidos biliares da bile 3. Excesso de colesterol na bile 4. Inflamação do epitélio Secreção do Intestino Delgado: Secreção de muco pelas glândulas de Brunner no Duodeno: Tais glândulas secretam grande quantidade de muco alcalino em resposta a estímulos táteis ou irritativos na mucosa duodenal e estímulos vagais que causa maior secreção de muco, concomitantemente, ao aumento da secreção gástrica e, por fim, hormônios como a secretina. A função do muco é de: 1. Proteger a parede duodenal da digestão pelo suco gástrico muito alto 2. Muco contém íons bicarbonatos que ajudam a neutralizar o quimo Tais glândulas são inibidas por estimulação simpática Secreção de sucos digestivos intestinais pelas criptas de Lieberkuhn: No intestino existem depressões denominadas criptas de Lieberkuhn, que ficam entre as vilosidades intestinais. As superfícies das criptas são cobertas por dois tipos de células: 1. Células caliciformes que secretam muco que lubrificae protege as superfícies intestinais. 2. Grande número de enterócitos que secretam grandes quantidades de águas e eletrólitos. Esse fluxo de líquido das criptas para as vilosidades proporciona veículo aquoso para a absorção de substâncias do quimo, em contato com as vilosidades 16 Giovanna A. - ATM 261 Mecanismo de secreção de líquido aquoso pelas células de lieberkuhn: O mecanismo em si ainda não é conhecido, mas supõe-se: 1. Secreção Ativa de íons cloreto nas criptas 2. Secreção ativa de íons bicarbonato Tais íons em conjunto causam o fluxo osmótico da água. Enzimas digestivas na secreção do intestino delgado: Os enterócitos da mucosa contém, de fato, enzimas digestivas que digerem substâncias alimentares enquanto eles estão sendo absorvidos através do epitélio. Estas enzimas são: 1. Diversas peptidases 2. Sucrase, maltase, isomaltase e lactase (hidrolisa di a monossacarídeos) 3. Lipase intestinal A regulação da secreção do intestino delgado é realizada pelos reflexos nervosos entéricos desencadeados por estímulos táteis ou irritantes. Secreção de Muco pelo Intestino Grosso: A mucosa do intestino grosso apresenta inúmeras criptas de lieberkuhn, logo, são células que secretam apenas muco. A sua secreção é regulada pela estimulação tátil direta das células epiteliais que revestem o intestino grosso e por reflexos nervosos locais O muco irá proteger a parede contra escoriações e, também, proporcionará meio adesivo para o material fecal. 17 Giovanna A. - ATM 261 Capítulo 65: Digestão e Absorção no Trato Gastrointestinal A digestão dos macronutrientes -carboidratos, proteínas e gorduras- são todos digeridos por hidrólise em moléculas menores. Digestão de Carboidratos: A digestão dos carboidratos começa já na boca quando entra em contato com a enzima digestiva ptialina. Ela hidrolisa o amido no dissacarídeo maltose. Por permanecer pouco tempo na boca, no máximo 5% dos amidos serão digeridos ali. Entretanto, a digestão do amido continua no trato, até o depois de 1h do alimento já presente no estômago, isso é, em geral, o tempo para o estômago secretar o suco gástrico. Quando a enzima passa a ter contato com pH ácido, ela é inativada. Por fim, em média 30 a 40% do amido terá sido hidrolisado. Digestão no Intestino Delgado: Assim como a saliva, o suco pancreático contém a alfa-amilase. A diferença é que a do pâncreas é muitas vezes mais potente. De 15 a 30 min, depois do contato com o suco, todo o amido já foi digerido em maltose e outros pequenos polímeros de glicose. Hidrólise de Dissacarídeos e de Pequenos polímeros de glicose em monossacarídeos: Os enterócitos, que revestem as vilosidades do intestino, contém quatro enzimas que são capazes de clivar os dissacarídeos. São elas: lactase, maltase, sacarase e alfa-dextrinase. ● Lactose → Glicose + Galactose ● Maltose → 2 Glicose ● Sacarose → Frutose + Glicose 80% de nossa dieta em carboidratos é composta por glicose. Digestão de Proteínas: A enzima pepsina é quem faz o papel de hidrolisar as proteínas no estômago. No geral, ela hidrolisa em torno de 20 a 30% das proteínas. Um dos aspectos importantes dessa digestão é a capacidade de digerir a proteína colágeno, que é pouco afetada por outros tipos de enzima. O colágeno é um constituinte muito significativo do tecido conjuntivo da carne, portanto, para que demais moléculas proteicas sejam digeridas, é necessário a digestão do colágeno primeiro. Digestão no intestino delgado: As principais enzimas proteolíticas do pâncreas são: tripsina, quimiotripsina, carboxipolipeptidase e proelastase. Tanto a tripsina quanto a quimotripsina clivam as moléculas de proteínas em pequenos polímeros, já a carboxipolipeptidase libera aminoácidos individuais. Já a proelastase é convertida em elastase que, então, digere as fibras de elastinas, muito abundantes em carnes. Digestão de peptídeos por peptidases nos enterócitos: Assim como os carboidratos, as peptidases também são clivadas por enterócitos em partículas menores, especialmente no duodeno e no jejuno. Dois tipos de peptidases encontradas nas membranas dos enterócitos são: aminopolipeptidase e dipeptidase. 18 Giovanna A. - ATM 261 Aminoácidos, dipeptídeos e tripeptídeos são facilmente transportados através da membrana microvilar para o interior do enterócito. Será no citosol do enterócito que a digestão ocorrerá. Digestão de Gorduras: A primeira etapa da digestão da gordura é no pâncreas com a atuação da bile, através dos ácidos biliares e lecitina, ocorrerá a emulsificação da gordura. A partir dela teremos uma maior superfície de contato das gorduras e, consequentemente, a digestão será mais eficiente. A mais importante das enzimas é a lipase pancreática em que o produto final será ácidos graxos livres e 2-monoglicerídeos. Os sais biliares formam micelas que aceleram a digestão de gorduras: Os sais biliares tendem a formar micelas. Há formação de um pequeno globo de gordura dentro das micelas. Por conseguinte, elas se tornam um meio de transporte carregando monoglicerídeos e ácidos graxos para dentro das células já que, se livres, elas seriam insolúveis na borda em escova das células epiteliais. Os monoglicerídeos e ácidos graxos são absorvidos pelo sangue, enquanto as micelas voltam para o quimo a fim de serem usadas novamente. Princípios Básicos da Absorção Gastrointestinal: ● Pregas de Kerching - válvulas coniventes que aumentam a área de superfície da mucosa absortiva por cerca de três vezes. São especialmente bem desenvolvidas no duodeno e no jejuno. ● A combinação de pregas de Kerching, vilosidades e microvilosidade aumentam a área absortiva total por até 1000 vezes. Absorção no Intestino Delgado: Absorção de água por osmose: A água é transportada inteiramente por difusão. Absorção de íons: O sódio é transportado ativamente através da membrana intestinal. Isso é feito a fim de perder quantidades significativas de sódio (25 a 35g). O sódio tem um grande papel na absorção de açúcares e aminoácidos. A força motriz da absorção de sódio é dada pelo transporte ativo do íon das células epiteliais, através das membranas basolaterais, para os espaços paracelulares. Parte do sódio é absorvido em conjunto com íons cloreto, devido a diferença de potencial transepitelial. O transporte ativo de sódio através das membranas basolaterais, irá diminuir a concentração de sódio dentro das células epiteliais, consequentemente, isso gerará um gradiente de movimentação de íons sódio do lúmen para as células. O sódio também é transportado por várias proteínas específicas incluindo: 1. Cotransportador de sódio-glicose 2. Cotransportador de sódio-aminoácido 3. Trocador de sódio-hidrogênio Tais proteínas fazem isso através de energia fornecida pela bomba Na+K+ basolaterais. 19 Giovanna A. - ATM 261 A aldosterona intensifica a absorção de sódio: Ela é secretada pelos corticóides das glândulas adrenais, provocando a ativação dos mecanismos de transporte e de enzimas associadas à absorção de sódio pelo epitélio intestinal. Tal efeito é especialmente importante no cólon. Absorção de íons cloreto no intestino delgado: Na parte superior do intestino delgado, a absorção de íons cloreto é rápida e se faz por difusão. Ele também é absorvido pela membrana da borda em escova de partes do íleo e do intestino grosso, por trocador de cloreto-bicarbonato da membrana da borda em escova. Absorção de íons bicarbonato no duodeno e no jejuno: O íon bicarbonato é absorvido de modo indireto: ● Quando íons sódio são absorvidos, quantidade moderada de íons hidrogênio é secretada no lúmen do intestino, em troca por parte do sódio. ● Esses íons hidrogênio irão se combinar com íons bicarbonato formando o ácido carbônico que então se dissocia formando água e dióxido de carbono. ● A água permanece como parte do quimo no intestino, mas o dióxido de carbono é prontamente absorvido para o sangue e, subsequentemente, expirado pelos pulmões. Absorção Ativa de cálcio, ferro, potássio, magnésio e fosfato: Íons cálcio são absorvidos ativamente para o sangue no duodeno. O hormônioparatireóide e vitamina D são fatores importantes nessa absorção. O hormônio ativa a vitamina que intensifica bastante a absorção de cálcio. Íons Ferro são absorvidos ativamente pelo intestino delgado. Íons potássio, magnésio, fosfato podem também serem absorvidos através da mucosa intestinal ativamente. Absorção de Nutrientes: Os carboidratos: Tais moléculas, em sua maioria, são absorvidas como monossacarídeos. ● A glicose é transportada por mecanismo de co-transporte com o sódio. Isso ocorre devido a diferença de gradiente de concentração entre célula epitelial e lúmen que, por conseguinte, quem joga sódio para dentro. Tal fato ocorrerá por transporte ativo secundário. A proteína transportadora só funciona quando íons sódio e glicose estão ligados na molécula. Em suma, é o transporte ativo através das membranas basolaterais das células epiteliais do epitélio intestinal, pela bomba de sódio e potássio, que proporciona a força motriz para mover a glicose também através das membranas. ● A galactose é transportada por processo igual ao da glicose. ● A frutose é transportada por difusão facilitada. Grande parte da frutose ao entrar na célula é fosforilada e, então, convertida a glicose e, como glicose, é jogada no sangue. 20 Giovanna A. - ATM 261 As proteínas: Tais moléculas são absorvidas como dipeptídeos, tripeptídeos ou aminoácidos. ● A maioria das moléculas se ligam a proteínas transportadoras específicas que requerem ligação de sódio para que o transporte ocorra. Ou seja, assim como a glicose, também trata-se de um cotransporte. Sendo que a energia para tal também vem da movimentação basolateral do sódio. As gorduras: ● Os produtos da digestão da gordura serão transportados para as microvilosidades através de micelas. ● Os monoglicerídeos e os ácidos graxos se difundem das micelas para as membranas das células epiteliais. ● As micelas dos sais biliares continuam no quimo, onde são reutilizadas para a incorporação dos produtos da digestão de gorduras. ● Depois de entrar nas células, os ácidos graxos e monoglicerídeos são captados pelo retículo endoplasmático liso e são formados novos triglicerídeos na forma de quilomícron. Através do ducto linfático torácico, os quilomícrons são transferidos para o sangue circulante. Absorção no Intestino Grosso Grande parte da absorção ocorrerá na metade proximal do cólon, chamado de cólon absortivo, e a metade distal será um armazenador de fezes, chamado de cólon de armazenamento. Absorção e Secreção de eletrólitos e água: A mucosa do intestino grosso tem alta capacidade de absorver, ativamente, sódio e, por conseguinte, absorção de cloreto. Os complexos jejunais são muito menos permeáveis do que os do intestino delgado, isso evitará a retrodifusão . Logo, o número de íons sódio será bem maior nas células da mucosa que no lúmen. Além disso, não podemos esquecer da atuação da aldosterona nesse trajeto do percurso. O bicarbonato ajuda a neutralizar os ácidos finais da ação bacteriana no intestino grosso. A absorção de íons sódio e cloreto criam um grande gradiente osmótico, tendo como resultado, a absorção de grande parte da água. 21 Giovanna A. - ATM 261 22 Giovanna A. - ATM 261