Neuroanatomia II - Medula e Arco Reflexo

Prévia do material em texto

A integração de potenciais pós-sinápticos que ocorrem em locais diferentes, mas ao mesmo tempo, é 
conhecida como somatório espacial → se um PIPS ocorre juntamente com os dois PEPS, ele pode não 
deixar que o potencial de membrana alcance o limiar e faz com que o neurônio não dispare um potencial de 
ação. Já a integração de potenciais pós-sinápticos que ocorrem no mesmo lugar, mas em momentos 
ligeiramente diferentes , é chamada de somatório temporal → se um neurônio pré-sináptico dispara 
rapidamente duas vezes seguidas, causando dois PEPS, o segundo PEPS pode chegar antes do primeiro 
ter se dissipado, deixando o potencial de membrana acima do limiar. Lembrando que a velocidade do 
impulso depende do calibre e da mielinização da fibra. 
 
Medula Espinhal - Anatomia Macroscópica da Medula Espinhal e seus Envoltórios (Machado cap.4) 
Cranialmente, a medula limita-se com o bulbo, aproximadamente ao nível do forame magno do osso 
occipital, sendo o seu limite caudal da no adulto, situado geralmente na 2º vértebra lombar (L2). Apresenta 
as funções de sustentar o tronco, proteger a medula espinhal e os nervos espinais e proporcionar fixação 
para músculos, sendo também um local importante de hematopoese durante toda a vida. 
Anatomicamente, possui duas dilatações denominadas intumescência cervical e intumescência lombar 
que correspondem às áreas de conexão entre a medula e as grossas raízes nervosas que formam os 
plexos braquial e lombossacral, destinadas à inervação dos membros superiores e inferiores , 
respectivamente. Além disso, na medula, a substância cinzenta localiza-se por dentro da branca e 
apresenta a forma de uma borboleta ou de um H. 
 
Divisão Anatômica 
Existem 31 pares de nervos espinhais, distribuídos em: oito cervicais, doze torácicos, cinco lombares, 
cinco sacrais e, geralmente, um coccígeo. No adulto, a medula não ocupa todo o canal vertebral, uma vez 
que termina no nível da segunda vértebra lombar , sendo então, complementada pela cauda equina , 
formada conjuntamente pelas meninges e as raízes nervosas dos últimos nervos espinhais. Essa diferença 
de tamanho entre a medula e o canal vertebral, bem como a disposição das raízes dos nervos espinhais 
mais caudais, resultam de ritmos de crescimento diferentes em sentido longitudinal, entre medula e 
coluna vertebral (quarto mês de vida intrauterina). Além disso, outra consequência do crescimento em 
diferentes ritmos no adulto, as vértebras T1 e T2 não estão relacionadas com os segmentos medulares de 
mesmo nome, mas sim com segmentos lombares. 
 
Substância Branca 
A substância branca é formada por fibras , 
a maior parte delas mielínicas, que sobem e 
descem na medula e podem ser agrupadas 
de cada lado em três funículos : anterior, 
lateral e posterior. As fibras da substância 
branca da medula agrupam-se em tratos e 
fascículos que formam verdadeiros 
caminhos, ou vias, por onde passam os 
impulsos nervosos que sobem e descem. 
 
● Fascículo Posterior 
Subdivide-se em fascículo grácil (membros 
inferiores) e cuneiforme (membros 
superiores), que só é visível na região 
cervical da medula, sendo ambos vias 
ascendentes de sensibilidade profunda. 
 
 
● Fascículo Anterior 
Abriga os feixes do trato vestibuloespinhal e do trato reticuloespinhal, vias descendentes relacionadas ao 
equilíbrio e postura. 
 
● Fascículo Lateral 
Abriga os feixes do trato espinotalâmico, via ascendente relacionada a sensibilidade superficial. 
 
Substância Cinzenta 
Na substância cinzenta é possível distinguir, de cada lado, três colunas: anterior, lateral e posterior, sendo 
que no seu centro localiza-se o canal central da medula (ou canal do epêndima), resquício da luz do tubo 
neural do embrião. 
 
● Coluna Anterior (segundo neurônio motor e interneurônios) 
Os vários núcleos descritos na coluna anterior podem ser agrupados em dois grupos: medial e lateral, de 
acordo com sua posição. Os núcleos do grupo medial existem em toda a extensão da medula e os 
neurônios motores lá localizados inervam a musculatura relacionada com o esqueleto axial, já os núcleos do 
grupo lateral dão origem a fibras que inervam a musculatura apendicular , ou seja, dos membros superior 
e inferior. Em função disso, os núcleos do grupo lateral aparecem apenas nas regiões das 
intumescências cervical e lombar, onde se originam, respectivamente, os plexos braquial e lombossacral. 
 
● Coluna Posterior (neurônios sensoriais) 
Na coluna posterior, são evidentes o núcleo torácico , presente na região torácica e lombar alta (LI - L2), 
relaciona-se com a propriocepção inconsciente e contém neurônios cordonais de projeção , cujos axônios 
vão ao cerebelo e, também, a substância gelatinosa , que recebe fibras sensitivas que entram pela raiz 
dorsal e nela funciona o chamado portão da dor , mecanismo que regula a entrada de impulsos dolorosos 
no sistema nervoso. 
 
Meninges 
Como todo o sistema nervoso central, a medula é envolvida por membranas fibrosas denominadas 
meninges, que são: dura-máter; pia-máter e aracnóide. 
- Dura-Máter: meninge mais externa , formada por abundantes fibras colágenas que a tornam espessa e 
resistente; 
- Aracnóide: compreende um folheto justaposto à dura-máter e um emaranhado de trabéculas, as trabéculas 
aracnóideas , que unem este folheto à pia-máter; 
- Pia-Máter: meninge mais delicada e mais interna , continua caudalmente após o término do cone medular, 
formando um filamento esbranquiçado denominado filamento terminal. 
 
Nervos Espinhais - Nervos em geral / Terminações nervosas / Nervos espinhais (Machado cap.10) 
Nervos são cordões esbranquiçados constituídos por feixes de fibras nervosas, reforçadas por tecido 
conjuntivo, que unem o sistema nervoso central aos órgãos periféricos . Cada nervo espinhal é formado 
pela união das raízes dorsal (gânglio espinhal) e ventral (axônios), as quais se ligam, respectivamente, aos 
sulcos lateral posterior e lateral anterior da medula , através de filamentos radiculares. 
Na raiz dorsal localiza-se o gânglio espinhal, onde estão os corpos dos neurônios sensitivos 
pseudounipolares , cujos prolongamentos central e periférico formam a raiz. Já a raiz ventral é formadapor 
axônios que se originam em neurônios situados nas colunas anterior e lateral da medula. Da união da raiz 
dorsal (sensitiva), com a raiz ventral (motora), forma-se o tronco do nervo espinhal , que funcionalmente é 
misto . 
 
 
 
Impulsos Nervosos 
A medula espinhal é responsável por conduzir 
informações de diversas regiões do organismo 
para o cérebro e deste para outras regiões por meio 
dos chamados impulsos nervosos . Além disso, ela 
atua de forma independente do cérebro , sendo 
responsável pelos chamados atos reflexos , que 
são respostas involuntárias rápidas do organismo 
mediante determinados estímulos. 
Nos nervos, a condução dos impulsos nervosos 
sensitivos (ou aferentes) se faz através dos 
prolongamentos periféricos dos neurônios 
sensitivos, por meio de neurônios 
pseudounipolares , que possuem um prolongamento 
periférico (axônio morfológico/dendrito funcional) e 
um prolongamento central (axônio morfológico e 
funcional). 
 
● Substância Cinzenta 
- Neurônios radiculares: recebem este nome porque seu axônio, muito longo, sai da medula para constituir 
a raiz ventral . Podem ser do tipo visceral , neurônios pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo que 
destinam-se à inervação das vísceras, ou do tipo somático , responsáveis pela inervação das fibras 
musculares. 
- Neurônios cordonais: ganham a substância branca da medula, onde tomam direção ascendente ou 
descendente, passando a constituir as fibras que formam os funiculos da medula . Podem ser do tipo 
projeção , integrando as vias ascendentes da medula, ou do tipo associação , que constituem um 
mecanismo de integração de segmentos medulares, situados em níveis diferentes. 
- Neurônios de axônio curto: estabelecem conexão entre as fibras aferentes, que penetram pelas raízes 
dorsais e os neurônios motores, interpondo-se, assim, em vários arcos reflexos medulares. 
 
● Substância Branca 
A substância branca é formada por fibras, a maior parte delas mielínicas, que 
sobem e descem na medula e podem ser agrupadas de cada lado em três 
funículos: anterior, posterior e lateral. 
 
Dermátomo 
Denomina-se dermátomo o território cutâneo inervado por fibras de uma 
única raiz dorsal . No entanto, ao ter uma raiz seccionada, o dermátomo 
correspondente não perde completamente a sensibilidade, visto que raízes 
dorsais adjacentes inervam áreas sobrepostas, assim, para a perda 
completa da sensibilidade , seria necessária a secção de três raízes. 
Locais importantes: C4/5 (clavículas) , T4 (mamilo) e T10 (umbigo) . 
 
Terminações Nervosas 
Em suas extremidades periféricas, as fibras nervosas dos nervos 
modificam-se, dando origem às terminações nervosas , que podem ser 
sensitivas/aferentes ou motoras/eferentes. Assim, as terminações sensitivas 
dão origem a impulsos nervosos que seguem pela fibra em direção ao corpo 
neuronal, enquanto as motoras, existem na porção terminal das fibras 
eferentes e são responsáveis por inervar glândulas e músculos. 
Terminações Nervosas Sensitivas 
Receptor sensorial refere-se à estrutura neuronal ou epitelial capaz de transformar estímulos físicos ou 
químicos em atividade bioelétrica (transdução de sinais). 
● Classificação Morfológica dos Receptores: 
- Os receptores gerais ocorrem em todo o corpo , fazem parte do sistema sensorial somático que responde 
a diferentes estímulos, tais como tato, temperatura, dor e postura corporal ou propriocepção. 
- Os receptores especiais encontram-se na cabeça , sendo relacionados com o neuroepitélio por meio dos 
órgãos especiais do sentido visão, audição e equilíbrio, gustação e olfação. 
 
● Classificação Funcional dos Receptores: 
- Exteroceptores localizam-se na superfície externa do corpo , onde são ativados por agentes externos 
como calor, frio, tato, pressão e luz. 
- Proprioceptores localizam-se mais profundamente, situando-se nos músculos, tendões, ligamentos e 
cápsulas articulares, podendo ser do tipo inconsciente, relacionados ao reflexo miotático, e conscientes, 
responsáveis pelos sentidos de posição e de movimento. 
- Interceptores localizam-se nas vísceras e nos vasos , dando origem às diversas formas de sensações 
viscerais. 
 
Receptores Somáticos da Pele 
● Receptores Livres 
- Discos de Merkel : são pequenas arborizações das extremidades das fibras mielínicas que terminam em 
contato com células epiteliais especiais, estando envolvidos com tato e pressão contínuos ; 
- Nociceptores: são terminações nervosas livres, não mielinizadas, que sinalizam que o tecido corporal está 
sendo lesado ou em risco de lesão. 
- Termorreceptores: sensações não dolorosas de calor ou frio. 
 
● Receptores Encapsulados: há intensa ramificação da extremidade do axônio no interior de uma cápsula 
conjuntiva. 
- Corpúsculos de Meissner : ocorrem nas papilas dérmicas , sobretudo nas da pele espessa das mãos e dos 
pés. 
- Corpúsculos de Vater-Paccinino : encontram-se no tecido conjuntivo subcutâneo das mãos e dos pés ou 
mesmo em territórios mais profundos, sendo responsáveis pela sensibilidade vibratória . 
- Corpúsculos de Ruffini: ocorrem nas papilas dérmicas . 
- Fusos Neuromusculares: são pequenas estruturas em forma de fuso, situadas nos ventres dos músculos 
estriados esqueléticos. 
 
 
Arco Reflexo - Neurociência dos Movimentos (Lent cap.11) 
O arco reflexo é formado pelos seguintes componentes: receptor, nervo sensorial, sinapse, nervo motor e 
órgão alvo. 
Via aferente (receptor e nervo sensitivo) → centro (sub.cinzenta da medula) → via eferente (nervo motor e 
órgão efetuador) 
 
Motoneurônios 
Os ordenadores diretamente envolvidos com o comando motor são conjuntos de neurônios motores, os 
motoneurônios , situados na substância cinzenta medular (corno ventral), para atender os músculos do 
corpo e a maioria dos músculos do pescoço, e no tronco encefálico, para os músculos da cabeça e alguns 
músculos do pescoço. 
 
Uma fibra muscular é inervada por um único motoneurônio, mas um motoneurônio pode inervar várias 
fibras musculares, sendo que há uma população para cada músculo, logo, os motoneurônios mediais são 
funcionalmente relacionados com a postura , enquanto os laterais comandam os movimentos finos 
dos membros . 
- Motoneurônios 𝛂: apresentam corpos celulares de tamanhogrande ou médio e extensas árvores 
dendríticas, sendo que seus axônios emergem através das raízes ventrais medulares (ou das raízes dos 
nervos cranianos) e se integram aos nervos, até chegarem aos músculos correspondentes. São esses 
motoneurônios os que comandam a contratilidade muscular . 
- Motoneurônios y: apresentam corpos celulares de tamanho diminuto e árvores dendríticas 
correspondentemente pequenas, são especializados na monitoração do comprimento muscular e suas 
variações , porém, não influem diretamente sobre a contração do músculo. 
- Motoneurônios ß: têm propriedades intermediárias, seus axônios bifurcam-se em ramos que inervam as 
fibras musculares comuns (como os motoneurônios a), e outros que inervam as fibras dos fusos musculares 
(como os motoneurônios y), sendo comuns nos vertebrados inferiores. Em conjunto, motoneurônios y e 
motoneurônios ß são chamados de neurônios fusimotores. 
 
A substância cinzenta medular, especialmente o corno ventral, contém não apenas os motoneurônios mas 
também, grande número de interneurônios . Assim, os axônios dos motoneurônios, antes de emergirem do 
SNC, emitem ramos colaterais chamados recorrentes, que arborizam no próprio corno ventral fazendo 
sinapses com interneurônios da região. 
★ Os axônios que inervam um mesmo músculo podem emergir através de raízes ventrais diferentes , por 
isso, a lesão de uma raiz ventral não causa paralisia, mas apenas uma paresia do músculo 
correspondente. 
 
Unidade Motora e seus Controladores 
A unidade motora é o menor elemento de um músculo sob controle neural, ou seja, é o conjunto formado 
por um grupo de fibras musculares com seu motoneurônio ordenador . Porém, para garantir que os 
comandos estejam corretos, é necessário criar estruturas controladoras , capazes de checar a cada 
momento se o sistema funciona como desejado, sendo que no sistema motor, esse papel é exercido pelo 
cerebelo . Todos os ordenadores precisam estar informados quanto ao estado dinâmico do músculo que 
comandam: se está contraído ou relaxado, qual o seu comprimento e qual a tensão que está exercendo, por 
isso, é preciso conhecer os detectores que fornecem essas informações de retroação ao SNC, situados no 
próprio tecido muscular e nos tendões. 
 
Trata-se de dois tipos diferentes de receptores: os fusos musculares e os órgãos tendinosos de Golgi. 
- Os fusos musculares são pequenos e sofisticados órgãos receptores cuja função é detectar as variações 
do comprimento muscular . 
- Os órgãos tendinosos têm também uma estrutura encapsulada como os fusos, mas dentro da cápsula 
não existem células musculares modificadas, e sim uma rede intrincada de fibras colágenas. Se diferenciam 
dos fusos musculares pelo fato de que não estão dispostos “em paralelo”, mas sim “em série" , entre o 
músculo e o tendão, disposição apropriada para detectar as variações de força (tensão) muscular , que 
se comunicam diretamente com o tendão. Tanto os fusos musculares quanto os órgãos tendinosos de Golgi 
são receptores tônicos, isto é, possuem adaptação lenta e, portanto, codificam com precisão os níveis de 
comprimento e tensão muscular. 
 
Tipos de Arco Reflexo 
A respeito dos reflexos, duas conclusões importantes emergem: o local de estimulação determina quais 
músculos responderão, seja contraindo, seja relaxando e a força do estímulo determina a força e a duração 
da resposta. 
 
● Reflexo Miotático / Estiramento 
De um modo geral, podemos encarar o reflexo miotático 
como um reflexo extensor antigravitário de importância 
postural , sendo sua característica central, a contração 
de um músculo em resposta ao seu próprio estiramento. 
O músculo estimulado é chamado agonista , e os outros 
são chamados agonistas auxiliares ou sinergistas. O 
arco reflexo que começa nos aferentes, continua através 
dos axônios dos motoneurônios, que deixam a medula 
através da raiz ventral correspondente, incorporando-se 
aos nervos periféricos que inervam o próprio músculo 
estimulado, bem como aqueles que inervam os 
agonistas auxiliares. Segue-se, fechando o circuito, a 
ativação desses músculos através das sinapses 
neuromusculares, o que provoca a sua contração. O 
circuito básico do reflexo miotático, portanto, é monossináptico : contato direto entre o neurônio aferente 
(sensorial) e o neurônio eferente (motor). 
 
Mas não se deve pensar que só esse circuito esteja envolvido no ato reflexo, pois, para que a perna seja 
projetada pela contração, é preciso inibir um outro grupo de músculos que movem a mesma articulação 
em sentido contrário, o dos antagonistas . Se essa inibição não for feita, estes músculos vão fazer oposição 
à contração e a perna não se moverá, logo, a mesma informação aferente que é utilizada para ativar os 
motoneurônios é também utilizada para inibir os que comandam os músculos antagonistas . Esse 
princípio é geral, aplicando-se a todos os reflexos, e ficou conhecido como o princípio da inervação 
recíproca. 
 
● Reflexo Miotático Inverso 
Consiste no relaxamento de um músculo submetido a uma 
força contrátil forte . Seu primeiro elemento (o receptor) é o 
órgão tendinoso de Golgi , cujas fibras aferentes, de limiar 
relativamente alto, são ativadas quando o músculo é submetido 
a tensões acima de um certo valor que se comunicam ao 
tendão, onde se encontra o receptor. As fibras penetram no 
SNC pelas raízes dorsais da medula ou pelas raízes de alguns 
nervos cranianos e, ao chegar no SNC, bifurcam-se em dois 
ramo s, sendo um deles leva às estruturas superiores as 
informações sobre a tensão muscular e, o outro ramo, 
penetra na substância cinzenta, onde faz inúmeras sinapses com interneurônios inibitórios até chegarem 
aos motoneurônios que comandam o músculo agonista. Com isso, foram inibidos os motoneurônios alfa 
que disparavam em alta frequência para manter a contração isométrica, provocando o relaxamento do 
músculo. O circuito básico do reflexo miotático inverso é dissináptico , porque inclui um interneurônio 
inibitório entre a fibra aferente e o motoneurônio do músculo agonista. Tanto o reflexo miotático quanto o 
miotático inverso, representam mecanismos neurais simples de comando motor,e contêm em si mesmos 
circuitos de controle da execução do movimento, continuando a funcionar até mesmo quando a medula 
espinhal é transeccionada. 
 
● Reflexo de Retirada 
Tipicamente, o reflexo de retirada ocorre quando um 
estímulo sensorial , com frequência nociceptivo 
(doloroso), atinge uma das extremidades . Ressalta-se 
dessa descrição, as diferenças entre os reflexos de 
origem cutânea e os de origem muscular, uma vez que 
os de origem cutânea são eventuais, em geral mais 
frequentes nos músculos flexores, sendo que os 
receptores envolvidos nesse tipo de reflexo não estão 
situados no elemento efetuador, o músculo. 
Como o reflexo de retirada é graduado de acordo com a 
intensidade do estímulo, a partir de um certo ponto o 
fenômeno tem que se estender ao lado oposto do corpo, 
de modo a compensar a alteração postural que advém do movimento brusco do membro. Portanto, sua 
utilidade funcional não é postural, mas protetora contra estímulos que podem provocar a lesão dos 
tecidos, e outros que podem provocar o desequilíbrio do corpo e a sua queda. Sabe-se que os circuitos 
envolvidos nos reflexos de retirada são multissinápticos , mas o número exato de sinapses não é conhecido, 
tendo seu início nos receptores cutâneos, principalmente os nociceptores. 
★ Quando tal reflexo ocorre, o corpo passa a ser sustentado apenas pela perna oposta, logo, é preciso 
reorganizar a postura de modo a fortalecer os extensores da perna oposta , e assim evitar a queda do 
indivíduo, sendo considerada por alguns um outro reflexo, chamado reflexo de extensão cruzada , 
propiciado por um circuito de inervação recíproca dos músculos dos membros.