Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Fisiologia Cardiovascular Sistema Circulatório: • o coração bombeia o sangue através de um sistema fechado de vasos; este circuito unidirecional leva o sangue por uma rota específica e assegura a distribuição de gases, nutrientes, moléculas sinalizadoras e resíduos; um sistema composto por um coração, vasos sanguíneos e sangue é conhecido como um sistema circulatório; DEFINIÇÃO: sistema circulatório é uma série de tubos (vasos sanguíneos) cheios de líquido (sangue), conectados a uma bomba (o coração); a pressão gerada no coração impulsiona o sangue continuamente pelo sistema; o sangue captura o oxigênio nos pulmões e os nutrientes no intestino e, então, entrega essas substâncias para as células corporais enquanto, simultaneamente, remove resíduos celulares e calor para serem excretados; FUNÇÃO: ✔ transportar materiais para/de todas as partes do corpo – nutrientes, água e gases, materiais que se movem de célula a célula e resíduos eliminados pelas células; ✔ comunicação célula a célula; ✔ defesa do corpo contra invasores; Nota: o oxigênio entra no corpo na superfície de troca dos pulmões; nutrientes e água são absorvidos através do epitélio intestinal; uma vez no sangue, todos esses materiais são distribuídos pelo sistema circulatório; um fornecimento contínuo de oxigênio às células é particularmente importante, uma vez que muitas células, quando privadas de oxigênio, sofrem danos irreparáveis em um curto período de tempo, por exemplo, cerca de 5 a 10 segundos depois que o fluxo sanguíneo cerebral for interrompido, a pessoa perde a consciência; se a chegada do oxigênio parar por 5 a 10 minutos, ocorrerá dano cerebral permanente; os neurônios encefálicos possuem uma taxa elevada de consumo de oxigênio e não podem suprir suas necessidades metabólicas de ATP utilizando vias anaeróbias, as quais têm baixa produção de ATP/glicose; devido à sensibilidade do encéfalo à hipóxia, controles homeostáticos fazem todo o possível para manter o fluxo sanguíneo cerebral, mesmo que isso signifique privar outras células de oxigênio; a comunicação célula a célula é uma função fundamental do sistema circulatório, por exemplo, os hormônios secretados pelas glândulas endócrinas são transportados no sangue até suas células-alvo; nutrientes, como a glicose hepática ou ácidos graxos do tecido adiposo, também são transportados pelo sangue para as células metabolicamente ativas, por fim, a equipe de defesa, que é constituída de leucócitos e anticorpos, patrulha a circulação para interceptar invasores; o sistema circulatório também recolhe os resíduos metabólicos e o dióxido de carbono liberados pelas células e os transporta para os pulmões e rins, onde serão excretados; alguns produtos residuais são transportados até o fígado para serem processados antes que sejam excretados na urina e nas fezes; o calor também circula pelo sangue, movendo-se do centro do corpo para a superfície, onde é dissipado; COMPOSIÇÃO: ① coração; ② vasos sanguíneos (artérias – levam o sangue do coração para o corpo e veias – trazem o sangue até o coração); ③ plasma sanguíneo; ④ células; Circulação Circulação Pulmonar: o sangue flui para dentro do ventrículo direito do coração, de onde ele é bombeado via artérias pulmonares para os pulmões, onde é oxigenado, indicando conteúdo de oxigênio mais alto após o sangue deixar os pulmões (hematose); a partir dos pulmões, o sangue vai para o lado esquerdo do coração através das veias pulmonares; os vasos sanguíneos que vão do ventrículo direito para os pulmões e os que voltam para o átrio esquerdo são denominados circulação pulmonar – pequena circulação; Circulação Sistêmica: o sangue proveniente dos pulmões entra no coração no átrio esquerdo e passa para o ventrículo esquerdo; o sangue é bombeado para fora do ventrículo esquerdo e entra em uma grande artéria conhecida como aorta; a aorta ramifica-se em uma série de artérias menores que, por sua vez, ramificam-se em artérias ainda menores até chegarem, por fim, em uma rede de capilares; a cor muda do vermelho para o azul quando o sangue passa pelos capilares, indicando que o oxigênio saiu do sangue e se difundiu para os tecidos após deixar os capilares, o sangue flui para o lado venoso da circulação, movendo-se de pequenas veias para veias cada vez maiores; as veias da parte superior do corpo se juntam e formam a veia cava superior; as veias da parte inferior se juntam e formam a veia cava inferior; as duas veias cavas desembocam no átrio direito; os vasos sanguíneos que levam o sangue do lado esquerdo do coração para os tecidos e de volta para o lado direito do coração são denominados circulação sistêmica; Coração: o coração está dividido por uma parede central, ou septo, em metades esquerda e direita; cada metade funciona como uma bomba independente que consiste em um átrio e um ventrículo; os átrios recebem o sangue que retorna ao coração dos vasos sanguíneos, e os ventrículos bombeiam o sangue para dentro dos vasos sanguíneos; o lado direito do coração recebe sangue a partir dos tecidos e o envia para os pulmões, onde será oxigenado; o lado esquerdo do coração recebe o sangue recém-oxigenado dos pulmões e o bombeia para os tecidos de todo o corpo; à medida que o sangue é transportado pelo sistema circulatório, um sistema de valvas no coração e nas veias assegura que o sangue flua em apenas um sentido; as valvas impedem que o sangue inverta o sentido do seu fluxo; Aorta: ramificações da aorta após ela deixar o ventrículo esquerdo: o primeiro ramo representa as artérias coronárias, que nutrem o próprio músculo cardíaco; o sangue dessas duas artérias flui para os capilares e, então, para as veias coronárias, as quais desaguam diretamente no seio coronariano, dentro do átrio direito; os ramos ascendentes da aorta vão para os braços, a cabeça e o encéfalo; a aorta abdominal supre de sangue o tronco, as pernas e os órgãos internos, como o fígado (artéria hepática), o trato digestório e os rins (artéria renal); Sistema Porta: suprimento sanguíneo para o trato digestório e para o fígado: ambas as regiões recebem sangue bem-oxigenado através de suas próprias artérias, mas, além disso, o sangue deixa o trato digestório e vai diretamente para o fígado pela veia porta do fígado; o fígado é um órgão importante de processamento de nutrientes e tem um papel principal na destoxificação (eliminação) de substâncias estranhas; a maioria dos nutrientes absorvidos no intestino é levada diretamente ao fígado, permitindo que este órgão processe o material antes de ele ser liberado na circulação geral; os dois leitos capilares do trato digestório e do fígado, unidos pela veia porta do fígado, são um exemplo de sistema porta (hepático); um segundo sistema porta existe nos rins, onde dois leitos capilares são conectados em série; um terceiro sistema porta, é o sistema porta hipotálamo-hipofisário, que conecta o hipotálamo e a adeno-hipófise; Pressão, Volume, Fluxo e Resistência Por que o sangue flui pelo sistema circulatorio? Resposta: Para que o oxigenio e os nutrientes possam chegar a todas as partes do corpo! Porem, alem disso, temos: Quais os mecanismos ou forcas que geram o fluxo sanguineo? Resposta: Os liquidos e os gases fluem por gradientes de pressao (ΔP) de regioes de alta pressao para regioes de baixa pressao! ➜ o coração gera alta pressão quando se contrai; o sangue flui para fora do coração (a região de pressão mais alta) para o circuito fechado de vasos sanguíneos (uma região de menor pressão); conforme o sangue se move pelo sistema, a pressão diminui, devido ao atrito entre o sangue e a parede dos vasos sanguíneos; consequentemente, a pressão cai de forma contínua com o movimentodo sangue para longe do coração; a pressão mais alta nos vasos do sistema circulatório é encontrada na aorta e nas artérias sistêmicas, as quais recebem sangue do ventrículo esquerdo; a pressão mais baixa ocorre nas veias cavas, imediatamente antes de desembocarem no átrio direito; Pressão: é a força exercida pelo líquido no seu recipiente; no coração e nos vasos sanguíneos, a pressão é normalmente mensurada em milímetros de mercúrio (mmHg), em que um milímetro de mercúrio equivale à pressão hidrostática exercida por uma coluna de mercúrio com 1 mm de altura sobre uma área de 1 cm2; se o fluido não está se movendo, a pressão que ele exerce é chamada de pressão hidrostática, e a força é exercida igualmente em todas as direções; por exemplo, uma coluna de líquido em um tubo exerce pressão hidrostática na base e nos lados do tubo; em um sistema no qual o líquido está em movimento, a pressão cai com a distância à medida que a energia é perdida devido ao atrito; ➜ se as paredes de um recipiente cheio de líquido se contraem, a pressão exercida sobre o líquido no recipiente aumenta; exemplo: encher um balão com água e o apertar com a mão; à medida que você aperta, a pressão mais alta no líquido faz as partes do balão tornarem-se salientes; se a pressão for elevada o suficiente, a tensão nas paredes do balão faz ele se romper; o volume de água dentro do balão não se alterou, mas a pressão no líquido aumentou; ➜ no coração humano, a contração dos ventrículos cheios de sangue é similar a apertar um balão com água: a pressão gerada pela contração do músculo ventricular é transferida para o sangue; o sangue sob alta pressão flui para fora do ventrículo, para os vasos sanguíneos, deslocando o sangue sob baixa pressão que já está nos vasos; a pressão criada dentro dos ventrículos é denominada pressão propulsora, pois é a força que impulsiona o sangue pelos vasos sanguíneos; quando as paredes de um recipiente preenchido com líquido se expandem, a pressão exercida sobre o líquido diminui; por isso, quando o coração relaxa e se expande, a pressão dentro das câmaras cheias de líquido cai; variações na pressão também podem ocorrer nos vasos sanguíneos; se os vasos sanguíneos dilatarem, a pressão dentro do sistema circulatório cai; se os vasos sanguíneos contraírem, a pressão sanguínea no sistema aumenta; as mudanças no volume dos vasos sanguíneos e no coração são os principais fatores que influenciam a pressão sanguínea no sistema circulatório; IMPORTANTE: O fluxo pelo tubo é diretamente proporcional (α) ao gradiente de pressão (∆P) - P1 - P2; Essa relação significa que quanto maior o gradiente de pressão, maior é o fluxo de líquido! Resistência: a tendência de o sistema circulatório se opor ao fluxo sanguíneo é denominada resistência ao fluxo; um aumento na resistência de um vaso sanguíneo resulta em redução do fluxo por ele; ➜ o fluxo é inversamente proporcional à resistência; se a resistência aumenta, o fluxo diminui; se a resistência diminui, o fluxo aumenta; ➜ a resistência é influenciada por três componentes: o raio do tubo (r), o comprimento do tubo (L) e a viscosidade (“espessura”) do líquido (η, a letra grega); a Lei de Poiseuille diz que: a resistência oferecida por um tubo ao fluxo do líquido aumenta quando o comprimento do tubo aumenta, a resistência aumenta à medida que aumenta a viscosidade do líquido, mas a resistência diminui quando o raio do tubo aumenta; Dica: lembrar do exemplo do milkshake: não precisa sugar tão forte se o canudo é curto (a resistência oferecida pelo canudo aumenta quando seu comprimento aumenta); beber água de canudinho é mais fácil que beber um milkshake espesso (a resistência aumenta com a viscosidade); além disso, tomar o milkshake com um canudo mais grosso é muito mais fácil do que com um canudinho fino (a resistência aumenta quando o raio diminui)! Qual a importancia do comprimento do tubo, a viscosidade do liquido e o raio do tubo para o fluxo sanguineo em um individuo normal? R: O comprimento da circulacao sistemica e determinado pela anatomia do sistema e e essencialmente constante. A viscosidade do sangue e determinada pela razao entre os eritrocitos e o plasma, bem como pela quantidade de proteinas plasmaticas. Em geral, a viscosidade e constante, e pequenas mudancas no comprimento ou na viscosidade causam poucos efeitos na resistencia. Isso faz as mudancas no raio dos vasos sanguineos serem a principal variavel que afeta a resistencia na circulacao sistemica! Dica 2: lembrar novamente do exemplo do milkshake: como a modificação no raio do tubo afeta a resistência: Se assumirmos que o comprimento do canudo e a viscosidade do milkshake não mudam, este sistema é semelhante ao sistema circulatório – onde o raio do tubo tem o maior efeito sobre a resistência. Se considerarmos somente a resistência (R) e o raio (r) na equação: a relação entre resistência e raio pode ser expressa como: Se o raio do canudo fino é 1, sua resistência é proporcional a 1/14, ou 1. Se o canudo grosso tem um raio igual a 2, a resistência que ele oferece é ½4, ou 1/16, da oferecida pelo canudo fino Como o fluxo é inversamente proporcional à resistência, o fluxo aumenta 16 vezes quando o raio duplica. Como pode ver a partir deste exemplo, uma pequena mudança no raio do tubo tem um grande efeito sobre o fluxo de um líquido pelo tubo. Do mesmo modo, uma pequena mudança no raio de um vaso sanguíneo terá um grande efeito na resistência desse vaso ao fluxo sanguíneo! Vasoconstrição: diminuição no diâmetro de um vaso sanguíneo e diminuição no fluxo sanguíneo Vasodilatação: aumento no diâmetro de um vaso sanguíneo e aumento no fluxo sanguíneo Resumão: o fluxo sanguíneo no sistema circulatório é diretamente proporcional ao gradiente de pressão no sistema e inversamente proporcional à resistência do sistema ao fluxo. Se o gradiente de pressão permanece constante, então o fluxo varia inversamente à resistência!!!!!! Taxa de Fluxo: é o volume sanguíneo que passa em um dado ponto do sistema por unidade de tempo; na circulação, o fluxo é expresso em litros por minuto (L/min) ou em mililitros por minuto (mL/min); por exemplo, o fluxo sanguíneo através da aorta de um homem que pesa 70 kg em repouso é de cerca de 5 L/min; Velocidade de Fluxo: é a distância que um dado volume sanguíneo percorre em um dado período de tempo; a velocidade de fluxo é uma medida de o quão rápido o sangue flui ao passar por um ponto; Área de Secção Transversal do Tubo (A): é a relação entre a velocidade de fluxo (v) e a taxa de fluxo (Q); A equação diz que a velocidade de fluxo por um tubo é igual à taxa de fluxo dividida pela área de secção transversal do tubo; em um tubo com diâmetro fixo (e, portanto, uma área de secção transversal fixa), a velocidade de fluxo é diretamente relacionada à taxa de fluxo; em um tubo com diâmetro variável, se a taxa de fluxo é constante, a velocidade de fluxo varia inversamente ao diâmetro; em outras palavras, a velocidade é maior em partes mais estreitas e mais lenta em partes mais largas; ➜ o coração gera pressão quando se contrai e bombeia o sangue para o lado arterial da circulação; as artérias atuam como um reservatório de pressão durante a fase de relaxamento do coração, mantendo a pressão arterial média (PAM), que é a força impulsora do fluxo sanguíneo; a pressão arterial média é influenciada por dois parâmetros: o débito cardíaco (volume sanguíneo que o coração bombeia por minuto) e a resistência periférica (resistência dos vasos sanguíneos ao fluxo sanguíneo por eles); Fases do Ciclo Cardíaco ① SÍSTOLE: é o período de contração do músculo cardíaco ② DIÁSTOLE: é o período de relaxamento do músculo cardíaco Lembrar: o sangue flui de uma área de maior pressão para uma de menor pressão, e quea contração aumenta a pressão, ao passo que o relaxamento a diminui! Sobre o gráfico: a figura acima representa as alterações na pressão e no volume que ocorrem no ventrículo esquerdo, o qual envia o sangue para a circulação sistêmica; o lado esquerdo do coração gera pressões mais elevadas do que o lado direito, o qual envia o sangue para a circulação pulmonar, que é mais curta; o ciclo inicia no ponto A; o ventrículo completou a sua contração e contém uma quantidade mínima de sangue, que ele manterá durante todo o ciclo; o ventrículo está relaxado e a pressão no seu interior também está em seu menor valor; o sangue está fluindo das veias pulmonares para o átrio; quando a pressão no átrio ultrapassa a pressão do ventrículo, a valva mitral (AV esquerda), localizada entre o átrio e o ventrículo, abre-se, (figura acima, ponto A); agora, o sangue flui do átrio para o ventrículo, aumentando seu volume (do ponto A para o ponto A’); à medida que o sangue entra, o ventrículo que está relaxando se expande para acomodar o sangue que está entrando; consequentemente, o volume do ventrículo aumenta, porém a pressão do ventrículo aumenta muito pouco; a última etapa do enchimento ventricular é concluída pela contração atrial (do ponto A’ para o ponto B); o ventrículo agora contém o volume máximo de sangue que ele manterá durante este ciclo cardíaco (ponto B); como o enchimento máximo do ventrículo ocorre no final do relaxamento ventricular (diástole), este volume recebe o nome de volume diastólico final (VDF); em um homem com 70 kg em repouso, o volume diastólico final é de aproximadamente 135 mL; entretanto, o VDF varia sob diferentes condições; por exemplo, durante períodos de frequência cardíaca muito alta, quando o ventrículo não tem tempo para se encher completamente entre os batimentos, o VDF pode ser menor que 135 mL; quando a contração ventricular inicia, a valva mitral (AV) se fecha; com as valvas AV e as válvulas semilunares fechadas, o sangue no interior do ventrículo não tem para onde ir; entretanto, o ventrículo continua a se contrair, fazendo a pressão aumentar rapidamente durante a contração ventricular isovolumétrica (B ➜ C na figura acima); quando a pressão no ventrículo ultrapassa a pressão na aorta, a valva da aorta se abre (ponto C); a pressão continua a se elevar enquanto o ventrículo se contrai ainda mais, porém o volume ventricular diminui conforme o sangue é ejetado para a aorta (C n D); o coração não se esvazia completamente de sangue a cada contração ventricular; o volume sanguíneo deixado no ventrículo ao final da contração é chamado de volume sistólico final (VSF); o VSF (ponto D) é a menor quantidade de sangue que o ventrículo contém durante um ciclo cardíaco; o valor médio para o VSF em uma pessoa em repouso é de 65 mL, quase metade dos 135 mL (VDF) que estavam no ventrículo no início da contração, ainda estão lá no final dela; ao final de cada contração ventricular, o ventrículo começa a relaxar e a pressão diminui; quando a pressão no ventrículo cai a valores inferiores aos da pressão na aorta, a válvula semilunar se fecha, e o ventrículo mais uma vez se torna uma câmara isolada; o restante do relaxamento ocorre sem alteração no volume sanguíneo e, portanto, essa fase é chamada de relaxamento isovolumétrico (figura acima, D ➜ A); quando finalmente a pressão ventricular cai a níveis inferiores aos da pressão atrial, a valva AV esquerda (mitral) abre-se e o ciclo inicia novamente; LEMBRAR: o fluxo sanguíneo através do coração é regido pelo mesmo princípio que rege o fluxo de todos os líquidos e gases: o fluxo vai de áreas de maior pressão para áreas de menor pressão; quando o coração contrai, a pressão aumenta e o sangue flui para as áreas de menor pressão!!!!!!! Qual a finalidade de o sangue permanecer nos ventriculos ao final de cada contracao? R: A finalidade e que o VSF de 65 mL proporciona uma margem de seguranca, uma reserva. Com uma contracao mais eficaz, o coracao pode diminuir seu VSF, enviando mais sangue para os tecidos. Como muitos orgaos do corpo, o coracao geralmente nao trabalha "a todo vapor"! Volume Sistólico: é a quantidade de sangue (volume) bombeado por um ventrículo durante uma contração; é medido em mililitros por batimento e pode ser calculado da seguinte forma: Débito Cardíaco: é o volume sanguíneo ejetado pelo ventrículo esquerdo em um determinado período de tempo; o débito cardíaco (DC) pode ser calculado multiplicando-se a frequência cardíaca (batimentos por minuto) pelo volume sistólico (mL por batimento, ou por contração): Uma vez que todo o sangue que deixa o coração flui através dos tecidos, o débito cardíaco é um indicador do fluxo sanguíneo total do corpo; entretanto, o débito cardíaco não nos informa como o sangue é distribuído aos vários tecidos; esse aspecto do fluxo sanguíneo é regulado nos tecidos; Sistema Nervoso Autônomo e Frequência Cardíaca: a frequência cardíaca é iniciada pelas células autoexcitáveis do nó SA, porém, ela é modulada por estímulos neurais e hormonais; as porções simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo influenciam a frequência cardíaca através de um controle antagônico; a atividade parassimpática diminui a frequência cardíaca, ao passo que a atividade simpática a aumenta; CONTROLE PARASSIMPÁTICO: o neurotransmissor parassimpático acetilcolina (ACh) diminui a frequência cardíaca; a acetilcolina ativa os receptores colinérgicos muscarínicos que influenciam os canais de K+ e Ca2+ nas células marca-passo; a permeabilidade ao K+ aumenta, hiperpolarizando a célula, de modo que o potencial marca-passo inicia em um valor mais negativo; ao mesmo tempo, a permeabilidade ao Ca2+ diminui nas células marca-passo; a diminuição da permeabilidade ao Ca2+ retarda a taxa em que o potencial marca- passo despolariza; a combinação dos dois efeitos faz a célula levar mais tempo para alcançar o limiar, atrasando o início do potencial de ação no marca-passo e diminuindo a frequência cardíaca; CONTROLE SIMPÁTICO: a estimulação simpática nas células marca-passo acelera a frequência cardíaca; as catecolaminas noradrenalina (dos neurônios simpáticos) e adrenalina (da medula da glândula suprarrenal) aumentam o fluxo iônico através dos canais If e de Ca2+; a entrada mais rápida de cátions acelera a taxa de despolarização, fazendo a célula atingir o limiar mais rapidamente e, assim, aumentando a taxa de disparo do potencial de ação; quando o marca- passo dispara potenciais de ação mais rapidamente, a frequência cardíaca aumenta; as catecolaminas exercem seus efeitos ligando-se e ativando receptores β1-adrenégicos nas células autoexcitáveis; os receptores β1 utilizam o sistema de segundo mensageiro AMPc para alterar as propriedades de transporte dos canais iônicos; no caso dos canais If, que são canais dependentes de nucleotídeos cíclicos, o próprio AMPc é o mensageiro; quando o AMPc se liga para abrir os canais If, eles permanecem abertos por mais tempo; a permeabilidade aumentada ao Na+ e ao Ca2+ durante as fases do potencial marca-passo acelera a despolarização e a frequência cardíaca; CONTROLE TÔNICO: o controle tônico da frequência cardíaca é dominado pela porção parassimpática; esse controle pode ser demonstrado experimentalmente bloqueando-se todos os sinais autonômicos de entrada para o coração; quando todos os sinais simpáticos e parassimpáticos para o coração são bloqueados, a frequência de despolarização espontânea do nó SA é de 90 a 100 vezes por minuto; para alcançar uma frequência cardíaca em repouso de 70 batimentos por minuto, a atividade parassimpática tônica deve diminuir a frequência intrínseca de 90 bpm; ➜ um aumento da frequência cardíaca pode ser alcançado de duas formas; o modo mais simples de aumentar a frequênciacardíaca é diminuir a atividade parassimpática; quando a influência parassimpática é retirada das células autoexcitáveis, elas assumem sua frequência intrínseca de despolarização e a frequência cardíaca aumenta para 90 a 100 bpm; um estímulo simpático é necessário para aumentar a frequência cardíaca acima da taxa intrínseca; a noradrenalina (ou adrenalina) nos receptores β1 acelera a taxa de despolarização das células autoexcitáveis e aumenta a frequência cardíaca; ambas as subdivisões autonômicas também alteram a velocidade de condução no nó AV; a acetilcolina desacelera a condução dos potenciais de ação através do nó AV, aumentando, assim, o retardo elétrico nessa estrutura; em contrapartida, as catecolaminas, adrenalina e noradrenalina, aceleram a condução dos potenciais de ação através do nó AV e do sistema de condução; Fatores que influenciam o Volume Sistólico: o débito sistólico, o volume sanguíneo bombeado por cada ventrículo em cada contração, está diretamente relacionado à força gerada pelo músculo cardíaco durante uma contração; em geral, quando a força de contração aumenta, o volume sistólico aumenta; no coração isolado, a força de contração ventricular é afetada por dois parâmetros: o comprimento da fibra muscular no início da contração e a contratilidade do coração; o volume sanguíneo no ventrículo no início da contração (o volume diastólico final) determina o comprimento do músculo; contratilidade é a capacidade intrínseca de uma fibra muscular cardíaca de se contrair em qualquer comprimento da fibra e é uma função da interação do Ca2+ com os filamentos contráteis; Relação comprimento-tensão e a lei de Frank Starling do coração: nos músculos estriados, a força gerada por uma fibra muscular é diretamente relacionada com o comprimento do sarcômero; quanto mais alongada estiver a fibra muscular e o sarcômero no início da contração, maior será a tensão desenvolvida, até um limite máximo;
Compartilhar