Glicólise: Processo de Produção de Energia

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GLICÓLISE
A glicólise é um processo que degrada a glicose em duas moléculas menores, sendo essencial para a produção de energia dos organismos. Ela é dividida em duas fases, uma de investimento energético e a outra de compensação energética. Ao final das duas etapas, o saldo é de duas moléculas de ATP e duas moléculas de NADH. Tudo isso é realizado no citosol das células. 
O que é glicólise?
A glicose é degradada no processo de glicólise para a obtenção de energia.
A glicólise é o processo de oxidação da glicose (carboidrato), principal fonte energética dos seres vivos, que utilizam essa molécula para o funcionamento adequado do metabolismo.
Esse processo divide uma molécula de glicose, que é constituída por seis átomos de carbono, em duas moléculas de piruvato, com três carbonos cada. Isso ocorre em duas etapas, no citosol dos organismos procarióticos e eucarióticos: a primeira etapa ocorre com gasto de energia e é denominada de investimento energético; já a segunda, denominada de compensação energética, repõe o que foi consumido e ainda produz mais duas moléculas de ATP.
A importância da glicólise
A glicose é produzida pelos organismos autótrofos e transferida aos heterótrofos por meio das cadeias alimentares. No entanto, para que essa energia seja aproveitada pelos organismos, essa molécula precisa ser degradada por meio da glicólise, que é a via metabólica comum a todos os seres vivos, em que ocorre a decomposição parcial dessas moléculas na presença ou ausência de oxigênio. Ao passo que a molécula de glicose é degradada, a energia liberada é armazenada nas ligações fosfoanídricas de ATP.
Nos organismos que fazem respiração celular, após a glicólise, ocorrem novas etapas até a degradação total da glicose e há um maior aproveitamento energético, com a produção de 32 moléculas de ATP.
Nos organismos que realizam processos anaeróbicos, como a fermentação, a glicólise é  o único processo de degradação da glicose, tendo um aproveitamento energético menor, de apenas dois ATP. Além da produção de ATP, a glicólise é também responsável pela produção de precursores de compostos como ácidos graxos no fígado.
Etapas da glicólise
A glicólise é um processo que ocorre por meio de uma série de 10 reações divididas em duas etapas, que serão descritas a seguir:
→ 1ª etapa
Essa etapa, conhecida também por fase preparatória ou fase de investimento, consiste em cinco reações:
1. Ocorre a fosforilação da molécula de glicose, em que ela recebe fosfato proveniente da molécula de ATP, formando glicose 6-fosfato;
2. A molécula glicose 6-fosfato sofre um rearranjo e forma frutose 6-fosfato;
3. Outra molécula de ATP fornece fosfato à molécula de frutose 6-fosfato, dando origem à frutose 1, 6 -difosfato;
4. A molécula de frutose 1, 6- difosfato sofre um rearranjo, com a abertura de seu anel benzeno, originando duas moléculas com três carbonos cada uma: gliceraldeído 3-fosfato e di-hidroaxetona fosfato;
5. A molécula de di-hidroaxetona sofre um rearranjo dando origem a outra molécula de  gliceraldeído 3-fosfato.
Pode-se observar que ao final dessa primeira fase, houve apenas gasto de energia, com  a conversão de duas moléculas de ATP em ADP.
→ 2ª etapa
Essa etapa, também conhecida como fase de lucro ou compensação energética, ocorre o ganho energético e também é constituída por cinco etapas, descritas a seguir:
6. Duas moléculas de NAD+ (dinucleotídio nicotinamida e adenina) são reduzidas em duas moléculas de NADH com os elétrons provenientes da oxidação de  gliceraldeído 3-fosfato em 1,3 -difosfoglicerato;
7. Cada molécula de 1,3 – difosfoglicerato cede um fosfato a uma molécula de ADP originando, assim, duas molécula de ATP e duas molécula de 3 – fosfoglicerato;
8. Ocorre um rearranjo das moléculas de 3 – fosfoglicerato, formando 2 – fosfoglicerato;
9. As moléculas de 2 – fosfoglicerato perdem uma molécula de H2O, originando o fosfoenolpiruvato;
10. As moléculas de fosfoenolpiruvato fornecem um fosfato a uma molécula de ADP, originando duas moléculas de ATP e duas de piruvato.
O saldo energético da segunda fase da glicólise são duas moléculas de NADH e quatro moléculas de ATP.  Assim, o saldo final da glicólise, será de duas moléculas de piruvato, duas moléculas de NADH e duas moléculas de ATP, produzidas a partir de uma molécula de glicose.
Fermentação e respiração celular
Após as etapas da glicólise, dependendo da presença ou ausência de oxigênio, o processo de produção de energia segue mediante realização de processos, como a fermentação e a respiração celular.
Na fermentação, um processo anaeróbio (ocorre sem a presença de oxigênio), o piruvato permanece no citosol, recebe os elétrons do NADH, reciclando o NAD+, que pode ser utilizado novamente na glicólise, e dando origem a um novo produto, dependendo do tipo de organismo que realiza esse processo (lactato ou etanol e dióxido de carbono).
O saldo energético final da fermentação é de 2 ATP. Já na respiração celular, um processo aeróbio (ocorre na presença de oxigênio), o piruvato entra nas mitocôndrias dando sequência a uma série de reações e apresentará um saldo energético final de 32 moléculas de ATP.
O processo de respiração celular dá continuidade à degradação da glicose no interior da mitocôndria.
Equação da glicólise
Glicose + 2 NAD+ +2ADP + 2Pi → 2 Piruvato + 2NADH + 2H+ +2ATP +2 H2O
Brasil Escola
https://www.biologianet.com/biologia-celular/glicolise.htm
Fermentação: o que é, tipos e como ocorre nos organismos anaeróbicos
Os organismos anaeróbicos, isto é, que não utilizam o gás oxigênio na produção de energia, realizam um processo chamado Fermentação. Esses organismos podem ser anaeróbicos estritos ou anaeróbicos facultativos.
Os organismos anaeróbicos estritos não sobrevivem em ambientes com a presença de oxigênio. Um exemplo é o bacilo do tétano (bactéria Clostridium tetani).
Por sua vez, os organismos anaeróbicos facultativos podem realizar fermentação na ausência de oxigênio no meio, porém realizam também a respiração celular aeróbia (como o fungo Saccharomyces cerevisae, que fermenta a cerveja e o pão).
Como vimos, a glicólise consiste em uma sequência de reações enzimáticas na qual uma molécula de glicose (6C) é convertida em duas moléculas de piruvato (3C), com a produção de ATP e NADH. Quando o oxigênio não está presente, a glicólise é a fonte principal de energia para as células.
Mas para que a produção de energia continue ocorrendo na via glicolítica, é necessário que o NADH produzido seja reoxidado pelas vias de fermentação, permitindo a produção de uma pequena quantidade de energia química na forma de ATP e liberando elétrons.
Assim, após a produção do piruvato na glicólise e na ausência de oxigênio, duas são as possibilidades: as moléculas de piruvato são convertidas em lactato ou etanol, dependendo do organismo.
Como nessas conversões não há produção de ATP, o salto energético dos processos de fermentação é de apenas 2 ATP produzidos na glicólise, muito menor que na respiração celular.
Fermentação
A fermentação, portanto, é um processo anaeróbico de síntese de ATP que não envolve a cadeia respiratória e tem como aceptor final de hidrogênios um composto orgânico.
Ela ocorre no citosol da célula e é realizada por seres anaeróbicos, mas também pode ser uma alternativa de energia para os organismos aeróbicos em situações nas quais o gás oxigênio está ausente ou em níveis reduzidos (hipóxia).
Os organismos primitivos se originaram em um mundo cuja atmosfera carecia de O2 e, por isso, a glicólise é considerada o mecanismo biológico mais primitivo para a obtenção de energia a partir de macromoléculas presentes em todas as formas de vida atuais.
Isso porque, no curso da evolução, a química dessa sequência de reações foi completamente conservada. As enzimas glicolíticas dos vertebrados são intimamente similares (na sequência de aminoácidos e na estrutura tridimensional), às enzimas presentes nas leveduras.
A glicólise difere entre as espécies apenas em detalhes de sua regulação e no destino metabólico do piruvato formado.
Fermentaçãolática
Na fermentação lática, o piruvato é transformado em lactato (ou ácido lático). Os NADH formados na glicólise são reoxidados, perdendo elétrons e originando NAD+. Essa perda de elétrons fornece energia para a transformação do piruvato em lactato. O NAD+ é o aceptor final dos íons hidrogênios.
Assim, a equação simplificada da fermentação lática pode ser representada da seguinte maneira:
Algumas bactérias, protozoários e fungos realizam a fermentação lática. Mas o exemplo mais comum que temos são as nossas células musculares. A atividade física demanda alto consumo de energia, e a respiração celular é quem produz toda a energia necessária para sua realização.
Contudo, quando prolongamos demais o tempo do exercício ou quando ele é muito intenso, o oxigênio disponível nas células pode ser insuficiente para a respiração celular e, com isso, as células degradam anaerobicamente a glicose em ácido lático.
Esse processo gera um acúmulo de ácido lático nas células musculares, que, em excesso, causa dores e incômodo. Somente quando o esforço físico acaba que o ácido lático é transformado de volta em piruvato e degradado normalmente na respiração celular.
Dentre as bactérias, as mais comuns na realização da fermentação lática são as do gênero Lactobacillus. Elas são utilizadas na fabricação de coalhadas, iogurtes e queijos.
Curiosidade
As provas de corrida de 400m são um dos esportes que mais exigem do atleta. A velocidade de corrida não é 100% como nas provas curtas de 100m, mas é alta e necessita de uma constância, e isso exige muito dos músculos. A partir dos 200m, os efeitos do cansaço aparecem: a perna pesa, a respiração acelera, os músculos do braço pesam.
Esse mal-estar é o reflexo do acúmulo do ácido lático que ocorre em atividades físicas com alto grau de intensidade. Nenhuma outra prova no atletismo demanda uma produção de energia pelo metabolismo anaeróbico lático tão intensa.
O resultado do acúmulo de lactato é uma queda do pH do sangue, a chamada acidose metabólica. Esta acidose provoca um grande mal-estar, com tontura e ânsia de vômito.
Fermentação alcoólica
Na fermentação alcoólica, assim como na lática, a glicólise acontece normalmente. Porém o piruvato sofre uma descarboxilação (perde uma molécula de CO2) e forma um composto com dois carbonos chamado acetaldeído.
As duas moléculas de NADH formadas na glicólise são reoxidadas, perdendo elétrons e originando dois NAD+. O acetaldeído, então, sofre redução (isto é, recebe os elétrons perdidos pelo NADH) pela enzima álcool desidrogenase e origina o etanol (ou álcool etílico).
A equação simplificada da fermentação alcoólica pode ser representada como:
A fermentação alcoólica ocorre em algumas bactérias e leveduras, entre elas a Saccharomyces cerevisae, amplamente utilizada na produção de bebidas alcoólicas e na panificação. Neste último caso, durante o cozimento o álcool volatiliza-se e o CO2 produzido fica armazenado no interior da massa, fazendo-a crescer.
Observação: no processo da fermentação alcoólica, o nome do açúcar precursor também é conhecido como mosto.
Fermentação acética
Temos ainda a fermentação acética, que corresponde à transformação do álcool em ácido acético, vulgarmente conhecido como vinagre. A fermentação do etanol é realizada pelas bactérias acéticas que pertencem à família Pseudomonodaceae. O vinagre é produzido a partir desta reação química: C2H5OH (etanol) + O2 → H4C2O2 (ácido acético) + 2 H2O.
Fermentação Lática
Os lactobacilos (bactérias presentes no leite) executam fermentação lática, em que o produto final é o ácido lático.
Para isso, eles utilizam como ponto de partida, a lactose, o açúcar do leite, que é desdobrado, por ação enzimática que ocorre fora das células bacterianas, em glicose e galactose. A seguir, os monossacarídeos entram nas células, onde ocorre a fermentação.
Cada molécula do ácido pirúvico é convertido em ácido lático, que também contém três átomos de carbono.  
O sabor azedo do leite fermentado se deve ao ácido lático formado e eliminado pelos lactobacilos. O abaixamento do pH causado pelo ácido lático provoca a coagulação das proteínas do leite e a formação do coalho, usado na fabricação de iogurtes e queijos.
Fermentação láctica no homem
Você já deve ter ouvido que é comum a produção de ácido lático nos músculos de uma pessoa, em ocasiões que há esforço muscular exagerado. A quantidade de oxigênio que as células musculares recebem para a respiração aeróbia é insuficiente para a liberação da energia necessária para a atividade muscular intensa.
Nessas condições, ao mesmo tempo em que as células musculares continuam respirando, elas começam a fermentar uma parte da glicose, na tentativa de liberar energia extra.
O ácido láctico acumula-se no interior da fibra muscular produzindo dores, cansaço e cãibras.
Depois, uma parte desse ácido é conduzida pela corrente sanguínea ao fígado onde é convertido em ácido pirúvico.
Fermentação Alcoólica ou Etílica
As leveduras e algumas bactérias fermentam açucares, produzindo álcool etílico e gás carbônico (CO2), processo denominado fermentação alcoólica.
Na fermentação alcoólica, as duas moléculas de ácido pirúvico produzidas são convertidas em álcool etílico (também chamado de etanol), com a liberação de duas moléculas de CO2 e a formação de duas moléculas de ATP.
Esse tipo de fermentação é realizado por diversos microorganismos, destacando-se os chamados “fungos de cerveja”, da espécie Saccharomyces cerevisiae. O homem utiliza os dois produtos dessa fermentação: o álcool etílico empregado há milênios na fabricação de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, cachaças etc.), e o gás carbônico importante na fabricação do pão, um dos mais tradicionais alimentos da humanidade. Mais recentemente tem-se utilizado esses fungos para a produção industrial de álcool combustível.
Os fungos que fermentam também são capazes de respirar aerobicamente, no caso de haver oxigênio no meio de vida. Com isso, a glicose por eles utilizada é mais profundamente transformada e o saldo em energia é maior, 38 ATP, do que os 2 ATP obtidos na fermentação.