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À medida que a implantação do blastocisto ocorre, mudanças morfológicas no embrioblasto produzem um disco embrionário bilaminar formado pelo epiblasto e pelo hipoblasto O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias que se formam durante a segunda semana são a cavidade amniótica, o âmnio, a vesícula umbilical conectada ao pedículo e o saco coriônico. A, Desenho de uma secção de um blastocisto parcialmente implantado no endométrio uterino (cerca de 8 dias). Note a cavidade amniótica em forma de fenda. B, Desenho de uma secção de um blastocisto com cerca de 9 dias, implantado no endométrio. Note as lacunas aparecendo no sinciciotrofroblasto. Término da implantação do blastocisto: A implantação do blastocisto termina durante a segunda semana. Ela ocorre entre 6 e 10 dias após a ovulação e a fecundação. Conforme o blastocisto se implanta, mais o trofoblasto entra em contato com o endométrio e se diferencia em duas camadas: • Uma camada interna, o citotrofoblasto, que é mitoticamente ativa (isto é, figuras mitóticas são visíveis) e forma novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem as membranas celulares. • O sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada que se expande rapidamente, na qual nenhum limite celular é visível. O sinciciotrofoblasto é erosivo e invade o tecido conjuntivo endometrial enquanto o blastocisto vagarosamente vai se incorporando ao endométrio As células sinciciotrofoblásticas deslocam as células endometriais no local de implantação. As células endometriais sofrem apoptose, o que facilita a invasão. Hipoblasto Epiblasto Citotrofoblasto v Cavidade amniótica Cavidade exocelômica Membrana exocelômica Capilar endometrial Glândula uterina Sinciciotrofoblasto Âmnio Epitélio endometrial Citotrofoblasto v Âmnio Epitélio endometrial Glândula uterina Sangue materno nas lacunas Mesoderma extraembrionário Disco embrionário bilaminar Vesícula umbilical primitiva Âmnio Sinciciotrofoblasto Vesícula umbilical primitiva Hipoblasto Tampão Mesoderma extraembrionário Citotrofoblasto v Capilar endometrial Epiblasto Rede lacunar Glândula uterina Rede lacunar Espaço celômico extraembrionário Endoderma extraembrionário que reveste a vesícula umbilical (saco vitelino) Sangue materno Glândula erodida Cavidade amniótica Citotrofoblasto v Disco embrionário As células do tecido conjuntivo ao redor do local da implantação acumulam glicogênio e lipídios e assumem um aspecto poliédrico (muitos lados). Algumas dessas células, as células deciduais, se degeneram nas proximidades do sinciciotrofoblasto invasor. O sinciciotrofoblasto engolfa essas células que servem como uma rica fonte de nutrientes para o embrião. O sinciciotrofoblasto produz um hormônio glicoproteico, o hCG, que entra na circulação sanguínea materna através de cavidades isoladas (lacunas) no sinciciotrofoblasto; o hCG mantém a atividade hormonal do corpo lúteo no ovário, durante a gestação. O corpo lúteo é uma estrutura glandular endócrina que secreta estrogênio e progesterona para manter a gestação. Uma quantidade suficiente de hCG é produzida pelo sinciociotrofoblasto no final da segunda semana para resultar em um teste de gravidez positivo, mesmo que a mulher não saiba que possa estar grávida. Formação da cavidade amniótica Com a progressão da implantação do blastocisto, surge um pequeno espaço no embrioblasto; o primórdio da cavidade amniótica. Logo, as células amniogênicas (formadoras do âmnio), os amnioblastos, se separam do epiblasto e formam o âmnio, que reveste a cavidade amniótica. Concomitantemente, ocorrem mudanças morfológicas no embrioblasto (massa celular da qual se desenvolve o embrião) que resultam na formação de uma placa bilaminar, quase circular, de células achatadas. Formação do disco embrionário e da vesícula umbilical O disco embrionário, que é formado por duas camadas: • O epiblasto, uma camada mais espessa, constituída de células cilíndricas altas, voltadas para a cavidade amniótica. • O hipoblasto, composto de células cuboides pequenas adjacentes à cavidade exocelômica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e é contínuo à delgada membrana exocelômica. Essa membrana, juntamente com o hipoblasto, reveste a vesícula umbilical primitiva. O disco embrionário agora situa-se entre a cavidade amniótica e a vesícula. As células do endoderma da vesícula produzem uma camada de tecido conjuntivo, o mesoderma extraembrionário, que passa a envolver o âmnio e a vesícula umbilical. A vesícula umbilical e a cavidade amniótica possibilitam os movimentos morfogenéticos das células do disco embrionário. Assim que se formam o âmnio, o disco embrionário e a vesícula umbilical aparecem lacunas no sinciciotrofoblasto que são preenchidas por um mistura de sangue materno proveniente dos capilares endometriais rompidos e os restos celulares das glândulas uterinas erodidas. Esse fluido dos espaços lacunares, o embriotrofo, chega ao disco embrionário por difusão e fornece material nutritivo para o embrião. A comunicação dos capilares endometriais rompidos com as lacunas no sinciciotrofoblasto estabelece a circulação uteroplacentária primitiva. Quando o sangue materno flui para rede lacunar, o oxigênio e as substâncias nutritivas passam para o embrião. O sangue oxigenado passa para as lacunas a partir das artérias endometriais espiraladas, e o sangue pouco oxigenado é removido das lacunas pelas veias endometriais. No décimo dia, o concepto (embrião e membranas) está completamente implantado no endométrio uterino Inicialmente, existe uma falha superficial no epitélio endometrial que logo é fechada por um tampão, um coágulo sanguíneo fibrinoso Por volta do 12° dia, o epitélio quase totalmente regenerado recobre o tampão. Isso resulta parcialmente da sinalização de AMPc e progesterona. Assim que o concepto se implanta, as células do tecido conjuntivo endometrial continuam passando por transformações: é a reação decidual. As células incham devido ao acúmulo de glicogênio e lipídios no citoplasma. A principal função da reação decidual é fornecer nutrientes para o embrião e um local imunologicamente privilegiado para o concepto. Desenvolvimento do saco coriônico: O final da segunda semana é marcado pelo aparecimento das vilosidades coriônicas primárias As vilosidades formam colunas com revestimentos sinciciais. As extensões celulares crescem para dentro do sinciciotrofoblasto. As projeções celulares formam as vilosidades coriônicas primárias, que são o primeiro estágio de desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta (órgão fetomaternal de troca metabólica entre o embrião e a mãe). O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas: • O mesoderma somático extraembrionário, que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio. • O mesoderma esplâncnico extraembrionário, que envolve a vesícula umbilical. O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto formam o córion (membrana fetal mais externa), que forma a parede do saco coriônico O embrião, o saco amniótico e a vesícula umbilical estão suspensos dentro desse saco pelo pedículo de conexão. (O termo vesícula umbilical é mais apropriado porque o saco vitelino não contém vitelo em humanos.) O celoma extraembrionário é o primórdio da cavidade coriônica. A ultrassonografia transvaginal (endovaginal) é usada para medir o diâmetro do saco coriônico. Um embrião de 14 dias ainda tem o formato de umdisco embrionário bilaminar plano, mas as células hipoblásticas de uma área localizada são agora cilíndricas e formam um região circular espessada, a placa pré-cordal. Essa placa indica o local da boca e é um importante organizador da região da cabeça.
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