Regulação das Funções Gastrointestinais

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O sistema digestório consiste em duas 
partes, o trato gastrointestinal (GI) e 
as glândulas acessórias digestórias 
principais, que incluem o fígado e o 
pâncreas. 
O trato GI, também conhecido como 
canal alimentar, é uma estrutura 
tubiforme que se estende da boca 
até o ânus. 
Histologicamente, esse tubo consiste 
em quatro camadas principais: (1) a 
mucosa, que compreende células 
epiteliais, a lâmina própria e a mucosa 
muscular; (2) a submucosa; (3) duas 
camadas musculares, uma camada 
interna circular espessa e uma 
camada externa longitudinal fina; e (4) 
uma camada serosa. 
 
Funcionalmente, o trato GI fornece ao 
corpo, incluindo o próprio canal 
alimentar, nutrientes, eletrólitos e água. 
Para fornecer essas substâncias ao 
corpo, o trato gastrointestinal 
desempenha cinco funções: 
motilidade, secreção, digestão, 
absorção e armazenamento. 
Com base nas necessidades dos 
diversos sistemas orgânicos no corpo, 
o trato GI orquestra e controla essas 
cinco funções por intermédio de dois 
sistemas de controle, o intrínseco e o 
extrínseco. 
Os elementos do sistema de controle 
intrínseco localizam-se entre as 
diferentes camadas do trato 
gastrointestinal, ao passo que o 
sistema de controle extrínseco reside 
na parte externa da parede do trato 
GI. 
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Cada um desses sistemas consiste em 
dois componentes, a saber, nervos e 
secreções endócrinas. 
O sistema de controle intrínseco 
possui dois componentes: o sistema 
nervoso entérico (SNE) e os 
hormônios intestinais, que incluem 
gastrina, peptídio inibitório gástrico 
(PIG), colecistocinina (CCK), secretina 
e motilina. 
Os elementos do sistema de controle 
extrínseco que regulam as funções 
viscerais consistem nos nervos vago e 
esplâncnico e no hormônio 
aldosterona. 
As secreções dos sistemas de 
controle intrínseco e extrínseco do 
trato gastrointestinal são de natureza 
regulatória e não digestória. 
 
 
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Isto é, regulam a atividade de células e 
tecidos do trato GI, mas não são 
secretadas no lúmen intestinal. 
 
Secreções endócrinas são depositadas 
próximo aos vasos sanguíneos e, 
então, as células sanguíneas 
transportam as secreções para os 
seus tecidos-alvo. 
Parácrina se refere a peptídeos 
secretados de células com difusão 
subsequente através do espaço 
intersticial para entrar em contato 
com outras células e estimulá-las. 
Secreções autócrinas de determinada 
célula modificam ou regulam funções 
da mesma célula. 
Neurócrina refere-se à secreção por 
neurônios entéricos de 
neuromoduladores ou peptídeos 
reguladores que atuam nas células 
musculares, glândulas ou vasos 
sanguíneos próximos. 
 
O ápice estreito das células 
endócrinas e parácrinas do trato 
gastrointestinal é exposto ao lúmen 
intestinal, o que permite que este 
“experimente” ou “prove” os 
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conteúdos luminais e responda a tais 
estímulos liberando hormônios e/ou 
outras substâncias/peptídeos 
reguladores. 
 
As células endócrinas e parácrinas 
possuem bases amplas que contêm 
grânulos secretores (formas de 
armazenamento de hormônios e 
substâncias parácrinas). 
Este formato permite que as células 
espalhem suas secreções em uma 
área muito mais ampla. 
 
O trato GI contém o mais elevado 
número de células imunes e 
mediadores imunes no corpo. 
Essas células e mediadores interagem 
com o sistema de controle intrínseco 
do trato gastrointestinal, tanto os 
nervos quanto as células endócrinas, 
para regular algumas funções do trato 
GI, incluindo a motilidade e secreção. 
O sistema nervoso entérico (SNE) é 
um componente do sistema nervoso 
autônomo (SNA). 
Os outros dois componentes do SNA 
são os sistemas simpático e 
parassimpático. 
O SNE controla a maior parte das 
funções GI independentemente do 
sistema nervoso central (SNC). 
Anatomicamente, o SNC consiste em 
dois plexos ganglionados principais, 
denominados plexos submucoso 
(Meissner) e mientérico (Auerbach). 
O plexo submucoso localiza-se sob a 
camada submucosa do trato 
gastrointestinal e o plexo mientérico 
situa-se entre a camada muscular 
circular interna e a camada muscular 
longitudinal externa. 
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Os plexos entéricos se comunicam 
entre si através de interneurônios e 
com o SNC por meio dos nervos 
vago, pélvico e esplâncnico. 
Em geral, os neurônios entéricos 
consistem em neurônios sensoriais 
(aferentes), interneurônios e 
neurônios motores (eferentes). 
O estímulo sensorial vem dos 
mecanorreceptores dentro das 
camadas musculares e de 
quimiorreceptores dentro da mucosa. 
Mecanorreceptores monitoram a 
distensão da parede visceral, enquanto 
quimiorreceptores na mucosa 
monitoram as condições químicas no 
lúmen intestinal. 
Os nervos motores entéricos suprem 
o músculo vascular, o músculo visceral 
e as glândulas no interior da parede 
intestinal. 
Diferentemente dos neurônios 
clássicos, os neurônios entéricos 
liberam suas moléculas 
neurotransmissoras/neuromoduladoras 
a partir de vesículas localizadas em 
tumefações ao longo de ramificações 
geralmente extensas do axônio, não 
apenas no nível dos terminais 
sinápticos distais. 
Essas tumefações são denominadas 
varicosidades. 
As varicosidades contêm peptídeos 
reguladores, substâncias 
coletivamente conhecidas como 
neurócrinos. 
Essas substâncias são secretadas em 
resposta a potenciais de ação e elas 
influem nas atividades dos músculos 
lisos ou células glandulares próximas. 
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A presença de varicosidades nos 
neurônios entéricos permite que 
esses neurônios ativem uma área 
mais ampla nas proximidades do 
axônio em comparação à maior parte 
dos outros tipos de neurônios, que 
liberam seus neurotransmissores em 
uma área mais concentrada e 
localizada no terminal sináptico distal. 
 
Para simplificar o estudo dos 
neurônios entéricos e compreender 
sua importância fisiológica, quatro 
métodos principais de classificação 
foram usados. 
Esses métodos se baseiam na 
morfologia (formas diferentes) dos 
neurônios entéricos, dos tipos de 
neurotransmissores ou peptídeos que 
podem conter (também conhecidos 
como codificação química), das 
propriedades elétricas dos neurônios 
entéricos ou eletrofisiologia e da 
função (p. ex., sensorial, motora, 
inibitória e excitatória) dos neurônios 
entéricos. 
Com base em sua morfologia, 
existem três tipos principais de 
neurônios entéricos: Dogiel tipo I, II e III. 
Os neurônios Dogiel tipo I possuem 
corpos celulares pequenos e 
irregulares com múltiplos dendritos 
curtos. 
Os neurônios Dogiel tipo II possuem 
corpos celulares grandes e de forma 
oval com um ou dois dendritos longos. 
Os neurônios Dogiel tipo III possuem 
grandes corpos celulares com 
diferentes formatos e múltiplos 
dendritos. 
Eletrofisiologicamente, existem dois 
tipos de neurônios entéricos. 
No primeiro, é provocado um 
potencial de ação rápido; estes são 
denominados neurônios tipo S (S de 
sinápticos). 
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O segundo tipo de neurônio entérico 
possui um potencial de ação mais 
duradouro em comparação ao tipo S. 
Tais neurônios são chamados 
neurônios AH (AH para a longa fase 
após hiperpolarização). 
Os neurônios entéricos podem ser 
classificados com base em seus 
peptídeos e neurotransmissores. 
Por exemplo, alguns neurôniosentéricos contêm o neurotransmissor 
acetilcolina. 
Esses neurônios são chamados 
neurônios colinérgicos e geralmente 
estimulam as atividades viscerais. 
Outros neurônios entéricos contêm 
adrenalina (também conhecida como 
epinefrina). 
Esses neurônios são chamados 
neurônios adrenérgicos e geralmente 
inibem as atividades viscerais. 
Finalmente, os neurônios entéricos 
podem ser classificados com base em 
sua função: excitatória, inibitória, 
sensorial ou motora. 
Os neurônios excitatórios causam um 
aumento na secreção se inervarem 
uma glândula ou causam contração 
muscular se inervarem um músculo. 
Os neurônios inibitórios causam uma 
diminuição na secreção ou 
relaxamento muscular. 
Os neurônios sensoriais detectam o 
pH luminal e a pressão ou 
temperatura na parede intestinal. 
Os neurônios motores inervam 
músculos e esfíncteres e causam 
contração ou relaxamento. 
Em geral, neurônios Dogiel tipo I e 
neurônios entéricos tipo S são 
considerados neurônios motores, 
enquanto neurônios Dogiel tipo I e AH 
são considerados neurônios sensoriais. 
Os neurônios excitatórios entéricos do 
trato gastrointestinal contêm 
acetilcolina (ACh) e/ou substância P 
(sub P), ao passo que os neurônios 
entéricos inibitórios do trato 
gastrointestinal contêm peptídio 
intestinal vasoativo (PIV) e/ou óxido 
nítrico (ON). 
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Além dos três componentes 
neuronais do SNE, plexos mientéricos 
e submucosos e interneurônios, há 
um tipo especial de célula no trato 
gastrointestinal denominada célula 
intersticial de Cajal (ICC). 
Os braços ou projeções múltiplas 
dessas células especializadas do 
músculo liso entram em contato tanto 
com células do músculo liso adjacente 
quanto com neurônios entéricos. 
Essa interação, além da atividade 
semelhante a um marca-passo das 
ICCs, desempenha um papel essencial 
na contração e motilidade do músculo 
visceral. 
O sistema endócrino GI consiste em 
células especializadas que são 
dispersas entre as outras células 
epiteliais que revestem o trato 
gastrointestinal. 
O trato GI contém milhões de células 
epiteliais, que são denominadas 
enterócitos, células enterocromafins e 
células endócrinas. 
Os enterócitos possuem uma função 
absorvente, enquanto as células 
enterocromafins são de natureza 
secretória. 
Essas células enterocromafins 
secretam peptídeos ou hormônios 
que auxiliam a regular a motilidade 
visceral, a digestão de alimentos e a 
absorção de nutrientes. 
Por exemplo, um tipo de célula 
enterocromafim secreta serotonina, 
uma molécula regulatória que afeta a 
motilidade visceral, já o outro secreta 
colecistocinina (CCK), que causa a 
contração da vesícula biliar, entre 
outras atividades. 
Essas células endócrinas do trato 
gastrointestinal são todas 
morfologicamente semelhantes, 
porém, cada uma secreta apenas um 
tipo de hormônio ou molécula 
regulatória. 
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Normalmente, elas são distinguidas 
por um nome em letra maiúscula, 
como as células I para a produção de 
CCK e células G para a produção de 
gastrina. 
Existe uma grande variedade de 
moléculas que influenciam as 
atividades de diversas funções do 
aparelho gastrointestinal; a maioria 
dessas moléculas compreende 
peptídeos. 
Para que um peptídio intestinal seja 
chamado de hormônio, ele deve 
satisfazer certos critérios. 
Esses critérios consistem em cinco 
características. 
Primeiro, o hormônio intestinal deve 
ser secretado por uma célula no trato 
gastrointestinal e deve atuar sobre 
outra célula. 
Segundo, o veículo que transporta os 
hormônios intestinais da célula 
secretora à célula-alvo deve ser o 
sangue (rota endócrina). 
Terceiro, a liberação de hormônios 
intestinais deve ser estimulada pelo 
alimento. 
Quarto, não é necessário que os 
hormônios intestinais sejam 
secretados sob controle neuronal. 
Quinto, uma forma sintética do 
hormônio (p. ex., como aquele 
sintetizado por uma empresa 
farmacêutica), deve ser capaz de 
mimetizar as ações do hormônio 
natural. 
Se um peptídio intestinal atender a 
esses critérios, ele é denominado 
hormônio intestinal, mas, caso 
contrário, ele mantém a referência de 
peptídio intestinal. 
Os peptídeos intestinais que atendem 
aos critérios mencionados são a 
secretina, gastrina, CCK, polipeptídio 
inibitório gástrico (também conhecido 
como peptídio insulinotrópico 
dependente de glicose [PIG]) e 
motilina. 
Ademais, há hormônios candidatos 
que não satisfazem inteiramente os 
critérios mencionados. 
Esses hormônios candidatos são 
polipeptídio pancreático, peptídio YY e 
enteroglucagon. 
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Secretina 
A secretina foi o primeiro hormônio 
peptídio intestinal a ser identificado. 
A secretina é secretada pelas células 
S do duodeno e jejuno superior em 
resposta à gordura, ácido gástrico, 
ácidos biliares e extratos de ervas. 
Funcionalmente, a secretina estimula 
as secreções exócrinas pancreáticas e 
biliares da água, bicarbonato, muco 
gástrico e pepsinogênio; secreções 
pancreáticas endócrinas de insulina, 
glucagon e somatostatina; e o 
crescimento pancreático. 
Além disso, a secretina inibe a 
secreção de ácido gástrico 
(funcionando como uma espécie de 
antiácido natural), bem como a 
motilidade do intestino e crescimento 
mucoso gástrico. 
A regulação das funções da secretina 
é controlada pela ação de hormônios 
ou por interação neuronal-hormonal. 
Patologicamente, a hipersecretinemia 
pode ser encontrada em casos de 
úlcera duodenal, insuficiência renal, 
pancreatite crônica e carcinoma de 
pequenas células do esôfago. 
Gastrina 
A gastrina (G) é o hormônio 
secretado pelas células G do piloro 
gástrico, antro gástrico e duodeno. 
A gastrina é secretada em resposta à 
presença de proteína e distensão 
gástrica. 
Sua principal ação é aumentar a 
secreção de ácido gástrico. 
Dependendo do número de 
aminoácidos na cadeia peptídica, a 
gastrina tem duas formas diferentes, 
G-17 (também conhecida como 
gastrina pequena) e G-34 (também 
conhecida como gastrina grande). 
O antro gástrico produz G-17 em 
resposta ao alimento, enquanto o 
duodeno produz G-34 entre as 
refeições. 
Se o sexto resíduo de tirosina do 
terminal-C for sulfatado, então, a 
gastrina é chamada Gastrina II. 
No entanto, se esse resíduo não for 
sulfatado, então, o peptídio é 
chamado Gastrina I. 
A gastrina I e II liga-se ao receptor 
colecistocinina-2 (CCK2), um receptor 
associado à proteína G com uma 
afinidade semelhante ao CCK. 
Essa ligação resulta na estimulação da 
secreção de ácido gástrico e 
hiperplasia das células semelhantes à 
enterocromafim (ECL), um tipo de 
célula endócrina da mucosa gástrica. 
Níveis aumentados de gastrina 
plasmática, independentemente do 
alimento ou da acidez, podem ser 
usados como uma ferramenta 
diagnóstica para casos de anemia 
perniciosa ou gastrinoma (um tumor 
que secreta gastrina). 
Além disso, a gastrina aumenta a 
secreção de ácido indiretamente pela 
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estimulação da liberação de histamina 
a partir da ECL, que pode ativar os 
receptores de histamina-2 (H2) em 
células parietais gástricas secretoras 
de ácido. 
Portanto, uma das maneiras pelas 
quais a inibição da secreção de ácido 
gástrico pode ser alterada é através 
de fármacos que bloqueiam o 
receptor H2, como a cimetidina. 
Colecistocinina 
A colecistocinina (CCK) é um 
hormônio secretado pelas células I 
endócrinas e pelos neurônios 
entéricos do duodeno e jejuno em 
resposta à gordura e à proteína. 
Sua principal ação é estimular o 
esvaziamentoda vesícula biliar e 
secretar as enzimas pancreáticas. 
A CCK controla muitas funções GI 
ativando dois receptores associados à 
proteína G: a CCK1, que é distribuída 
principalmente no trato alimentar, e a 
CCK2, que é distribuída sobretudo no 
SNC. 
A sulfatação (adicionar um grupo de 
sulfato) de CCK afeta a ligação do 
peptídio aos seus receptores. 
A CCK sulfatada tem uma afinidade 
de ligação aos receptores CCK1 maior 
do que a forma não sulfatada de CCK 
ou gastrina. 
A CCK sulfatada, a CCK não sulfatada 
e a gastrina ligam-se a receptores 
CCK2 com a mesma afinidade. 
Fisiologicamente, a CCK controla 
muitas funções relacionadas ao trato 
gastrointestinal. 
Por exemplo, a CCK causa a 
contração da vesícula biliar e do 
músculo liso enquanto aumenta a 
secreção pancreática e inibe o 
esvaziamento gástrico e a ingestão 
alimentar. 
Polipeptídio inibidor gástrico 
O polipeptídio inibidor gástrico (PIG) é 
referido como uma enterogastrona 
em função de sua capacidade de 
reduzir a taxa de esvaziamento 
estomacal. 
A enterogastrona é um termo 
coletivo que se refere a qualquer 
hormônio ou substância regulatória 
que desacelera o movimento da 
ingesta, particularmente do estômago 
ao intestino. 
O nome peptídio insulinotrópico 
dependente de glicose também é 
dado ao PIG pelo fato de sua 
secreção ser estimulada pela 
presença de glicose no duodeno e de 
uma de suas ações ser estimular a 
secreção de insulina do pâncreas 
endócrino. 
Esse hormônio é secretado pelas 
células K do intestino delgado proximal 
em resposta à gordura e à glicose. 
Funcionalmente, o PIG inibe a 
secreção de ácido gástrico e estimula 
a secreção de insulina. 
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Motilina 
A motilina. é um peptídio secretado 
pelas células M (ou Mo) do duodeno 
e, em menor grau, pelo jejuno. 
A motilina atua tanto em músculos 
quanto em nervos para regular o 
complexo motor migrante (CMM), o 
padrão básico de motilidade intestinal 
presente durante o período entre as 
refeições que é interrompido pela 
alimentação. 
Ademais, a motilina estimula o 
esvaziamento gástrico durante o 
período entre as refeições e a 
secreção de pepsinogênio, uma 
enzima do estômago que digere a 
proteína. 
Clinicamente, fármacos que 
mimetizam as ações da motilina são 
usados para tratar distúrbios na 
motilidade visceral (distúrbios 
hipocinéticos), incluindo o atraso no 
esvaziamento gástrico. 
A mucosa do trato gastrointestinal é 
exposta a numerosos micro-
organismos e antígenos (p. ex., 
alimentos contaminados e toxinas). 
Tais agentes prejudiciais requerem 
um sistema de defesa local (sistema 
imune) para controlar sua quantidade 
e limitar seu acesso ao corpo. 
A maior parte das células imunes no 
corpo situa-se na mucosa visceral. 
Essas células imunes defendem o 
ambiente GI de duas formas. 
Primeiramente, as células imunes do 
trato gastrointestinal respondem à 
estimulação similar a quaisquer outras 
células imunes no corpo incluindo a 
criação da memória antigênica, 
neutralização e a síntese de 
anticorpos e recrutamento de células 
exterminadoras. 
Em segundo lugar, as células imunes 
do trato gastrointestinal reagem 
secretando os mediadores 
inflamatórios como prostaglandinas, 
histamina e citocinas, que interagem 
diretamente com as células 
endócrinas e parácrinas do SNE e 
trato GI. 
Essa interação resulta na modulação 
das funções viscerais como a 
motilidade e secreção. 
Além do sistema de controle 
intrínseco do trato GI, dois sistemas 
extrínsecos também participam da 
regulação das funções viscerais. 
Semelhantes aos sistemas intrínsecos, 
os sistemas extrínsecos também 
consistem em nervos e em 
secreções endócrinas. 
As inervações extrínsecas que 
controlam as funções do trato GI 
consistem nos nervos vago e 
esplâncnico, ao passo que o sistema 
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hormonal extrínseco consiste em um 
hormônio, a aldosterona. 
Nervo vago 
Anatomicamente, o nervo vago 
possui dois componentes: os 
eferentes parassimpáticos (fibras 
nervosas que enviam ordens do 
cérebro ao trato gastrointestinal) e os 
aferentes vagais (fibras nervosas que 
enviam informações do trato 
gastrointestinal ao cérebro). 
Funcionalmente, o nervo vago 
consiste em dois tipos gerais de fibras 
nervosas, as aferentes (sensoriais), 
que transportam o sinal dos órgãos ao 
SNC, e as eferentes (motoras), que 
transportam ordens do SNC aos 
órgãos. 
Os tipos específicos de fibras vagais 
mais relevantes para o trato GI são: 
(1) aferentes viscerais gerais (AVG), 
que inervam a víscera abdominal, 
incluindo o trato gastrointestinal, bem 
como a mucosa faríngea; 
(2) aferentes viscerais especiais (AVE), 
que transportam sinais das papilas 
gustativas da cavidade oral; 
(3) eferentes viscerais gerais e 
especiais (EVG e EVE) projetando-se 
do SNC aos gânglios parassimpáticos 
próximo aos órgãos e à faringe, 
respectivamente. 
O nervo vago inerva o trato GI por 
meio de dois ramos principais: o vago 
esquerdo e direito. 
 
Os ramos vagais esquerdos estão 
dentro de nervos celíacos e gástricos, 
enquanto os ramos vagais direitos 
estão dentro de nervos hepáticos, 
gástricos direito e nervo celíaco 
acessório. 
A vagotomia de alguns desses ramos 
pode ser utilizada como um 
tratamento opcional para úlceras 
gástricas/peptídeas. 
Além do mais, o nervo vago se 
comunica com o SNE do trato 
gastrointestinal, que também se 
comunica com o complexo vagal 
dorsal do SNC, por intermédio de 
aferentes vagais. 
Estes AVGs são intravilos arbóreos 
(IVA), terminais laminares 
intergangliânicos (TLIG) e arranjos 
intramusculares (AIM). 
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Os IVAs atingem os vilos da mucosa 
do trato gastrointestinal e funcionam 
como quimiorreceptores, fornecendo 
informação para o SNC sobre a 
condição química do lúmen intestinal. 
As AIMs e os TLIGs agem como 
mecanorreceptores e alongam ou 
tensionam receptores, o que fornece 
informação ao SNC sobre a situação 
física do trato gastrointestinal. 
As AVGs vagais que se comunicam 
com o SNE do trato gastrointestinal 
são neurônios parassimpáticos e pré 
ganglionares que fazem sinapse em 
neurônios de plexos submucosos ou 
mientérico. 
Em geral, este controle eferente 
parassimpático é estimulador. 
Nervo esplâncnico 
O nervo esplâncnico fornece ao trato 
GI inervações eferentes simpáticas e 
inervações aferentes vertebrais. 
Corpos celulares simpáticos pós-
ganglionares residem no gânglio 
celíaco-mesentérico (GCM) e faz 
sinapse no órgão-alvo. 
O GCM, em formato solar, consiste 
em dois gânglios principais, o 
mesentérico celíaco e craniano 
(superior), e também gânglios 
menores sem nomes específicos. 
Estes gânglios estão entre as artérias 
mesentéricas celíacas e cranianas, 
representando ramos da aorta. 
Em geral, as secreções neurócrinas 
simpáticas são inibidores naturais. 
Os nervos esplâncnicos, carregando 
aferentes vertebrais e viscerais, são 
distribuídos na mucosa, músculos, 
serosa e mesentério do trato 
gastrointestinal. 
Eles carregam sinais para o SNC em 
relação à presença de condições 
patológicas no trato gastrointestinal. 
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Tais sinais incluem a distensão da 
parede do trato gastrointestinal, 
inflamação ou presença de químicas 
nocivas ou substâncias no lúmen 
intestinal com cólica associada ou dor 
abdominal. 
Estes estímulos dolorosos provocam 
respostas simpáticas no trato GI, 
incluindo a inibição da motilidade do 
trato gastrointestinal e aumento das 
secreções glandulares. 
Apenas um hormônio conhecido é 
secretadofora do trato GI, mas ainda 
participa do controle de algumas 
funções do trato GI: a aldosterona. 
A aldosterona é um hormônio 
esteroide (mineralocorticoide) que é 
secretado pela seção da zona 
glomerulosa exterior do córtex 
adrenal seguido pela estimulação da 
dieta com baixo teor de sal 
(hipossódica), angiotensina, hormônio 
adrenocorticotrófico ou altos níveis de 
potássio. 
A principal função da aldosterona é 
agir nos túbulos contorcidos distais e 
ducto coletor no rim causando a 
secreção do potássio e reabsorção 
do sódio e da água, com aumento da 
frequência na pressão sanguínea. 
No trato GI, a aldosterona estimula a 
reabsorção de sódio e água no 
intestino e nas glândulas salivares na 
troca com íons de potássio. 
Além disso, embora seja uma espécie 
dependente, a aldosterona provoca o 
aumento da absorção da água e sódio 
no cólon proximal e diminui a 
absorção no cólon distal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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KLEIN, B. G. (2014). Cunningham Tratado de Fisiologia Veterinária. 5ª edição. Rio de 
Janeiro: Elsevier. Capítulo 27 – Regulação das Funções Gastrointestinais.