Tropismos em Plantas

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Tropismos 
Uma resposta do crescimento envolvendo a curvatura de uma planta em direção a um estímulo externo ou contrário a ele é chamada de Tropismo. Diz-se que uma resposta voltada ao estímulo é positiva; uma resposta contrária ao estímulo é negativa.
É bem provável que a interação mais conhecida entre as plantas e o seu ambiente no entorno imediato é a curvatura da extremidade caulinar em direção à luz (FIGURA 29). Essa resposta de crescimento, conhecida no meio científico como fototropismo, é provocada pelo alongamento das células no lado sombreado do ápice, estando estas sob forte influência do hormônio auxina.
Observando este comportamento em plantas sob tais condições (lado iluminado e lado sombreado) podemos nos questionar da seguinte forma: Que papel a luz desempenha na resposta fototrópica? Segundo Raven et al. (2001), existem três possibilidades:
a luz diminui a sensibilidade à auxina das células do lado sombreado;
a luz destrói a auxina;
a luz move a auxina para o lado sombreado do ápice em crescimento.
FIGURA 29 - O EXPERIMENTO DE DARWIN
(a) as plântulas normalmente se curvam em direção à luz; 
(b) quando o ápice das plântulas é coberto por um colarinho à prova de luz, a curvatura não ocorre, a curvatura ocorria quando o ápice da plântula estava coberto com um colarinho transparente; 
(c) quando um colarinho à prova de luz era colocado abaixo do ápice, uma resposta característica à luz ocorria. 
FONTE: Raven et al. (2001).
(a) as plântulas normalmente se curvam em direção à luz; 
(b) quando o ápice das plântulas é coberto por um colarinho à prova de luz, a curvatura não ocorre, a curvatura ocorria quando o ápice da plântula estava coberto com um colarinho transparente; 
(c) quando um colarinho à prova de luz era colocado abaixo do ápice, uma resposta característica à luz ocorria. 
FONTE: Raven et al. (2001).
Para testar essa hipótese, o pesquisador Wislow Briggs e colaboradores realizaram diversos experimentos, tendo como base os trabalhos anteriores realizados pelo fisiologista Frits Went (FIGURA 30).
FIGURA 30 - EXPERIMENTOS DE BRIGGS E COLABORADORES, DEMONSTRANDO O DESLOCAMENTO LATERAL DE AIA EM ÁPICES DE COLEÓPTILOS DE MILHO ILUMINADOS UNILATERALMENTE
FONTE: Raven et al. (2001).
Os estudos de Briggs e colaboradores revelaram primeiramente que uma quantidade similar de auxina é obtida a partir da região apical dos coleóptilos, indiferente de estes estarem no claro ou no escuro. Entretanto, uma vez ocorrida alguma exposição à luz de forma unilateral, a quantidade de auxina obtida do lado com sombra é maior do que aquele submetido ao tratamento luminoso.
Caso o ápice venha a ser fendido e uma barreira venha a ser implantada (um pedaço de vidro como utilizado por Briggs), permanecendo intactos, as mesmas quantidades de auxina são coletadas nos lados em distintos tratamentos. Entretanto, quando o coleóptilo não é dividido completamente até o ápice, o que se observa é que mais auxina difunde-se da metade clara para a metade obscurecida.
Estudos realizados utilizando a auxina marcada com carbono14 demonstraram que o que explica as quantidades diferentes de auxina nos lados iluminado e escuro é a migração da auxina e não a sua destruição. Esses experimentos corroboram com a hipótese de que a redistribuição da auxina é responsável pela curvatura fotóprica (RAVEN et al., 2001).
Acredita-se que a redistribuição da auxina em resposta à luz é mediada por um fotorreceptor, especificamente uma proteína contendo pigmento capaz de absorver a luz e converter o sinal em uma resposta bioquímica. Esta resposta fotrópica é desencadeada por luz com comprimentos de onda do azul (400 a 500 nanômetros). Estas proteínas com potencial fotorreceptor estão relacionadas com outras proteínas que se unem a pigmentos conhecidos como flavinas. Essas são capazes de absorver luz principalmente nos comprimentos de onda cujo espector corresponde ao azul, fornecendo uma explicação para o fato de que a luz azul é mais eficiente no que diz as respostas fotrópicas.
4.2 O GRAVITROPISMO É O CRESCIMENTO EM RESPOSTA À GRAVIDADE
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As plantas também são capazes de responder aos estímulos da gravidade, sendo o crescimento em resposta a este estímulo conhecido como gravitropismo. Se uma plântula for posicionada horizontalmente, sua raiz crescerá para baixo (gravitropismo positivo), enquanto todo o seu sistema caulinar crescerá para cima (gravitropismo negativo) (FIGURA 31).
FIGURA 31 - RESPOSTAS GRAVITRÓPICAS NO SISTEMA CAULINAR DE UMA PLANTA DE TOMATE
FONTE: Raven et al. (2001).
A planta (a) foi deitada e mantida imóvel; a planta (b) foi colocada de cabeça para baixo e mantida nessa posição por meio de um anel e suporte. Embora originalmente retilíneo, o caule dobra-se e cresce para cima em ambos os casos. 
Em um primeiro momento, a principal explicação utilizada para isso residia no fato de que havia a redistribuição de auxina, saindo do lado superior e se acumulando no lado inferior. No que se refere ao caule, a concentração de auxina mais alta no lado inferior acaba estimulando a expansão das células mais rapidamente naquele lado do caule, o que resulta em uma curvatura para cima.
Observa-se na raiz, órgão mais sensível à ação da auxina, que o aumento de sua concentração no lado inferior inibe a expansão celular, resultando na curvatura para baixo, à medida que se observa uma expansão mais rápida das células superiores que aquelas situadas na parte de baixo.
Diversos estudos têm demonstrado, experimentalmente, que ocorre a redistribuição da auxina no sistema caulina conforme vimos anteriormente. Genes induzíveis por auxinas foram identificados e clonados em diversas espécies. A transcrição de genes, ativada pela auxina, ocorre apenas no lado do caule onde se observa um crescimento mais acelerado. Entretanto, o que não se sabe ao certo é se a ativação do processo de transcrição se deve a um incremento na quantidade de auxina ou a uma elevação da sensibilidade do tecido à auxina já presente.
Recentemente, alguns estudos têm indicado que o cálcio também desempenha um papel importante na resposta gravitrópica de caules e raízes e que essa resposta é mediada pela calmodulina, uma proteína ligada ao cálcio. Em caules estimulados por gravitropismo observa-se que o cálcio move-se para a superfície superior antes que apareça a curvatura para cima; já nas raízes, o cálcio move-se para a superfície superior antes que se ocorra a curvatura do órgão para baixo.
A percepção da gravidade nas plantas está relacionada com a sedimentação de moléculas conhecidas como amiloplastos (plastídios que contêm amido) dentro de células específicas do caule e da raiz. Tais células são frequentemente organizadas contiguamente ou circundando os feixes vasculares nos caules. Já nas raízes, estas células estão localizadas na coifa, particularmente em sua região central, popularmente conhecida como columela.
Uma vez estando a raiz posicionada horizontalmente, os amiloplastos que se situavam sedimentados próximos às paredes transversais das raízes que cresciam antes verticalmente, acabam deslizando para baixo e agora se depositam nas paredes que antes estavam orientadas verticalmente. Passadas várias horas, o que acontece é que as raízes se curvam para baixo e os amiloplastos retornam à posição antes ocupada, ao longo das paredes transversais. Há uma hipótese conhecida como "hipótese estatólitos-amido", argumentando que os amiloplastos sedimentáveis desempenham um papel similar de estatólitos, funcionando como uma espécie de sensores de gravidade.
FIGURA 32 - AMILOPLASTOS
FONTE: Raven et al. (2001).
(a) Fotomicrografias de uma seção longitudinal mediana da coifa da raiz primária do feijão comum. As setas apontam para os amiloplastos sedimentados próximos às paredes transversais na coluna central de células da coifa. 
(b) Eletromicrografia das células da columela de uma coifa.
Uma alternativa a esta hipótese do estatólito-amido para a percepção da gravidade das células vegetais é a hipótese conhecida como "hipótese da pressão hidrostática".Segundo esta, as células vegetais detectam as mudanças na gravidade ao perceberem a pressão hidrostática exercida pelo protoplasto em sua parede celular. O mecanismo de percepção é capaz de detectar estas forças que puxam e empurram aplicadas à massa do protoplasto nos lados decima e de baixo da célula (RAVEN et al., 2001).
Uma alternativa a esta hipótese do estatólito-amido para a percepção da gravidade das células vegetais é a hipótese conhecida como "hipótese da pressão hidrostática". Segundo esta, as células vegetais detectam as mudanças na gravidade ao perceberem a pressão hidrostática exercida pelo protoplasto em sua parede celular. O mecanismo de percepção é capaz de detectar estas forças que puxam e empurram aplicadas à massa do protoplasto nos lados decima e de baixo da célula (RAVEN et al., 2001).
FIGURA 33 - A RESPOSTA DA GRAVIDADE DOS AMILOPLASTOS NAS CÉLULAS DA COLUMELA DE UMA COIFA
FONTE: Raven et al. (2001).
(a) Os amiloplastos são normalmente sedimentados próximo às paredes transversas numa coifa de uma raiz crescendo verticalmente para baixo. Quando a raiz é colocada de lado; 
(b) e (c), os amiloplastos deslizam para baixo em direção às paredes normalmente verticais, que estão agora paralelas à superfície do solo. Esse movimento dos amiloplastos pode desempenhar um importante papel na percepção da gravidade pelas raízes.
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Existe ainda uma terceira hipótese, conhecida como "hipótese do controle central da plasmalema (membrana plasmática), incorpora a hipótese da pressão hidrostática (RAVEN et al.,2001). Esta hipótese propõe que os canais de Cátions Ca2+ -seletivos, agrupados em torno dos centros de ligação que unem a membrana plasmática ao citoesqueleto e parede celular, abrem-se em resposta a tensões da membrana plasmática. Estas tensões podem ser causadas pelas mudanças na distribuição das forças (incluindo aquelas devidas à gravidade) exercidas pelo protoplasto, parede celular ou citoesqueleto nos sítios de ligação.
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A abertura dos canais de Cálcio causaria um aumento transitório no nível de Ca2+ -dependentes, tais como a colmodulina e as quinases, envolvidas nas vias sinal-transdução, responsáveis pela resposta final (RAVEN et al., 2001). Além disso, incrementos locais no Ca2+do citossol desencadeariam a liberação de auxina local de células estimuladas, resultando num gradiente de auxina por meio do órgão estimulado pela gravidade.
4.3 O HIDROTROPISMO É O CRESCIMENTO EM RESPOSTA AO GRADIENTE DE UMIDADE
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As raízes também são capazes de fornecer respostas em relação às diferenças no conteúdo de umidade existente no solo, desenvolvendo-se em direção a regiões de maior potencial hídrico. Esse tipo de movimento é chamado de hidrotropismo. Trata-se de um dos tropismos mais difíceis de estudar, em parte devido à resposta das raízes à gravidade ser muito superior em relação a suas respostas relacionadas com o gradiente de umidade.
Parte desse problema foi solucionada com a descoberta de um mutante de ervilha (Pisum sativum), conhecida como ageotropum, que não é nem gravitrópico nem fotrópico. Os resultados de estudos em ageotropum indicam as células sensíveis ao gradiente de umidade e que induzem o hidrotropismo positivo residem na coifa e que o cálcio atua na indicação do hidrotropismo da raiz (RAVEN et al., 2001).
4.4 O TIGMOSTROPISMO É O CRESCIMENTO EM RESPOSTA AO TOQUE
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Outro tropismo considerado comum é aquele estimulado pelo toque, conhecido como tigmotropismo, sempre em resposta ao contato com um objeto sólido. Entre os exemplos mais comuns de tigmotropismo podemos citar as gavinhas, que são folhas modificadas em algumas espécies e em outras modificações do sistema caulinar (FIGURA 34).
As gavinhas se desenvolvem crescendo em torno de qualquer objeto com o qual entram em contato, permitindo, desse modo, que a planta se fixe e consiga "subir" sobre o suporte. Em geral, a resposta pode ser rápida: em menos de uma hora uma gavinha pode enrolar-se sobre o suporte uma ou mais vezes. Isso ocorre porque as células em contato com o suporte encurtam-se ligeiramente, e aquelas situadas no outro lado, alongam-se.
Estudos realizados têm demonstrado que as gavinhas podem armazenar a "memória"de estímulos táteis. Por exemplo: se as gavinhas da ervilha são mantidas no escuro por três dias e então tocadas, elas não se enrolarão, talvez por causa da necessidade de ATP. No entanto, se elas forem iluminadas dentro de duas horas após o toque, prontamente haverá resposta de enrolamento (RAVEN et al., 2001).
Estudos realizados têm demonstrado que as gavinhas podem armazenar a "memória"de estímulos táteis. Por exemplo: se as gavinhas da ervilha são mantidas no escuro por três dias e então tocadas, elas não se enrolarão, talvez por causa da necessidade de ATP. No entanto, se elas forem iluminadas dentro de duas horas após o toque, prontamente haverá resposta de enrolamento (RAVEN et al., 2001).
FIGURA 34 - TIGMOTROPISMO
FONTE: Raven et al. (2001).
Gavinhas do pepino. O enrolamento é causado por diferentes velocidades de crescimento nos lados internos e externos da gavinha. 
5. RITMOS CIRCADIANOS
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Uma observação que podemos realizar em nosso cotidiano se refere à abertura e ao fechamento das flores. Para a maior parte das espécies, a abertura ocorre no início da manhã e o fechamento na chegada da noite. Isto pode ser observado não somente com flores, mas também com folhas (FIGURA 35).
FIGURA 35 - MOVIMENTOS DIURNOS
FONTE: Raven et al. (2001).
As folhas da azedinha (oxalis) durante o dia (a) e à noite (b). Uma hipótese para a função dos movimentos como o de dormir é que impedem que as folhas absorvam a luz da lua em noites claras, preservando, desse modo, os fenômenos fotoperiódicos. 
Em 1729, o cientista francês Jean-Jacques de Mairan percebeu que estes movimentos diurnos continuam a ocorrer, mesmo quando as plantas são mantidas em ambientes de semiobscuridade (FIGURA 36).
FIGURA 36 - RITMOS CIRCADIANOS
Em muitas plantas, as folhas movem-se para fora, para uma posição perpendicular ao caule e aos raios solares durante o dia, e para cima em direção ao caule durante a noite.
FONTE: Raven et al. (2001).
Recentemente, outros estudos têm demonstrado que a fotossíntese, a síntese de auxina e avelocidade com que ocorre a divisão celular também possuem ritmos diários regulares e que estes permanecem mesmo quando todas as condições ambientais são mantidas constantes. Esses ciclos regulares, com período de duração de aproximadamente 24 horas são conhecidos como ritmos circadianos. Este termo tem origem no idioma latim, em que circa significa "aproximadamente" e dies significa "um dia". Exemplos de circadianos são universais entre os organismos eucariotos e também nas algas azuis como recentemente se tem observado.
5.1 OS RELÓGIOS BIOLÓGICOS SÃO SINCRONIZADOS PELO AMBIENTE
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Sob determinadas condições ambientais constantes, possíveis de se obter somente em experimentos controlados realizados em laboratórios, o período dos ritmos circadianos tem curso livre, isto é, seu período natural (geralmente entre 21 e 27 horas) não precisa ser estabelecido a cada ciclo (RAVEN et al., 2001).
No mundo natural, o ambiente age como se fosse um agente sincronizador, sendo responsável pela manutenção do ritmo em conformidade com o ciclo diário de claro-escuro de 24 horas. Se um ritmo circadiano de uma planta fosse superior ou inferior a 24 horas, este ritmo logo estaria defasado do ciclo claro-escuro de 24 horas (RAVEN et al., 2001). 
Nesta situação, um fenômeno como o da floração, que geralmente ocorre no período claro, salvo raras exceções, acabaria ocorrendo em um horário diferente a cada dia, incluindo também o período de escuro. Dessa forma, a planta precisa ser ressincronizada ao período diário de 24 horas.
A ressincronização é o processo pelo qual uma repetição periódica alternando períodos claros e escuros (ou algum ciclo externo)faz com que o ritmo circadiano se mantenha sincronizado com o mesmo ciclo do fator ressincronizado. Os principais fatores ressincronizadores são períodos de claro-escuro e ciclos de temperatura (FIGURA 37). Outro aspecto interessante é que esses ritmos, mesmo havendo elevação da temperatura, não se aceleram automaticamente, embora se saiba que as atividades bioquímicas ocorrem mais rapidamente em temperaturas mais elevadas do que em temperaturas mais baixas.
Alguns relógios andam ligeiramente mais rápido ao mesmo passo em que ocorre um aumento de temperatura, ao contrário de outros, que se tornam mais lentos e ainda outros nos quais não se observa nenhuma alteração frente às oscilações na temperatura.
FIGURA 37 - RESSINCRONIZAÇÃO
(a) Fotomicrografia do dinoflagelado gonyaulax polyedra, uma alga marinha unicelular. (b) em g. Polyedra, três diferentes funções seguem ritmos circadianos separados: a bioluminescência, que atinge o pico no meio da noite (curva colorida); a fotossíntese, que atinge pico no meio do dia(curva negra); e divisão celular (não mostrada), que é restrita às horas imediatamente anteriores ao amanhecer.
FONTE: Raven et al. (2001).
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Dessa forma, o relógio biológico deve apresentar em seu mecanismo de funcionamento uma forma de compensação, algo semelhante a um sistema retroalimentador que permite a ele ajustar-se às mudanças de temperatura, o que deve ser muito importante para as plantas (RAVEN et al., 2001).
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É bem provável que o mecanismo que atua no relógio biológico das plantas opere, ao menos em parte, controlando componentes moleculares. A análise genética realizada em Neurospora, um gênero de fungos (pertencente ao Reino Fungi), levou à descoberta de alguns dos componentes moleculares de seu relógio biológico, incluindo os genes para a frequência, colar-branco-1 e colar-branco-2.
O que se observou ao realizar este estudo foi que os produtos proteicos do gene para a frequência retroalimentam e inibem a sua própria transcrição. Os genes colar-branco-1 e colar branco-2, ambos codificando proteínas que se ligam ao DNA, aparentemente agem como ativadores de transcrição. Ambos são necessários para as respostas de Neurospora à luz (RAVEN et al., 2001).
Segundo Raven et al. (2001), um excelente exemplo do controle por parte do relógio da expressão de genes específicos em plantas é encontrado nos genes que codificam as proteínas que se ligam às clorofilas a/b (proteínas Cab), dos complexos de captura da luz.
Conforme este mesmo autor, isto foi demonstrado quando um fragmento do promotor CAB2 de Arabidopsis (angiosperma) foi fundido com a região do gene luciferase (Luc) do vagalume, fornecendo um repórter bioluminescente da atividade transcriptiva de CAB.
Quando este gene, chamado repórter, foi transferido para plantas de Arabidopsis, a influência do relógio na expressão dos genes para as proteínas de ligação às clorofilas a/b (CAB) podia ser monitorada ao se detectar a luminescência resultante da atividade da luciferase (FIGURA 38). Esse sistema repórter tem sido usado para a busca de mutantes que afetam o mecanismo do relógio biológico em Arabidopsis.
FIGURA 38 - CONTROLE DA EXPRESSÃO GÊNICA PELO RELÓGIO BIOLÓGICO
Mostra-se aqui uma planta de arabidopsis, na qual o gene da luciferase do vaga-lume foi fundido à região do gene CAB2. 
FONTE: Raven et al. (2001).
Além de atuar na coordenação de eventos diários, a utilidade primária do relógio biológico está em permitir às plantas que estas respondam às mudanças das estações do ano, devido principalmente ao comprimento do dia. Mesmo em latitudes situadas em regiões tropicais, muitas espécies de plantas são capazes de responder ao comprimento do dia, sincronizando atividades como a floração e outras atividades com eventos como períodos úmidos ou secos. Dessa maneira, mudanças no ambiente promovem respostas que resultam em adequações de crescimento, reprodução e outras atividades do organismo (FIGURA 39).
FIGURA 39 - FLOR DO PEQUI (CARYOCAR BRASILIENSI)
O fenômeno da floração nesta espécie ocorre apenas depois de decorridos mais de trinta dias de período chuvoso. 
FONTE: arquivo pessoal da autora.