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INTRODUÇÃO O tecido muscular é constituído por células alongadas e grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas contráteis. As células musculares têm origem mesodérmica. Sua diferenciação ocorre pela síntese de proteínas filamentosas. Tipos de tecido muscular: Músculo estriado esquelético Músculo estriado cardíaco Músculo liso Músculo estriado esquelético Músculo estriado cardíaco Células com estrias transversais, alongadas e ramificadas. Unem-se por meio dos discos intercalares. Contração involuntária, vigorosa e rítmica. Músculo liso: Aglomerados de células fusiformes, sem estrias transversais, contração lenta e involuntária. Componentes das células: Sarcolema: Membrana celular Sarcoplasma: Citosol Retículo sarcoplasmático: REL MÚSCULO ESQUELÉTICO É formado por feixes de células cilíndricas muito longa e multinucleadas, por estrias transversais, que contêm muitos filamentos as MIOFIBRILAS. Tem contração rápida e vigorosa e sujeita a controle voluntário. Diâmetro: 10 a 100 um As fibras se originam no embrião pela fusão de células alongadas, os MIOBLASTOS. Nas fibras musculares esqueléticas os núcleos se localizam na periferia das fibras, nas proximidades do sarcolema. Aumento do volume das células: Hipertrofia Crescimento decorrente da proliferação celular: hiperplasia Não é comum nos músculos esqueléticos e cardíacos. ORGANIZAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Estão organizadas em grupos de feixes, sendo o conjunto de feixes envolvidos por um tecido conjuntivo: EPIMÍSIO. Do epimísio parte finos septos (PERIMÍSIO) de tecido conjuntivo que se dirige ao interior do músculo, separando os feixes. O perimísio envolve os feixes de fibras. Cada fibra individualmente é envolvida pelo ENDOMÍSIO É uma escassa população celular constituída de fibroblastos. A força de contração do músculo pode ser regulada pela criação do número de fibras estimuladas pelos nervos. Os vasos penetram o musculo através dos septos de tecido conjuntivo e formam extensa rede de capilares que correm entre as fibras musculares. Os tecidos conjuntivos do músculo contêm vasos linfáticos e nervos. ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS No M.O., as fibras musculares esqueléticas mostram estriações transversais pela alternância de faixas claras e escuras. Faixa escura: Banda A Faixa Clara: Banda I No centro da banda I: Nota-se uma linha transversal escura- linha Z. A estriação da miofibrila se deve aos sarcômeros repetição de unidades iguais. Cada sarcômero é formado pela parte da miofibrila que fica entre as duas linhas Z e contém uma Banda A separando duas semibandas I. A BANDA A: Apresenta uma banda mais clara no seu centro a banda H. Cada fibra muscular possui muitos feixes cilíndricos de filamentos: MIOFIBRILAS. As miofibrilas são paralelas ao eixo maior da fibra muscular e consiste no arranjo repetitivo de sarcômeros. MET revela os filamentos FINOS de actina e filamentos GROSSOS de miosina dispostos longitudinalmente nas miofibrilas. A organização dos filamentos é mantida por diversas proteínas, como a desmina. O conjunto de miofibrilas (actina e miosina) é preso à membrana plasmática da célula muscular por meio de diversas proteínas, uma delas é a distrofina. A distrofia muscular de Duchene é uma miopatia hereditária, que causa lesões progressivas das fibras musculares. Nesses doentes, a distrofina é inexistente ou defeituosa. Da linha Z partem os filamentos finos que vai até a borda externa da banda H. Os filamentos grossos ocupam a parte central. Disposição: A banda I é formada por filamentos finos. A banda A é formada por filamentos finos e grossos A banda H é formada por filamentos grossos Na região lateral da Banda A, os filamentos finos e grossos se interdigitam. Proteínas do músculo estriado: 1. Miosina 2. Actina 3. Troponina 4. Tropomiosina. Há vários tipos de actina, porém é na actina G que haverá a interação com a miosina. Tropomiosina: É uma molécula longa e fina. Constituída por duas cadeias polipeptídicas uma enrolada na outra. Suas moléculas unem-se umas às outras pelas extremidades Troponina: É um complexo de 3 unidades: TNT, TNC e TNI TNT: Se liga à tropomiosina TNC: Afinidade pelo cálcio. TNI: Cobre o sítio ativo da actina, no qual ocorre a interação de actina e miosina. Cada molécula de tropomiosina tem um local específico em que se prende um complexo de troponina. Miosina: É uma molécula grande Formada por dois peptídeos enrolados em hélice. Possui em uma extremidade uma saliência globular (cabeça), que contem locais específicos para combinação com ATP, e onde ocorre a hidrólise de ATP para liberar a energia utilizada na contração. A banda H é uma sobreposição da miosina. No centro da Banda A se encontra uma linha M, a principal proteína é a creatinoquinase, que vai catalisar o fosfato de fosfocreatinina para ADP, fornecendo ATP para a contração muscular. RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO E SISTEMA DE TÚBULOS TRANSVERSAIS A contração muscular depende de cálcio. O retículo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo de íon de cálcio. Esse retículo é uma rede de cisternas do REL, que envolve grupos de miofilamentos, separando-os em feixes cilíndricos. A membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estimulo nervoso, no estimulo os canais de cálcio se abrem permitindo que esses íons, que estavam depositados nas cisternas do reticulo passem de forma passiva, atuando na troponina, possibilitando a formação de pontes entre a actina e miosina. Quando cessa a despolarização, a membra do retículo sarcoplasmático por processo ativo, transfere o cálcio para o interior das cisternas e interrompe a contração. A despolarização da membrana do retículo sarcoplasmático que resulta na liberação de íons de cálcio, inicia-se na placa motora. O sistema de túbulos transversais ou sistema T, é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. MECANISMO DE CONTRAÇÃO O sarcômero em repouso consiste em filamentos finos e grossos que se sobrepõem parcialmente em repouso Durante o ciclo de contração, os dois tipos de filamentos conservam seus comprimentos originais. A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre os outros. A contração se inicia na faixa A, onde os filamentos finos e grossos se sobrepõem. EM REPOUSO: Actina e Miosina liga-se à ATP, ATP liga-se a ATPase das cabeças da miosina. Para atacar a molécula de ATP e liberar energia, a miosina necessita de actina, que atua como cofator. Em repouso a miosina não pode associar-se a actina, devido a repressão local de ligação pelo complexo troponina-tropomiosina fixado sobre o filamento de actina. Quando há disponibilidade de cálcio, esses combinam-se com TnC da troponina mudando a configuração espacial e empurra a molécula de tropomiosina mais para dentro da hélice de actina. Expondo os canais de ligação da actina com a miosina. Ocorrendo a interação da cabeça da miosina com a actina. ATP libera ADP e energia. Promovendo o deslizamento da cabeça da miosina sobre a actina. Na contração, apenas um pequeno número de cabeças alinha-se com os locais de combinação da actina. As pontes de actina-miosina se desfaz depois que a miosina se une à nova molécula de ATP, e fazendo com que a cabeça da miosina volte para sua posição primitiva. Sem o ATP, o complexo actina-miosina torna-se estável, o que explica a rigidez muscular que ocorre após a morte (rigor mortis). A atividade contrátil continua até que íons de cálcio seja removido e o complexotroponina tropomiosina cubra novamente o local de combinação da actina com a miosina. Durante a contração a banda I diminui de tamanho, porque os filamentos de actina penetram a banda A (contem filamentos grossos) que também se reduz, como resultado cada sarcômero e consequentemente a fibra muscular inteira sofre encurtamento. INERVAÇÃO A contração das fibras esqueléticas é comandada por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio. No local de contato com a fibra muscular o ramo final do nervo perde sua bainha de mielina e forma uma dilatação que se coloca dentro de uma depressão da superfície da fibromuscular, conhecida como placa motora. Na placa motora, o axônio é recoberto por uma delgada camada de citoplasma das células de Schwann. O terminal axônico possui numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas com o neurotransmissor acetilcolina. Na placa motora, o sarcolema forma dobras juncionais. O sarcoplasma abaixo dessas dobras contém núcleos da fibra muscular, numerosas mitocôndrias, ribossomos e grânulos de glicogênio. Quando a fibra no nervo motor recebe um impulso nervoso, o terminal axônico libera acetilcolina, que se difunde pela fenda sináptica e prende-se aos receptores situados no sarcoplasma da placa motora. A ligação com neurotransmissores faz com que o sarcolema torne-se mais permeável ao sódio, o que resulta na despolarização do sarcolema. A destruição da acetilcolina pela colinestase é necessária para evitar o contato prolongado do neurotransmissor com os receptores do sarcolema. A despolarização iniciada na placa motora propaga- se pela membrana da fibra muscular e penetra nos túbulos transversais. Em cada tríade o sinal de despolarização passa para o retículo sarcoplasmático e resulta na liberação de cálcio, que inicia o ciclo de contração. Quando a despolarização termina, o cálcio é transportado ativamente de volta para as cisternas dos retículos sarcoplasmático e a fibra muscular relaxa. A Miastenia, é uma redução da quantidade e da eficiência dos receptores para acetilcolina. FUSOS MUSCULARES E CORPÚSCULOS TENDÍNEOS DE GOLGI Fusos musculares: São receptores dos músculos estriados que captam as modificações do próprio músculo. Essas estruturas são constituídas por uma capsula de tecido conjuntivo que delimita um espaço que contem fluido e fibras musculares modificadas, denominadas fibras intrafusais. Corpúsculos tendineos: São feixes de fibras colágenas encapsuladas que penetram nas fibras nervosas sensoriais. SISTEMA DE PRODUÇÃO DE ENERGIA A célula muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho mecânico intenso e descontinuo, necessitando de energia. A energia é acumulada em ATP e fosfocreatina, ricos na ligação de fosfato, que são armazenados na célula muscular. Há energia também nos depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio. O tecido muscular obtém energia para formar ATP e fosfocreatina a partir de ácidos graxos e da glicose. As cãibras podem ser causadas pelo excesso de ácido láctico, devido a insuficiência de oxigênio no músculo, fazendo com que a célula recorra ao metabolismo anaeróbico da glicose (glicólise). Tipos de fibras musculares esqueléticas: Tipo I Contrações lentas Vermelho escura e rica em sarcoplasma contendo mioglobina Adaptadas para contração continua Energia obtida dos ácidos graxos e metabolizados nas mitocôndrias. Tipo II Contrações Rápidas e descontinuas Pouca mioglobina Vermelho clara Subdividida: IIA, IIB (Mais rápidas), IIC, importante para a caracterização das doenças musculares nas biopsias de tecido muscular. As fibras musculares mudam seu caráter durante a regeneração, seguindo a nova inervação recebida. As fibras musculares esqueléticas têm pequenas quantidades de retículo endoplasmático granuloso e de ribossomos, um aspecto que coincide com a reduzida síntese proteica nesse tecido. IMAGENS MÚSCULO CARDÍACO Constituído por células alongadas e ramificadas Contém apenas um ou dois núcleos localizados centralmente. Circundada por uma bainha de tecido conjuntivo, que contem abundante rede de capilares sanguíneos. Característica exclusiva: Discos intercalares Discos intercalares: São complexos juncionais encontrados na interface de células musculares adjacentes. Aparecem como linhas retas ou exibem um aspecto em escada. No disco encontra-se três especializações juncionais: Zônula de adesão Desmossomos Junções comunicantes ZONULA DE ADESÃO Principal especialização da membrana da parte transversal do disco, presente nas partes laterais e servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais. DESMOSSOMOS Unem as células musculares cardíacas, impossibilitando que elas se separem durante a contração. JUNÇÕES COMUNICANTES Nas laterais são responsáveis pela continuidade iônica entre células musculares adjacentes. ******************************************** O sistema T e o reticulo sarcoplasmático não são bem organizados. Na musculatura dos ventrículos os túbulos T são maiores. Os túbulos T cardíacos se localizam na altura da banda Z. O músculo cardíaco existe apenas uma expansão de túbulos T por sarcômero. O retículo sarcoplasmático não é tão desenvolvido e distribui-se irregularmente entre os miofilamentos. Uma característica são os achados de DÍADES, constituída de túbulo T e duas cisternas do reticulo sarcoplasmático. O músculo cardíaco contém numerosas mitocôndrias que ocupam aproximadamente 40% do volume citoplasmático. O músculo cardíaco armazena ácidos graxos sob a forma de triglicerídeos. Existe pequena quantidade de glicogênio. Podem apresentar grânulos de lipofuscina As fibras cardíacas apresentam grânulos secretores recobertos por membrana e localizado próximo aos núcleos celulares, na região do aparelho de Golgi. Os grânulos são mais abundantes nas células musculares do átrio esquerdo. Os grânulos contem a molécula precursora do hormônio, atua nos rins aumentando a eliminação de sódio e água pela diurese. IMAGENS MÚSCULO LISO É formado pela associação de células longas, mais espessas no centro e afilando-se nas extremidades, núcleo único e central. O tamanho da célula pode variar nas paredes dos pequenos vasos sanguíneos. As células são revestidas por lâmina basal e mantidas unidas por uma rede muito delicada de fibras reticulares. Essas fibras amarram as células musculares lisas umas ás outras. O sarcolema apresenta grande quantidade de depressões, são as CAVÉOLAS. As cavéolas contêm cálcio e são usadas para dar início ao processo de contração. Junções comunicantes participa da transmissão de impulso de uma célula para outra. Complexo de golgi, mitocôndrias, cisternas do retículo sarcoplasmático são pouco desenvolvidos. Apresentam CORPOS DENSOS se localizam principalmente na membrana dessas células, porém existem também no citoplasma. MECANISMO DE CONTRAÇÃO No sarcoplasma das células musculares lisas, os filamentos de actina estabilizam pela combinação com tropomiosina, porém não existem sarcômeros nem troponina. Os filamentos de miosina só se formam no momento de contração. As células musculares contêm miosina II, cujas moléculas se conservam enrodilhadas. Como acontece: Sob estimulo do SNA, íons de cálcio migram do meio extracelular para o sarcoplasma, por meio dos canais da membrana plasmática especializadas para esse íon. Por não possuir reticulo sarcoplasmático, os íons de cálcio se combinam com as moléculas de calmodulina (afinidade para íon). O complexocalmodulina-cálcio, ativo enzimas quinase da cadeia leve da miosina II. Uma vez fosforilada, essas moléculas se distendem, tomando a forma filamentosa, deixam descobertos os sítios que tem atividade de ATPase e se combinam com a actina. Essa combinação libera energia do ATP, fazendo com que a cabeça da miosina II deslize sobre os filamentos de actina. As proteínas motoras (actina e miosina) estão ligados a filamentos intermediários de desmina e de vimentina que prendem aos corpos densos da membrana da célula e provoca a contração da célula como um todo. A contração pode ser promovida pelo aumento sarcoplasmático de AMP-Cíclico. Além da capacidade contrátil, tem capacidade de sintetizar colágeno do tipo III (fibras reticulares), fibras elásticas e proteoglicanos. O músculo liso não possui as placas motoras. Forma dilatação entre as células musculares lisas, essas dilatações contem vesículas sinápticas com neurotransmissores acetilcolina ou noreprinefrina. O grau de controle do SNA sobre os músculos lisos é muito variável. IMAGENS REGENERAÇÃO DO TECIDO MUSCULAR O músculo cardíaco não se regenera. As partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produz fibras colágenas, formando cicatriz de tecido conjuntivo denso. Os núcleos das fibras esqueléticas não se dividem, e tem uma pequena capacidade de reconstituição. Admite-se que as células satélites sejam responsáveis pela regeneração do músculo esquelético. Células satélites: Mononucleada Fusiforme Dispostas paralelamente dentro da lamina basal. Consideradas mioblastos inativos. Após alguma lesão, essas células tornam-se ativas, proliferam por divisão mitótica e se fundem umas às outras para formar novas fibras musculares esqueléticas. Essas células também entram em mitose quando o músculo é submetido a exercícios intenso, contribuindo para a hipertrofia do músculo. No músculo liso, essas células são capazes de uma resposta regenerativa mais eficiente. As células permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído. Na regeneração do tecido muscular liso da parede dos vasos sanguíneos há participação dos pericitos que se multiplicam por mitose e originam novas células musculares lisas. REFERÊNCIAS JUNQUEIRA. Histologia Básica. Texto e Atlas. 12°ed.
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