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O tecido ósseo é o componente principal do esqueleto, serve de suporte para os tecidos moles e protege órgãos vitais, como os contidos nas caixas craniana e torácica, bem como no canal raquidiano. Ele também aloja e protege a medula óssea, formadora das células do sangue; proporciona apoio aos músculos esqueléticos, transformando suas contrações em movimentos úteis; e constitui um sistema de alavancas que amplia as forças originadas na contração muscular. Além dessas funções, os ossos funcionam como depósito de cálcio, fosfato e outros íons, armazenando-os e liberando-os de maneira controlada para manter constante a sua concentração nos líquidos corporais. São capazes ainda de absorver toxinas e metais pesados, minimizando, assim, seus efeitos adversos em outros tecidos. O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo, formado por células e por material extracelular calcificado, a matriz. As células do tecido ósseo pertencem a duas linhagens diferentes: (1) as células da linhagem osteoblástica, formadas pelos osteoblastos e osteócitos, são derivadas de células osteoprogenitoras de origem mesenquimal; (2) as células da linhagem osteoclástica são os osteoclastos, originados de monócitos produzidos na medula hematopoética. Os osteócitos são responsáveis por manter a matriz extracelular e situam-se no interior de peças ósseas. Os osteócitos ocupam pequenos espaços da matriz, denominados lacunas. Os osteoblastos sintetizam a parte orgânica da matriz e localizam-se sempre na superfície de peças ósseas. Os osteoclastos são células gigantes, móveis e multinucleadas que reabsorvem o tecido ósseo, participando dos processos de remodelação dos ossos. Todos os ossos são revestidos, em suas superfícies externas e internas, por membranas conjuntivas denominadas, respectivamente, periósteo e endósteo. Células do tecido ósseo Osteócitos: Os osteócitos são células achatadas encontradas no interior da matriz óssea e ocupam espaços denominados lacunas . Cada lacuna contém apenas um osteócito. Das lacunas partem vários canalículos que contêm prolongamentos dos osteócitos, os quais fazem contato com prolongamentos de osteócitos adjacentes por meio de junções comunicantes, por onde podem passar pequenas moléculas e íons de um osteócito para o outro. Não existe difusão de substâncias através da matriz calcificada do osso, pois esta é impermeável. Por esse motivo, a nutrição dos osteócitos depende dos canalículos que existem na matriz,em cujo interior circulam substâncias que possibilitam as trocas de moléculas, íons e gases entre os capilares sanguíneos e os osteócitos. Osteoblastos: Dispõem-se sempre nas superfícies ósseas, lado a lado. Os osteoblastos são as células que sintetizam a parte orgânica da matriz óssea (colágeno tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas) e fatores que influenciam a função de outras células ósseas. Eles são capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. Após sintetizar matriz extracelular, o osteoblasto é aprisionado pela matriz orgânica recém-sintetizada e passa a ser chamado de osteócito. A matriz, então, deposita-se ao redor do corpo da célula e de seus prolongamentos e passa por deposição de cálcio, formando as lacunas que contêm os osteócitos e os canalículos – túneis compostos pelos prolongamentos celulares dos osteócitos. Os osteoblastos em fase de síntese mostram as características ultraestruturais das células produtoras de proteínas. A matriz óssea recém-formada, adjacente aos osteoblastos ativos e ainda não calcificada, recebe o nome de osteoide. Osteoclastos: Os osteoclastos convivem com os osteoblastos e osteócitos, mas pertencem a uma linhagem celular bastante diferente. São derivados de monócitos que, no interior do tecido ósseo, fundem-se para formar os osteoclastos multinucleados. Responsáveis pela reabsorção do tecido ósseo. Tecido Ósseo histologia/m1/p1 Os osteoclastos situam-se na superfície do tecido ósseo ou em túneis no interior das peças ósseas. Nas áreas de reabsorção de tecido ósseo, os osteoclastos são encontrados frequentemente ocupando pequenas depressões da matriz escavadas pela atividade dessas células e conhecidas como lacunas de Howship. Obs: Atividade funcional dos osteoclastos- A superfície ativa dos osteoclastos está voltada para a superfície óssea. Ela apresenta inúmeros prolongamentos irregulares com formato de folhas ou pregas que se ramificam. Em torno dessa área com prolongamentos há uma região de citoplasma, a zona clara, que é pobre em organelas, mas contém muitos filamentos de actina. A zona clara é um local de adesão do osteoclasto à matriz óssea e cria um microambiente fechado entre a superfície ativa da célula e a superfície óssea, no qual ocorre a reabsorção. Os osteoclastos secretam ácido para o interior desse microambiente sob a forma de íons de hidrogênio (H+), além de colagenase e outras hidrolases que atuam localmente, tanto digerindo a matriz orgânica como dissolvendo os cristais de sais de cálcio. A atividade dos osteoclastos é coordenada por citocinas (pequenas proteínas sinalizadoras que atuam localmente) e por hormônios, como a calcitonina, produzida pela glândula tireoide, e o paratormônio, secretado pelas glândulas paratireoides. Algumas dessas ações não são diretas sobre os osteoclastos, mas são desencadeadas por meio de osteócitos. Matriz Óssea É constituída de uma parte orgânica e de uma parte inorgânica. Cerca de 95% da parte orgânica da matriz é formada por fibras colágenas constituídas principalmente por colágeno do tipo I, e o restante, por proteoglicanos e glicoproteínas. Vários fatores de crescimento fazem parte da matriz orgânica: as proteínas morfogenéticas ósseas (BMP, bone morphogenetic proteins), o fator de crescimento de fibroblastos (FGF, fibroblast growth factor) e o fator de crescimento derivado de plaquetas (PDGF, platelet-derived growth factor). A parte inorgânica representa cerca de 50% do peso da matriz óssea. Os íons mais encontrados são o fosfato e o cálcio. Há também bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades. A associação de cristais de hidroxiapatita à superfície das fibras colágenas é responsável pela rigidez e pela resistência mecânica do tecido ósseo. Após a remoção do cálcio, os ossos mantêm sua forma intacta e tornam-se tão flexíveis quanto os tendões. Por outro lado, a destruição da parte orgânica, que é principalmente colágeno, pode ser realizada por incineração e também deixa o osso com sua forma intacta, porém tão quebradiço que dificilmente pode ser manipulado sem se partir. Obs: Não existe ainda uma explicação totalmente aceita para o mecanismo de calcificação ou mineralização. Sabe-se que a calcificação começa pela deposição de sais de cálcio sobre as fibrilas colágenas, um processo que parece ser induzido por proteoglicanos e glicoproteínas da matriz. A deposição dos sais de cálcio é também influenciada pela concentração desses minerais em vesículas (vesículas da matriz) que brotam do citoplasma dos osteoblastos e são expelidas para a matriz. Além disso, existe ainda a possível participação da enzima fosfatase alcalina, sintetizada pelos osteoblastos. Periósteo e Endósteo A superfície externa e interna dos ossos é recoberta por uma camada composta de tecido conjuntivo e de células osteogênicas, constituindo, respectivamente, o periósteo e o endósteo. Periósteo: A camada mais externa contém principalmente fibras colágenas e fibroblastos. As fibras de Sharpey são feixes de fibras colágenas do periósteo que penetram o tecido ósseo e prendem firmemente o periósteo ao osso. A camada interna do periósteo, justaposta ao tecido ósseo,é mais celularizada e apresenta células osteoprogenitoras, morfologicamente semelhantes aos fibroblastos. Essas células se multiplicam por mitose e se diferenciam em osteoblastos, desempenhando papel importante no crescimento dos ossos por aposição. Diferentemente da cartilagem, que cresce por aposição de células na superfície das peças cartilaginosas e por processo intersticial no interior das peças, o tecido ósseo somente cresce pelo mecanismo de aposição, que também é muito importante na remodelação óssea e na reparação das fraturas. Endósteo: O endósteo reveste as superfícies internas do osso e geralmente é constituído por uma delgada camada de células osteogênicas achatadas, que reveste as cavidades do osso esponjoso, o canal medular, os canais de Havers e os de Volkmann. Além de fornecer novos osteoblastos para o crescimento, a remodelação e a recuperação do osso após traumatismos mecânicos, o endósteo e, principalmente, o periósteo são importantes para a nutrição do tecido ósseo em função da existência de vasos sanguíneos em seu interior. Osso compacto X Osso esponjoso Observando-se macroscopicamente um osso serrado, verifica-se, do ponto anatômico, que sua superfície é formada por tecido ósseo sem cavidades visíveis, o osso compacto, e, interiormente, por uma parte com muitas cavidades intercomunicantes, o osso esponjoso. Essa classificação é principalmente macroscópica e não histológica, pois os componentes do osso compacto e os tabiques que separam as cavidades do osso esponjoso têm a mesma estrutura histológica básica. Em ossos longos : as extremidades ou epífises são formadas por osso esponjoso revestido por uma delgada camada superficial de osso compacto; A diáfise (parte cilíndrica) é quase totalmente formada por osso compacto, com pequena quantidade de osso esponjoso na sua superfície interna, delimitando o canal medular. Obs: Nos ossos longos, o osso compacto é chamado também de osso cortical. Em ossos curtos: têm o centro esponjoso e possuem em toda a sua periferia uma camada de osso compacto. Em ossos chatos: Nos ossos chatos que constituem a abóbada craniana, existem duas camadas de osso compacto, as tábuas interna e externa, separadas por osso esponjoso que, nessa localização, recebe o nome de díploe. As cavidades do osso esponjoso e o canal medular da diáfise dos ossos longos são ocupados pela medula óssea. No recém-nascido, toda a medula óssea tem cor vermelha, devido à sua grande quantidade de sangue, e é ativa na produção de células do sangue (medula óssea hematógena). Pouco a pouco, com a idade, vai sendo infiltrada por tecido adiposo, com diminuição da atividade hematógena, transformando-se na medula óssea amarela. Tecido ósseo lamelar e não lamelar Do ponto de vista histológico, existem dois tipos de tecido ósseo: o imaturo, primário ou não lamelar; e o maduro, secundário ou lamelar. Ambos contêm os mesmos tipos celulares, e os constituintes da matriz são muito semelhantes. O tecido primário é sempre o primeiro a ser formado, tanto no desenvolvimento embrionário como na reparação das fraturas. É um tecido temporário e substituído por tecido secundário. No tecido ósseo primário, as fibras colágenas se dispõem irregularmente, sem orientação definida, enquanto, no tecido ósseo secundário ou lamelar, essas fibras se organizam em lamelas, que se arranjam em uma disposição muito ordenada. Tecido ósseo primário: Em cada osso o primeiro tecido ósseo a ser formado é do tipo primário (não lamelar), sendo substituído gradativamente por tecido ósseo lamelar ou secundário. No adulto é muito pouco encontrado, persistindo apenas próximo às suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos dentários e em alguns pontos de inserção de tendões. O tecido ósseo primário tem fibras colágenas dispostas em várias direções sem organização definida, tem menor quantidade de minerais (mais facilmente penetrado pelos raios X) e maior proporção de osteócitos do que o tecido ósseo secundário. Os osteócitos do osso primário se dispõem de maneira aparentemente desorganizada, e a matriz, quando vista em cortes ao microscópio, aparece heterogênea, com manchas mais escuras. Tecido ósseo secundário: O tecido ósseo secundário é a variedade mais encontrada no adulto. Sua principal característica é ser formado por fibras colágenas organizadas em lamelas, que têm de 3 a 7 μm de espessura, são planas ou têm forma de anéis. As fibras colágenas de cada lamela são paralelas entre si; porém, de lamela para lamela as fibras têm direções diferentes. As lacunas que contêm osteócitos estão geralmente situadas entre as lamelas ósseas, mas algumas vezes estão dentro das lamelas. Devido a essa disposição, no osso lamelar os osteócitos se dispõem em fileiras, ao contrário do osso não lamelar, em que se dispõem sem organização aparente. As lamelas ósseas que se reúnem em conjuntos de lamelas podem ter dois tipos de arranjos espaciais: • Lamelas planas se dispõem paralelamente umas às outras, formando pilhas de lamelas de tecido ósseo • Lamelas curvas em forma de anéis se dispõem em camadas concêntricas em torno de um canal central Separando conjuntos de lamelas, ocorre frequentemente o acúmulo no meio extracelular de uma substância cimentante, que consiste em matriz mineralizada, porém com pouquíssimo colágeno. Os conjuntos de lamelas organizadas concentricamente formam as estruturas denominadas sistemas de Havers ou ósteons. Cada um desses sistemas é um cilindro longo, às vezes bifurcado, em geral paralelo à diáfise e formado por 4 a 20 lamelas ósseas concêntricas. No centro desse cilindro ósseo existe um canal revestido de endósteo, o canal de Havers, que contém vasos e nervos. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa do osso por meio de túneis transversais ou oblíquos à diáfise, situados no interior do osso, chamados de canais de Volkmann . Estes se distinguem dos de Havers por não serem envolvidos por lamelas ósseas concêntricas. Os canais vasculares existentes no tecido ósseo se formam pela deposição de matriz óssea ao redor de vasos preexistentes. Remodelação do tecido ósseo na diáfise: O diâmetro dos sistemas de Havers é muito variável porque o tecido ósseo está em remodelação constante. Cada um é construído por deposição sucessiva de lamelas ósseas a partir da periferia para o interior; os sistemas mais jovens têm canais mais amplos do que os antigos, e as lamelas mais internas são sempre as mais recentemente adicionadas. Entre os dois sistemas circunferenciais da diáfise, encontram-se inúmeros sistemas de Havers e grupos irregulares de curtos conjuntos de lamelas paralelas, geralmente de contorno triangular, que constituem os sistemas intermediários. Esses trechos de lamelas ósseas formam-se a partir de restos de sistemas de Havers que foram reabsorvidos durante o crescimento do osso. Histogênese O tecido ósseo é formado por dois processos: ossificação intramembranosa, que ocorre no interior de uma membrana conjuntiva, ou ossificação endocondral, que se inicia sobre um molde de cartilagem hialina que é gradualmente substituído por tecido ósseo. Tanto na ossificação intramembranosa como na endocondral, o primeiro tecido ósseo formado é do tipo primário, o qual, pouco a pouco, é substituído por tecido secundário ou lamelar. Portanto, durante o crescimento dos ossos, podem ser vistas lado a lado áreas de tecido ósseo primário, áreas de reabsorção e áreas de tecido ósseo secundário. Ossificação intramembranosa: A ossificação intramembranosa ocorre no interior de membranas de tecido mesenquimal durante a vida intrauterina e de membranas de tecido conjuntivo na vida pós-natal. Contribui também para o crescimento dos ossoscurtos e para o aumento em espessura dos ossos longos. O local da membrana onde a ossificação começa chama-se centro de ossificação primária. O processo tem início pela diferenciação de células mesenquimatosas que se transformam em grupos de osteoblastos e sintetizam o osteoide (matriz ainda não mineralizada), que logo se mineraliza. Osteoblastos que acabam sendo totalmente envolvidos pela matriz passam para a categoria de osteócitos. Como vários desses grupos surgem quase simultaneamente no centro de ossificação, há confluência de pontes ou traves de tecido ósseo recém-formadas, mantendo espaços entre si preenchidos por células mesenquimais, células osteoprogenitoras e vasos sanguíneos, o que confere ao osso uma estrutura esponjosa .As células mesenquimatosas presentes nesses espaços dão origem à medula óssea. Os vários centros de ossificação crescem radialmente e acabam por se fundir e substituir a membrana conjuntiva preexistente. As regiões superficiais da membrana conjuntiva, que não sofrem ossificação, passam a constituir o endósteo e o periósteo. Ossificação endocondral: A ossificação endocondral tem início sobre uma peça de cartilagem hialina, cujo formato é semelhante ao do osso que se vai formar, porém de tamanho menor. Esse tipo de ossificação é o principal responsável pela formação dos ossos curtos e longos. Ela consiste essencialmente em dois processos: • As células da cartilagem hialina sofrem várias modificações, inclusive a hipertrofia dos condrócitos, que aumentam muito de volume. A matriz cartilaginosa situada entre os condrócitos hipertróficos reduz-se a finos tabiques e sofre calcificação. Assim, ocorre a morte dos condrócitos por apoptose • As cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do tecido conjuntivo adjacente. Essas células se diferenciam em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada. Os osteócitos derivados dos osteoblastos são envolvidos por matriz óssea; dessa maneira, aparece tecido ósseo onde antes havia tecido cartilaginoso, sem que ocorra transformação deste tecido naquele. Os tabiques de matriz calcificada da cartilagem servem apenas de ponto de apoio para a deposição de tecido ósseo. Referências bibliográficas: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 13ª edição. Rio de Janeiro - RJ: Guanabara Koogan, 2017.
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