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SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO Descrição inicial do SNA O sistema nervoso autônomo também pode ser chamado de sistema nervoso vegetativo e de sistema nervoso visceral. O SNA é dividido em sistema simpático e parassimpático. A função do SNA é a manutenção da constância do meio interno (homeostasia). Sua maior característica é rapidez e intensidade. Ponte, bulbo e hipotálamo controlam o SNA. Esses centros recebem as informações dos receptores viscerais e monitoram e regulam funções importantes, como pressão arterial, temperatura corporal e equilíbrio hídrico. A informação sensorial integrada no córtex cerebral e no sistema límbico produz emoções que influenciam as respostas autonômicas, como, por ex., ficar vermelho de vergonha. O sistema simpático está no comando durante situações estressantes, enquanto o parassimpático controla as funções de repouso e digestão. O SNA também opera por meio de reflexos espinais, i. e., sinais sensoriais do órgão visceral podem chegar aos gânglios autônomos no tronco ou no hipotálamo e retornar como respostas reflexas subconscientes para o órgão visceral. As pessoas com lesão da medula espinal que perdem a comunicação entre o encéfalo e a medula espinal podem conservar alguns reflexos espinais, mas perdem a capacidade de percebê-los ou controla-los. Quatro propriedades de controle da homeostasia pelos sistemas simpático e parassimpático: 1. Preservação das condições do meio interno; 2. Regulação pra cima e para baixo por controle tônico; 3. Controle antagonista; 4. Sinais químicos com diferentes efeitos em diferentes tecidos. O controle antagonista é composto de duas divisões autônomas que normalmente atuam de modo antagônico em um tecido, ou seja, uma ação inibitória e outra excitatória. Por exemplo, a inervação simpática aumenta a frequência cardíaca, e a estimulação parassimpática a diminui. SNC Encéfalo Cérebro Cerebelo Tronco encefálico Mesencéfalo Ponte Bulbo Medula espinal SNP Nervos Espinais Cranianos Gânglios Terminações nervosas Sensitiva (aferente) Motora (eferente) Sistema Nervoso Somático Aferente: informa o que se passa no meio ambiente Eferente: responde ao que se passa no meio ambiente Sistema Nervoso Visceral Aferente: informa o que se passa no interno Eferente: responde ao que se passa no interno Sistema sensorial somático Musculatura estriada esquelética Sistema sensorial visceral M. liso, m. cardíaco e glândulas As glândulas sudoríparas e o músculo liso da maioria dos vasos sanguíneos são exceções do controle antagonista, pois são inervados apenas pelo sistema simpático. Em alguns casos, os sistemas simpático e parassimpático atuam de maneira cooperativa. Por exemplo, na ereção, o sistema parassimpático é responsável pelo aumento do fluxo sanguíneo, e o sistema simpático é responsável pela contração muscular necessária para a ejaculação do sêmen. As vias autonômicas são formadas por um neurônio pré- ganglionar (sai do SNC), um gânglio e um neurônio pós- ganglionar (vai até o tecido-alvo). Obs: Um gânglio é um conjunto de corpos celulares de neurônios localizados fora do SNC. O conjunto equivalente localizado dentro do SNC é conhecido como núcleo. SNA simpático As fibras nervosas simpáticas se originam na medula espinhal junto com os nervos espinhais entre os segmentos T1 e L2. Os gânglios simpáticos são encontrados em ambos os lados da coluna vertebral (gânglios paravertebrais), e alguns gânglios ao longo da aorta descendente (gânglios pré-vertebrais). Essas vias normalmente possuem neurônios pré-ganglionares curtos e pós-ganglionares longos. A maioria dos neurônios pós-ganglionares simpáticos secreta noradrenalina (NA), que age sobre os receptores adrenérgicos das células-alvo. Entretanto, alguns neurônios simpáticos secretam acetilcolina (ACh) e são chamados de neurônios simpáticos colinérgicos. O corpo celular de cada neurônio pré-ganglionar se localiza no corno intermediolateral da medula. Sua fibra passa pela raiz anterior da medula para o nervo espinal correspondente. O neurônio pós-ganglionar se origina nos gânglios da cadeia simpática ou nos gânglios simpáticos periféricos. Fibras nervosas simpáticas pré-ganglionares se projetam diretamente para fazer sinapse com a medula adrenal. Elas terminam diretamente em células neuronais modificadas que secretam adrenalina e noradrenalina na corrente sanguínea. SNA parassimpático A maioria das vias parassimpáticas se originam no tronco encefálico (saem do encéfalo pelos nervos cranianos) e na região sacral da medula espinal. Os gânglios parassimpáticos estão localizados sobre a parede ou próximos dos órgãos-alvo. Os neurônios pré- ganglionares dessas vias possuem axônios longos, e os neurônios pós-ganglionares possuem axônios curtos. O principal nervo parassimpático é o nervo vago (X), o qual contém cerca de 75% de todas as fibras parassimpáticas. A maioria dos neurônios pós-ganglionares parassimpáticos secreta acetilcolina, que age sobre os receptores colinérgicos muscarínicos (mAChR) das células alvo. Os neurônios pré-ganglionares simpáticos e parassimpáticos liberam o neurotransmissor acetilcolina (ACh) no gânglio, que atua sobre os receptores colinérgicos nicotínicos (nAChR) dos neurônios pré- ganglionares. As fibras parassimpáticas deixam o sistema nervoso central pelos nervos cranianos III, VI, IX e X. Fibras adicionais deixam o SNC pelos nervos espinhais sacrais I, II, III e IV. Axônio pós-ganglionar Os alvos do SNA são os músculos liso e cardíaco, as glândulas exócrinas e endócrinas, tecido linfático e parte do tecido adiposo. A sinapse entre o neurônio pós-ganglionar e sua célula alvo é chamada de junção neuroefetora. No tecido conjuntivo adjacente às células que devem ser estimuladas, existem terminações distais dos axônios pós-ganglionares que possuem várias áreas alargadas, como em um colar de contas – cada dilatação é chamada de varicosidade, e contém vesículas com neurotransmissores. O neurotransmissor é liberado no líquido intersticial e se difunde até o local onde os receptores estão localizados. Essa liberação difusa do neurotransmissor permite que um único neurônio afete grande área do tecido-alvo. Neurotransmissores Os principais neurotransmissores autonômicos são produzidos nas varicosidades do axônio. Em seguida, são empacotados em vesículas sinápticas e armazenados. Após ser liberado da sinapse, o neurotransmissor difunde-se até a célula-alvo. A maior concentração de um neurotransmissor implica uma resposta mais potente ou mais duradoura. Todos os neurônios pré-ganglionares são colinérgicos (liberam acetilcolina), tanto no sistema simpático quanto no parassimpático. Os neurônios pós-ganglionares simpáticos são adrenérgicos e os neurônios pós-ganglionares parassimpáticos são colinérgicos. Exceção: as fibras pós-ganglionares simpáticas para as glândulas sudoríparas, para os músculos piloeretores dos pelos e para alguns vasos sanguíneos são colinérgicas. Produção e secreção de acetilcolina A acetilcolina (ACh) é sintetizada a partir da colina e da acetil-coenzima A. A síntese de ACh a partir desses dois precursores é realizada em uma reação enzimática simples (catalisa por colina acetil- transferase) que ocorre no terminal axonal (varicosidades). Os neurônios que secretam ACh e os receptores que se ligam à ACh são chamados de colinérgicos. Depois de liberada, a acetilcolina persiste no tecido só por alguns segundos enquanto realiza sua função. Depois, ela será decomposta em íon acetato e colina. Os receptores colinérgicos possuem dois subtipos principais:nicotínicos e muscarínicos. Os receptores muscarínicos são encontrados em todas as células efetoras estimuladas pelos neurônios colinérgicos pós-ganglionares, tanto no sistema nervoso simpático, quanto no parassimpático. Os receptores nicotínicos são encontrados nos gânglios autônomos nas sinapses entre os neurônios pré-ganglionares e pós-ganglionares tanto no sistema simpático, quanto no parassimpático. Os receptores nicotínicos estão presentes também em terminações nervosas não autônomas, como em junções neuromusculares e nos músculos esqueléticos. Produção e secreção de noradrenalina Os neurônios que secretam noradrenalina são denominados adrenérgicos ou noradrenérgicos. Os receptores adrenérgicos são divididos em duas classes: α (α1 e α2) e β (β1, β2 e β3). São acoplados à proteína G. A síntese de noradrenalina começa no axoplasma da terminação nervosa das fibras adrenérgicas, mas é completada nas vesículas secretoras. Após a secreção de noradrenalina, ela é removida do local de secreção de três formas: 1. Recaptação para a terminação nervosa adrenérgica por um processo de transporte ativo; 2. Difusão para fora das terminações nervosas para os fluidos corporais adjacentes e, então, para o sangue; 3. Destruição de pequenas quantidades por enzimas teciduais (ex: monoamina oxidase). A noradrenalina secretada diretamente para um tecido permanece ativa por apenas alguns segundos. A noradrenalina excita principalmente os receptores alfa. A adrenalina excita ambos os receptores na mesma intensidade. Receptores autonômicos São a acetilcolina, a noradrenalina e a adrenalina. A ligação do neurotransmissor ao receptor causa alteração conformacional na estrutura da molécula proteica. Por sua vez, a molécula proteica alterada excita ou inibe a célula, geralmente por: 1. Causar alteração na permeabilidade da membrana celular para um ou mais íons, ou 2. Ativar ou inativar a enzima, ligada do outro lado do receptor proteico, onde ele proemina para o interior da célula. A divisão simpática utiliza dois tipos de receptores adrenérgicos com vários subtipos. A divisão parassimpática utiliza cinco variedades de receptores colinérgicos muscarínicos. Receptores simpáticos As vias simpáticas secretam catecolaminas que se ligam a receptores adrenérgicos nas células-alvo. Existem dois tipos de receptores adrenérgicos: α e β, com alguns subtipos cada. Os receptores alfa são mais comuns e respondem fortemente à noradrenalina e fracamente à adrenalina. Existem três tipos de receptores β: • β1: responde à noradrenalina e à adrenalina igualmente; • β2: são mais sensíveis à adrenalina. Não são inervados; • β3: são mais sensíveis à noradrenalina. Encontrados no tecido adiposo. Todos os receptores adrenérgicos estão acoplados à proteína G, em vez de canais iônicos. Isso faz com que o início da resposta seja mais lento, mas o efeito é duradouro. A ativação do receptor adrenérgico α1 produz contração muscular ou secreção por exocitose. Os receptores α2 produzem relaxamento da musculatura lisa ou diminuição da secreção. Receptores parassimpáticos Os neurônios parassimpáticos liberam ACh sobre seus alvos. As junções neuroefetoras da divisão parassimpática possuem receptores colinérgicos muscarínicos. A ativação desses receptores ativa vias de segundos mensageiros. A resposta tecidual varia de acordo com o subtipo do receptor. Neurotransmissores autonômicos pós-ganglionares Divisão simpática Divisão parassimpática Neurotransmissor Noradrenalina Acetilcolina Tipos de receptores α β-adrenérgicos Colinérgico muscarínico Sintetizado a partir da Tirosina Acetil-CoA + colina Enzima de inativação MAO nas varicosidades Acetilcolinesterase nas fendas sinápticas Presença de transportadores na membrana da varicosidade para Noradrenalina Colina Receptores adrenérgicos Receptor Encontrado no(a) α1 Maioria dos tecidos-alvo simpáticos α2 TGI e pâncreas β1 M. cardíaco e rim β2 Alguns vasos sanguíneos e m. liso de alguns órgãos β3 Tecido adiposo Receptores adrenérgicos e suas funções Receptor alfa Receptor beta Vasoconstrição Vasodilatação (β2) Dilatação da íris Cardioaceleração (β1) Relaxamento intestinal Força aumentada no miocárdio (β1) Contração dos esfíncteres intestinais Relaxamento intestinal (β2) Relaxamento uterino (β2) Contração pilomotora Broncodilatação (β2) Contração do esfíncter vesical Calorigênese (β2) Inibe liberação de neurotransmissor (α1) Glicogenólise (β2) Lipólise (β1) Relaxamento da parede da bexiga (β2) Termogênese (β3) Medula da glândula adrenal É um tecido neuroendócrino associado ao tecido nervoso simpático. Secreta principalmente adrenalina. Os neurônios pré-ganglionares simpáticos projetam-se da medula espinal para a medula da glândula suprarrenal, onde fazem sinapse com as células cromafins. As células cromafins são neurônios modificados sem axônios presentes na medula da glândula suprarrenal. Essas células secretam adrenalina no sangue. A adrenalina e a noradrenalina produzem quase os mesmos efeitos, sendo diferentes nos seguintes aspectos: • A adrenalina possui maior ação na estimulação dos receptores beta e, consequentemente, tem efeito maior na estimulação cardíaca; • A adrenalina causa somente a fraca constrição dos vasos sanguíneos dos músculos, enquanto a noradrenalina causa uma constrição muito mais forte; • A adrenalina tem efeito metabólico cinco a dez vezes mais forte do que a noradrenalina.
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