FISIOLOGIA DO MÚSCULO

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FISIOLOGIA DO MÚSCULO 
É o estudo do sistema motor. É preciso de fibras musculares e dos neurônios que estão envolvidos na motricidade. O músculo possui células excitáveis, como os neurônios, e são capazes de gerar e conduzir impulso elétrico. O órgão efetor que traduz sinais neurais (recebidos pelos órgãos sensoriais e processados pelo SNC) em força contrátil, realizando, como resultado, movimentos e posturas corporais. 
Tipos de músculos
- Músculo estriado esquelético: possui um controle voluntário e reflexo (sistema motor somático). Tem um padrão de estrias (bandas claras e escuras). 
Está sempre associado ao esqueleto, garantindo a execução de movimentos e posturas do nosso corpo. Quando se contrai um, não se contrai o outro, ex.: bíceps e tríceps. As vezes um neurônio motor controla mais de um músculo. A membrana da fibra muscular se chama sarcolema, o citoplasma se chama sarcoplasma (possui grande quantidade de mitocôndrias) e o retículo endoplasmático é chamado de reticulo sarcoplasmático (que funciona como um grande depósito de íons cálcio +2). As estrias são formadas pela sobreposição de proteínas (actina e miosina) em determinado padrão. Os capilares sanguíneos levam nutrientes para essas células. Várias miofibrilas constituem a fibra muscular.
PROTEÍNAS – FILAMENTOS – MIOFIBRILAS – CÉLULA MUSCULAR. 
Logo, a unidade motora é a unidade funcional básica do músculo (neurônio motor + fibras musculares inervadas por ele). 
O músculo estriado esquelético constitui 40% do peso corporal. Tem uma propriedade contrátil, proporcionando força mecânica para realizar movimento ou para se opor a uma determinada carga (segurar uma sacola pesada). Esse tipo de músculo começa e termina em um tendão ligado a uma estrutura óssea (a contração muscular é a aproximação de dois tendões). Também possuem funções de termorregulação (geração de calor – EX.: tremer de frio) e manutenção da glicemia em jejum prolongado (a partir de aminoácidos obtidos do catabolismo das proteínas musculares – usar as proteínas como reserva energética). 
O músculo é formado por feixes paralelos de fibras musculares e entre eles estão presentes vasos sanguíneos, nervos e tecido adiposo. Existem também os túbulos T que atravessam as fibras musculares e são responsáveis por conduzir a despolarização/o potencial de ação até o retículo sarcoplasmático. São originados do sarcolema e se distribuem perpendicularmente ao retículo sarcoplasmático e às miofibrilas. 
As miofibrilas são formadas por proteínas contrácteis: filamentos grossos – miosina; filamentos finos – actina, tropomiosina e troponina (I, T, C). Essa diferença de proteínas que forma a aparência estriada do músculo. A zona escura (banda anisotrópica) é onde há sobreposição de filamentos de actina e miosina. A banda isotrópica é a zona mais clara. 
Os sarcômeros são as unidades contrácteis da fibra muscular, onde a organização das proteínas é repetida. São delimitados pelas linhas Z (local de ancoramento dos filamentos de actina, fixos). Filamentos de miosina ligados à linha M, móveis, se intercalam aos de actina. Quando o músculo se contrai, os sarcômeros diminuem de tamanho, aproximando as linhas Z. Isso porque os filamentos de miosina deslizam por cima dos filamentos de actina. Para ocorrer a contração é preciso da ligação dos filamentos de actina e de miosina. 
Estrutura do músculo esquelético
Proteínas contráteis: geram força, durante a contração. Ex.: actina e miosina 
Proteínas reguladoras: ajudam a ligar ou desligar o processo contrátil. Ex.: tropomiosina e troponina 
Proteínas estruturais: mantêm os filamentos grossos e finos no seu alinhamento Ex.: tinina e nebulina
A actina possui dois filamentos que se contorcem um sobre o outro em dupla-hélice. Nela há uma superfície chamada sítio de ligação à miosina, para que ocorra a contração. A tropomiosina acompanha a dupla-hélice de actina e obstrui o sítio de ligação da actina quando o músculo está relaxado, impedindo a ligação da miosina. A troponina possui 3 subunidades – T (tem ligação com a tropomiosina); I (tem a função de puxar a tropomiosina e liberar o sítio de ligação de actina com miosina); C (tem sítio de ligação ao Ca+2). A miosina possui cadeias leves (cauda) e cadeias pesadas (cabeça). Na cabeça do filamento de miosina há um sítio de ligação para a actina e para ATP (atividade de ATPase – para hidrolisar o ATP, para gerar energia e poder contrair) e pontes cruzadas que interagem com os filamentos de actina na hora da contração. 
O músculo esquelético só se contrai por comando neural. É necessário ocorrer uma sinapse entre o neurônio motor e a fibra muscular. Isso acontece através da placa motora. O neurotransmissor liberado é a acetilcolina. Esse NT se liga ao receptor nicotínico ionotrópico (ele mesmo é um canal de sódio dependente de ligante). Quando ocorre essa ligação, o canal é aberto e o sódio que é mais concentrado fora da fibra, entra nela, causando uma despolarização. 
CONTRAÇÃO MUSCULAR
1ª ETAPA – transmissão do impulso nervoso) O potencial de ação é gerado no cone axonal do neurônio motor, e é conduzido pelo seu axônio. Quando chega no terminal do axônio, os canais de cálcio dependentes de voltagem se abrem, e o cálcio entra no neurônio motor, já que é mais concentrado no líquido extracelular. A entrada do cálcio é o sinal para as vesículas sinápticas migrem até a membrana e por exocitose liberem a acetilcolina na fenda sináptica, alcançando a placa motora. Essa acetilcolina se liga a receptores nicotínicos, abrindo canais de sódio, que entram na célula e causam despolarização. Antes de gerar o potencial de ação, há várias pequenas despolarizações chamados de potenciais de placa. Depois de realizar sua função a acetilcolina é degradada pela enzima acetilcolinesterase. 
2ª ETAPA – propagação do P.A da placa motora, ao longo da fibra muscular, através dos túbulos T) Quando o potencial de ação passa pelos túbulos T há abertura de canais de cálcio e liberando o cálcio armazenado no reticulo sarcoplasmático para o citoplasma. 
3ª ETAPA – contração muscular) O cálcio se complexa com a Troponina C e essa arrasta a tropomiosina, deixando o sítio de ligação livre e permitindo a ligação da miosina com a actina. A miosina então se liga à actina formando a ponte cruzada entre os filamentos grossos e finos. Nesse momento ocorre a hidrolise do ATP na miosina, para realizar a contração, através do gasto de energia. Os filamentos de actina e miosina se deslizam entre si, fazendo com que as linhas Z se aproximem e a largura do sarcômero seja diminuída. Muitos sarcômeros contraindo-se juntos levam à contração do músculo todo. Esse ciclo continua se há nível de cálcio elevado e reserva de ATP. 
O relaxamento muscular: terminada a contração, o cálcio deve ser recaptado de volta para o retículo sarcoplasmático. Essa volta é realizada por um transporte ativo primário – com gasto de energia. Assim, a tropomiosina encobre o sítio de ligação da actina e as proteínas contrácteis retornam à conformação original, juntamente com a largura do sarcômero. 
Rigor mortis – na morte, cessa o aporte de sangue e oxigênio à musculatura, cessando a produção de ATP. Porém, ainda há contração muscular pela via anaeróbica, então há um enrijecimento muscular generalizado, conhecido como rigidez cadavérica. No entanto, não há mais ATP necessário para o relaxamento muscular. O cadáver permanece enrijecido até a destruição das proteínas musculares pela autólise de enzimas lisossomais, em aproximadamente 48h após a morte. 
FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Os músculos estão em contínuo remodelamento, por isso pode-se alterar diâmetro, comprimento, força, vascularizações etc. Esse processo ocorre de maneira rápida, dentro de poucas semanas. Isso porque quanto maior o trabalho muscular, maior é o deposito de proteínas nesse músculo. As fontes de ATP no musculo são: fosfocreatina – reserva utilizada rapidamente; glicogênio muscular/lactato – oxidação anaeróbica (o excesso de ácido lático produz dor); oxidação aeróbica de carboidratos e ácidos graxos – queimacalórica. 
Existem diferenças sexuais importantes devido aos hormônios. A testosterona, hormônio masculino, tem um acentuado poder anabólico, o que aumenta a deposição de proteínas. Já o estrogênio, hormônio feminino, favorece a deposição de gordura, por isso as mulheres têm mais gordura em suas composições corporais. 
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
- Fibras lentas (vermelhas): são aeróbicas. Equipadas para manter atividade física prolongada e continua, resistentes à fadiga. Possuem muitas mitocôndrias e mioglobina, alta vascularização e são ricas em enzimas oxidativas. EX.: maratonas e provas longas de natação. 
- Fibras rápidas (brancas): são anaeróbicas. Responsáveis pela contração rápida e intensa, ricas em fosfagênios e glicogênio e realizam metabolismo anaeróbico, pobre em mioglobina. São rápidas na liberação de cálcio do reticulo sarcoplasmático. 
TIPOS DE CONTRAÇÃO
- Isotônica: há movimento das fibras musculares, com encurtamento dos sarcômeros.
- Isométrica: força exercida nos pontos de fixação sem movimento das fibras musculares. EX.: abdominais e prancha. 
A força muscular é determinada principalmente pelo tamanho dos músculos. Para aumentar a força são feitos exercícios anaeróbicos, trabalhando a contração máxima. 
A resistência depende do aporte nutricional – dieta rica em carboidratos, exercícios aeróbicos que recrutam fibras lentas por longa duração, para aumento de mitocôndrias e capilares melhorando o condicionamento cardiorrespiratório. 
A hipertrofia é o aumento da massa muscular. Para isso, é necessário o uso constante do musculo que estimula a síntese de proteínas contrácteis. 
ARTIFICIOS UTILIZADOS
Cafeína = melhora o desempenho por promover de Ca2+ intracelular 
Esteroides anabolizantes = hormônios masculinos (testosterona e derivados) causam hipertrofia e aumentam a eritropoese (processo de produção de hemácias na medula vermelha)
- 2a guerra – tropas alemãs ( agressividade dos soldados) 
– Pós-operatório (contenção do excesso de perda muscular), anemias graves, queimaduras extensas, déficit hormonal em homens, ganho de peso na AIDS 
– Doping – testosterona, nandrolona, stanozolol, metenolona – empilhamento (2 drogas), pirâmide (aumento crescente da concentração) 
– Câncer, lesão hepática, diminuição da função e atrofia testicular
Hemogenin = eritropoetina (hormônio produzido pelo rim que estimula a maturação das hemácias, facilitando a oxigenação), facilita oxigenação, efeito anabolizante 
Anfetaminas e cocaína = usadas para aumentar o desempenho
– Interagem com a adrenalina e noradrenalina liberadas durante exercício físico pelo sistema nervoso autônomo simpático reação fatal por hiperexcitabilidade cardíaca 
Creatina = para aumentar depósitos de fosfocreatina (exercícios de velocidade, com contração rápida)
BCAA = Aminoácidos de cadeia ramificada (ile, leu e val) = gliconeogênicos, massa muscular 
Whey Protein = proteína do soro do leite, para massa muscular 
Hormônio do crescimento = efeito anabólico
DISTÚRBIOS RELACIONADOS
A fadiga muscular é a incapacidade de gerar e manter a força. Pode ocorrer por indisponibilidade de ATP ou falta de acetilcolina, alteração no potencial de membrana, acúmulo de ácido lático, acúmulo de potássio e dor muscular por causa do excesso de exercício. 
A câimbra é a contração involuntária por excesso de disparo de potenciais de ação. Isso acontece por desequilíbrio eletrolítico no fluido extracelular, excesso de exercício ou desidratação persistente. 
Atrofia é a diminuição da massa muscular
A paralisia muscular (plegia) é a incapacidade de contração. Ocorrida em vários tipos de doenças. 
Esclerose lateral amiotrófica (ELA) é a degeneração dos neurônios motores. 
- Músculo estriado cardíaco: possui um controle involuntário, logo é controlado pelo sistema motor visceral. Tem um padrão de estrias (bandas claras e escuras). 
- Músculo liso: também possui controle involuntário, logo é controlado pelo sistema motor visceral. Reveste os órgãos, como por exemplo, o útero e o intestino e vasos sanguíneos. É composto por células pequenas em forma de fuso. 
É composto por células fusiformes e mononucleadas (núcleo central), não possui estriações transversais, possui contração lenta e involuntária e é o principal músculo visceral. 
EXEMPLOS DO MÚSCULO LISO NO CORPO HUMANO: 
- parede de órgãos do tubo digestivo (peristaltismo)
- vias respiratórias (responsáveis pelos espasmos da asma)
- vias genito-urinárias (bexiga)
- útero (parto)
- vasos sanguíneos (vasodilatação ou vasoconstrição)
As células são longas e revestidas por uma lâmina basal. O sarcolema é rico em cavéolas (depressões que originam vesículas que carregam o cálcio para o citoplasma). O reticulo sarcoplasmático é pouco desenvolvido porque a maioria do cálcio +2 vem do LEC. Filamentos de actina se ancoram a corpos densos no sarcolema e citoplasma (papel semelhante ao das linhas Z). filamentos intermediários (actina) estão presentes ligando os corpos densos. Ou seja, SEM SARCÔMEROS. 
TIPOS DE MÚSCULOS LISOS
- Músculo liso multi-unitário: músculos piloeretores e na íris do olho. As células não têm comunicações entre si, ou seja, o estímulo é localizado e sem propagação. As células não se conectam eletricamente, tem estimulação independente. A estimulação é realizada pelo sistema nervoso autônomo. Como o músculo é muito pequeno, geram-se apenas potenciais graduados, não chega a atingir um PA, porque não é necessário para a contração dessa região. A fibra nervosa possui junções de contato com o músculo. 
- Músculo unitário/sincicial/visceral: presente no intestino, estômago, vesícula, bexiga, útero, ureter. Apresenta gap junctions, propagando o PA para todo o órgão, mantendo a contração como uma unidade. Tem a capacidade de autogerar PA, de padrão irregular – tem a presença de “células marca-passo”. Possui junções difusas com as fibras nervosas. 
Fibras nervosas do sistema nervoso autônomo que se ramificam sobre uma lâmina de fibras musculares lisas. Não tem botão terminal nem placa motora, mas sim varicosidades (porção alargada de fibra nervosa que contém vesículas preenchidas com neurotransmissores – acetilcolina e noradrenalina – liberados pela passagem do PA). As varicosidades em série que dão p aspecto de rosário. Cada uma faz contato com uma célula muscular. Assim, um impulso em na fibra nervosa ativa (ou inibe), em sequência, várias células. 
Os potenciais de membrana gerados não são constantes (flutuação rítmica), as quais são ondas lentas, desencadeando PA após atingir limiar. Alguns órgãos têm PA em platô como no músculo cardíaco. 
A bomba de cálcio, por exemplo, tem um funcionamento lento, por causa da maior duração da contração do que no músculo esquelético (contração tônica prolongada). O músculo liso pode manter uma contração forte mesmo com níveis basais baixos de cálcio (contração tônica). É regulado pelo grau de despolarização, por substâncias neurotransmissoras e hormônios. É ativado não só pelo sistema nervoso, mas também pelo endócrino. EX.: Cólica menstrual – hormônios do ciclo menstrual (Descamação do endométrio); Contração uterina no parto – ocitocina.
MECANISMO DE CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO
A miosina do tecido muscular liso não está no formato filamentoso na fibra em repouso. A fosforilação da miosina pela proteína Cinase de Cadeira Leve da Miosina (MLCK) promove o alongamento e formação dos filamentos de miosina. Portanto, a miosina organizada em filamentos só existe durante contração. 
O fator desencadeante é o influxo de cálcio na parte intracelular por estímulo elétrico ou hormonal. O cálcio se liga à calmodulina e essa ligação ativa a função enzimática da miosina quinase, mudando a conformação da miosina, permitindo a ligação da actina à miosina e, assim, realizando a contração muscular. Para o término da contração há a ação da enzima miosina fosfatase para desfosforilar a miosina e ela poder se dissociar da actina. O aporte de cálcio extracelular para a contração é importante para o músculo liso, já que o reticulo endoplasmático não é muito desenvolvido. Esse cálcioentra na célula principalmente por canais dependentes de voltagem (ou de ligante – neurotransmissor ou hormônio). 
Para relaxar, o cálcio é removido do citosol e a miosina ATPase tem grupo fosfato removido (miosina fosfatase). A bomba de cálcio é necessária para causar o relaxamento (tem ação lenta). 
PA no músculo liso unitário 
• Potenciais em espículas: na maior parte dos músculo liso unitário e é igual ao PA no Músculo esquelético. É a soma de potenciais graduados até atingir o limiar. 
• Potenciais de ação em platôs: início = potencial em espícula, mas a repolarização é retardada – pode estar associada a contração prolongada que ocorre em alguns tipos de músculos lisos – também ocorre no musculo cardíaco. 
PA no músculo liso multi-unitário: não ocorre na maioria! Se contraem por estimulação nervosa. ocorre despolarização local (potencial juncional) – suficiente para ocorrer a CM.