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TRANSPORTE DE ASSIMILADOS Assimilado (fotoassimilado) Substâncias orgânicas solúveis Podem ser usadas como: Substrato para a respiração Crescimento ou armazenamento Resultam direita ou indiretamente da fotossíntese ou mobilização de reservas Sacarose exemplo de assimilado (também fotoassimilado) Sacarose é transportada via floema para outros órgãos vegetais e armazenada como amido em órgãos de reserva Produção de carboidratos a partir da energia radiante do Ciclo de Calvin- Benson 1° carboidrato gliceraldeído-3- fosfato = usado na produção de açúcar (sacarose) no citosol OU ser utilizado para produzir amido no cloroplasto TRANSPORTE DE FOTOASSIMILADOS Translocação dos produtos da fotossíntese floema Transporte pelo floema = da fonte para o dreno Nem todos os drenos são igualmente supridos por todas as folhas cada fonte supre drenos específicos Modelo de distribuição é em grande parte, função da proximidade entre os órgãos, as fontes e os drenos, do estádio de desenvolvimento dos órgãos drenos, das conexões vasculares e da alteração nos caminhos de translocação FONTES E DRENOS Área de produção = fonte Área de metabolismo ou armazenamento = drenos Fontes Fonte é órgão exportador (ex: folha madura) capaz de produzir fotoassimilados em excesso para suas necessidades Órgãos de reserva (outro tipo de fonte) exportam durante determinada fase do seu desenvolvimento Folhas maduras superiores produzem para o ápice em crescimento e para as folhas jovens imaturas Folhas inferiores fornecem para o sistema radicular Folhas intermediárias exportam em ambas as direções Drenos Folhas jovens flores frutos raízes e tubérculos Órgãos não-fotossintéticos Órgãos que não produzem fotoassimilados em quantidade suficiente para suas próprias necessidades de crescimento ou reserva Proximidade da fonte ao dreno é fator significativo Ápice radicular e o caulinar drenos principais durante o crescimento vegetativo Frutos principais drenos no desenvolvimento reprodutivo Maior demanda metabólica ocorre principalmente em órgãos e tecidos em fase de expansão Direção do transporte no floema é definida pela localização relativas das fontes e utilização dos produtos da fotossíntese (drenos) Bidirecionalmente (da parte aérea para a raiz, e da raiz para a parte aérea) A presença de conexões vasculares estabelece que as folhas fonte supram drenos com os quais elas mantêm conexões diretas Para um mesmo tubo de seiva só existe uma direção de transporte VASOS CONDUTORES – FLOEMA Constituído de células com placas crivadas (elementos do tubo crivados) Placas crivadas caracterizados pela área crivada Área crivada porções da parede celular com poros, que interconectam células condutores vizinhas pelas suas extremidades, dando origem a uma sequência longitudinal denominada tubo crivado Tubo crivado poros formam canais abertos transporte direto entre as células Cada célula crivada está associada a uma ou mais células companheiras, interligadas às células crivadas pelos plasmodesmas Substancias transportadas Água e fotoassimilados carboidratos (principalmente para a maioria das plantas, a sacarose), ácidos orgânicos e aminoácidos (especialmente glutamato e aspartato) amidas (glutamina e asparagina) e hormônios Níveis de aminoácidos e ácidos orgânicos são variáveis e bem menores que os de carboidratos *Açúcar redutor monossacarídeos, glicose e frutose possuem grupo carbonílico e cetônico livres capaz de se oxidarem na presença de agentes oxidantes em soluções alcalinas. *Açúcares não-redutores precisam sofrer hidrólise da ligação glicosídica para oxidar exemplo é a sacarose, que é formada pela ligação entre o grupo funcional aldeídico de uma molécula de glicose e o grupo funcional cetônico de uma molécula de frutose. Todos os carboidratos translocados encontram-se na forma não redutora são menos reativos do que os carboidratos redutores Sacarose é o principal carboidrato translocado na planta e, muitos outros açúcares móveis contêm sacarose ligada a uma ou mais moléculas de galactose TRANSPORTE À LONGA DISTÂNCIA - proposto por Munch Força determinante da translocação depende somente das atividades na fonte e no dreno É um modelo passivo para a translocação de assimilados pelo floema Baseado no gradiente de pressão (fluxo em massa ou fluxo de pressão) O fluxo de solução nos elementos crivados é impulsionado por um gradiente de pressão, osmoticamente gerado, entre a fonte e o dreno. O gradiente de pressão é estabelecido como consequência do carregamento do floema na fonte e do descarregamento do floema no dreno Esquema do modelo de fluxo de pressão (fluxo em massa) para explicar a translocação no floema. Esquema do modelo de fluxo de pressão (fluxo em massa) para explicar a translocação no floema 1. Entrada de solutos no floema próximo ao tecido fonte (carregamento do floema), ocorre com gasto de energia ou não, produz uma queda no potencial osmótico (ᴪs) e no potencial hídrico (ᴪw) do elemento de tubo crivado. 2. Gera um gradiente de potencial hídrico, entre as células do mesofilo e os elementos de tubo crivado favorece a entrada de água nos elementos crivados 3. Entrada de água provoca um aumento no potencial de pressão (ᴪp) no elemento de tubo crivado no tecido fonte 4. Na região final do tubo crivado (no dreno) o descarregamento do floema (saída de solutos) provoca um aumento no potencial osmótico e no potencial hídrico dentro do floema 5. Potencial hídrico do floema torna-se maior do que no xilema água tende a deixar o floema em resposta ao gradiente causa um decréscimo no potencial de pressão no elemento crivado do dreno 6. Ocorre um aumento no potencial de pressão nos elementos de tubo crivado do tecido fonte e uma redução nos elementos de tubo crivado do tecido dreno O movimento da solução na translocação à longa distância é impulsionado pelo gradiente de pressão e não pelo gradiente de potencial hídrico é um fluxo passivo (fluxo em massa) que depende dos transportes ativos à curta distância envolvidos no carregamento e descarregamento do floema. TRANSPORTE À CURTA DISTÂNCIA: carregamento do floema Pode ocorrer via: Totalmente pelo simplasto (depende da espécie vegetal) Via plasmodesmas (depende da espécie vegetal) Parte via simplasto e parte via apoplasto 1. Trioses-fosfato formadas na fotossíntese e transportadas do cloroplasto para o citosol, são convertidos a sacarose durante o período diurno 2. Durante a noite, o carbono do amido estocado nos cloroplastos (amido transitório), é liberado como glicose, e pode também ser convertido para sacarose 3. A sacarose move-se das células do mesofilo para as células vizinhas do elemento crivado Carregamento de sacarose para dentro do floema Os açúcares, transportados para dentro dos elementos de tubo crivado e células companheiras, se tornam mais concentrados do que no mesofilo. TRANSPORTE À CURTA DISTÂNCIA: descarregamento do floema O transporte de uma substância para dentro de órgãos drenos = importação Etapas: A. Descarregamento do elemento crivado Açúcares importados deixam os elementos crivados do órgão dreno Pode ocorrer através simplasto, via plasmodesmata, ou a substância pode entrar no apoplasto em algum ponto e seguir este caminho até o local de armazenamento e, ou utilização Via simplasto ou apoplasto, depende do órgão dreno e da espécie vegetal B. Transporte à curta distância Via simplasto Carboidratos movem-se através dos plasmodesmas até as células receptoras. Dentro das células do dreno, a sacarose pode ser metabolizadano citosol ou armazenada no vacúolo Quando o descarregamento é apoplástico, no entanto, existe uma oportunidade adicional para que ocorra mudança metabólica. A sacarose, por exemplo, pode ser convertida para glicose e frutose no apoplasto, em uma reação catalisada pela enzima invertase. Neste caso, os monossacarídeos poderiam entrar na célula dreno através de transportadores específicos. C. Metabolismo ou Armazenamento Uma vez dentro da célula dreno, os solutos podem ser metabolizados ou armazenados O metabolismo pode incluir produção de energia (respiração) ou fornecimento de esqueletos de carbono (também está associado à respiração) para vias metabólicas associadas com o crescimento do tecido Armazenamento ocorre principalmente em sementes, frutos e muitos órgãos subterrâneos soluto pode ser armazenado como tal ou pode ser convertido para outra forma de armazenamento por exemplo: em muitos tecidos (raízes tuberosas, tubérculos, etc.) a sacarose pode ser convertida para amido, o qual é armazenado nos amiloplastos (amido de armazenamento). ESTUDO DIRIGIDO 1 – Qual o padrão de translocação dos assimilados em um vegetal? Justifique. 2 – Explique o modelo de fluxo de pressão para o transporte de assimilados a longa distância. 3 – Explique como ocorre o carregamento do floema. 4 – Explique como ocorre o descarregamento do floema.
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