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BMF4 Introdução à Histologia do Tecido Nervoso NEURÔNIOS O neurônio ou célula nervosa é a unidade funcional do sistema nervoso: • consiste em um corpo celular, que contém o núcleo, e em vários prolongamentos de comprimento variável; • são células especializadas em receber estímulos de outras células e em conduzir impulsos elétricos para outras partes do sistema por meio de seus prolongamentos. Corpo Celular (pericário) • contém um grande núcleo eucromático, com um nucléolo proeminente, e citoplasma perinuclear circundante; • seu citoplasma perinuclear contém uma quantidade abundante de retículo endoplasmático rugoso (RER) e ribossomos livres quando observado com o microscópio eletrônico de transmissão (MET), características condizentes com a sua alta atividade de síntese proteica; • ao microscópio óptico, o conteúdo ribossômico aparece como pequenos corpúsculos, denominados corpúsculos de Nissl, que são intensamente realçados por corantes básicos e são realçados metacromaticamente por corantes de tionina. Cada corpúsculo de Nissl corresponde a uma “pilha” de RER. Dendritos e axônios Os dendritos são prolongamentos citoplasmáticos, que recebem estímulos de outros neurônios ou do ambiente externo. Em geral, o conteúdo do citoplasma perinuclear do corpo celular e o do citoplasma dos dendritos são muito semelhantes. Outras organelas características do corpo celular, incluindo ribossomos e RER, são encontradas nos dendritos, particularmente na sua base. Além disso, pequenos complexos de Golgi periféricos, que são estruturas funcionais individualizadas não conectadas com o complexo de Golgi no corpo celular, são encontrados no citoplasma de dendritos e atuam como centros de nucleação para microtúbulos. Os axônios são prolongamentos efetores que transmitem estímulos a outros neurônios ou a células efetoras. A região do axônio entre o ápice do cone axônico e o início da bainha de mielina é denominada segmento axônico inicial (SAI). O SAI é o local em que o potencial de ação é gerado no axônio. Classificação morfológica Morfologicamente, os neurônios podem ser classificados como: Multipolares: apresentam um axônio e dois ou mais dendritos. A direção dos impulsos ocorre do dendrito para o corpo celular para o axônio ou do corpo celular para o axônio. Bipolares: apresentam um axônio e um dendrito. Os neurônios bipolares são raros. Estão mais frequentemente associados aos receptores dos sentidos especiais (paladar, olfato, audição, visão e equilíbrio). Pseudounipolares (unipolares): apresentam um prolongamento, o axônio, que se bifurca próximo do corpo celular em dois ramos axônicos longos. Um ramo estende -se até a periferia (ramo dendrítico periférico), enquanto o outro se estende até o SNC (ramo axônico central). Os dois ramos axônicos são as unidades de condução. Os impulsos são gerados nas arborizações (ramos) periféricas do neurônio, que constituem as porções receptoras da célula. Cada neurônio pseudounipolar desenvolve-se a partir de um neurônio bipolar à medida que seu axônio e dendrito migram a partir do corpo celular e se fundem em um único prolongamento. A maioria dos neurônios pseudounipolares consiste em neurônios sensitivos localizados próximo do SNC. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios da raiz posterior e nos gânglios dos nervos cranianos. Classificação funcional Neurônios sensitivos: transmitem impulsos dos receptores para o SNC. Os prolongamentos desses neurônios estão envoltos por fibras nervosas aferentes somáticas e aferentes viscerais. Neurônios motores: transmitem impulsos do SNC ou dos gânglios para as células efetoras. s prolongamentos desses neurônios estão envoltos por fibras nervosas eferentes somáticas e eferentes viscerais. Interneurônios: também denominados neurônios internunciais, formam uma rede de comunicação e de integração entre os neurônios sensitivos e motores. Estima-se que mais de 99,9% de todos os neurônios pertençam a essa rede integrativa. CÉLULAS DA NEUROGLIA Astrócitos • são as maiores células gliais, as extremidades dos prolongamentos sofrem expansão formando pés terminais que recobrem grandes áreas nas superfícies de vasos sanguíneos e neurônios • fornecem suporte físico e metabólico aos neurônios e vasos sanguíneos do SNC • não formam mielina. • são identificados dois tipos de astrócitos: o os astrócitos protoplasmáticos predominam na camada de revestimento mais externa do encéfalo, denominada substância cinzenta. Esses astrócitos contêm numerosos prolongamentos citoplasmáticos curtos e ramificados; o os astrócitos fibrosos são mais comuns na porção mais interna do encéfalo, denominada substância branca. Esses astrócitos apresentam menor número de prolongamentos, os quais são relativamente retos. • os astrócitos fornecem uma cobertura para as “áreas desnudas” dos axônios mielinizados – por exemplo, nos nós de Ranvier e nas sinapses; • desempenham importante papel no movimento dos metabólitos e produtos de degradação para os neurônios e a partir deles. Eles ajudam a manter as junções de oclusão dos capilares contínuos que formam a barreira hematencefálica. Micróglia • consiste em células muito pequenas com pequenos núcleos alongados e escuros, que apresentam propriedades fagocíticas; • em geral, essas células representam cerca de 5% de todas as células gliais no SNC do adulto, mas proliferam e tornam-se ativamente fagocíticas (células microgliais reativas) em regiões de lesão ou afetadas por doença; Aceita-se o conceito de que os astrócitos regulem as concentrações de K+ no compartimento extracelular do encéfalo, mantendo, assim, o microambiente e modulando as atividades dos neurônios. A membrana plasmática do astrócito contém uma quantidade abundante de bombas de K+ e canais de K+, que medeiam a transferência de íons K+ de áreas de alta concentração para áreas de baixa concentração. O acúmulo de grandes quantidades de K+ intracelular nos astrócitos diminui os gradientes de K+ extracelular local. A membrana dos astrócitos sofre despolarização, e a carga é dissipada sobre uma grande área por meio da extensa rede de prolongamentos dos astrócitos. A manutenção da concentração de K+ no espaço extracelular do encéfalo pelos astrócitos é denominada tamponamento espacial do potássio. • evidências recentes sugerem que a micróglia desempenhe papel de importância crítica na defesa contra microrganismos invasores e células neoplásicas. As células microgliais removem bactérias, células defeituosas e restos de células que sofreram apoptose. Além disso, medeiam reações neuroimunes, como as que ocorrem em condições de dor crônica. Oligodendrócitos • são células pequenas, ativas na formação e na manutenção da mielina no SNC • é a célula responsável pela produção de mielina no SNC. • cada oligodendrócito emite vários prolongamentos linguiformes que fazem contato com os axônios próximos. Cada prolongamento citoplasmático se enrola em torno de uma porção de um axônio, formando um segmento internodal de mielina. Os múltiplos prolongamentos de um único oligodendrócito podem mielinizar um axônio ou vários axônios próximos; Vista tridimensional de um oligodendrócito e suas relações com vários axônios. Os prolongamentos citoplasmáticos do corpo celular do oligodendrócito formam lâminas citoplasmáticas achatadas, que se enrolam em cada um dos axônios. A relação do citoplasma e da mielina é essencialmente a mesma daquela das células de Schwann. Já no SNP, quem forma a mielina são as células de Schwann, de forma a formar várias camadas concêntricas de suas membranas plasmáticas ao redor do axônio: Células ependimárias • são células colunares que revestem os ventrículos cerebrais e o canal central da medula espinal;• formam o revestimento de tipo epitelial dos ventrículos do encéfalo e do canal vertebral; • formam uma única camada de células cuboides a colunares, que exibem as características morfológicas e fisiológicas das células transportadoras de líquido. Estão firmemente ligadas por complexos juncionais localizados nas superfícies apicais. A substância branca tem acúmulo de axônio (a mielina confere o aspecto esbranquiçado) e na cinzenta tem acúmulo de corpos celulares. Plexo coroide • as células ependimárias modificadas e os capilares associados são denominados plexo coroide; • essas células passam a produzir o líquido cefalorraquidiano (líquor) por meio de transporte e secreção de materiais derivados das alças capilares adjacentes; • o líqudor tem como funções banhar, nutrir e proteger o encéfalo e medula espinal • entres as células do epitélio ependimárias há zônulas de oclusão que impedem trânsito intercelular, essas oclusões constituem a barreira hematoliquórica. NERVOS • o endoneuro é formado por tecido conjuntivo frouxo, que circunda cada uma das fibras nervosas; • o perineuro é formado por um tecido conjuntivo especializado, que circunda cada fascículo nervoso (ou feixe) e com importância para a barreira hematoneural; o essa barreira mantém o meio iônico das fibras nervosas com bainha. De maneira semelhante às propriedades exibidas pelas células endoteliais dos capilares cerebrais que formam a barreira hematencefálica, as células perineurais contêm receptores, transportadores e enzimas que proporcionam o transporte ativo de substâncias. • o epineuro é o tecido conjuntivo denso não modelado que circunda o nervo periférico e preenche os espaços entre os fascículos nervosos. GÂNGLIOS Acúmulo de pericários de neurônios localizados fora do SNC: • envolto por tecido conjuntivo denso; • Os corpos celulares dos neurônios dos gânglios são circundados por uma camada de pequenas células cuboides, denominadas células-satélites, que tem as funções de suporte e proteção. Referências PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia - Texto e Atlas, 8ed. Capítulo 12 – Tecido Nervoso.
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