ROTAS C3 C4 E CAM

Prévia do material em texto

Rota C3 
Nesta rota, o gás carbônico é fixado em um ácido com três carbonos (ácido fosfoglicérico) pela ação da enzima Rubisco, presente em grandes quantidades nas folhas das plantas (25 a 30% do total de nitrogênio foliar) (BEGON et al., 2007). Essa mesma enzima pode atuar como uma oxigenase, fazendo com que esta atividade na forma de uma fotorrespiração resulte em uma dispendiosa liberação de gás carbônico, fazendo com que haja uma considerável redução na quantidade líquida de CO2 fixada. À medida que a temperatura aumenta, aumenta também a fotorrespiração e consequentemente a eficiência global do processo de fixação de carbono declina com a temperatura crescente.
A taxa fotossintética de plantas C3 aumenta de acordo com a intensidade da radiação, atingindo um platô. Em muitas espécies, especialmente àquelas que ocorrem em áreas sombreadas, esse platô geralmente ocorre em momentos nos quais a intensidade da radiação está muito abaixo da radiação solar plena observada naquele momento (FIGURA 21).
FIGURA 21 - RESPOSTA DA FOTOSSÍNTESE À INTENSIDADE LUMINOSA EM PLANTAS DIFERENTES, SOB TEMPERATURAS ÓTIMAS E COM UM SUPRIMENTO NATURAL DE CO2
FONTE: Begon et al. (2007).
As plantas que apresentam metabolismo C3 apresentam baixa eficiência no uso de água, quando em comparação com as plantas C4 e CAM, devido principalmente ao fato de que em uma planta C3, o gás carbônico se difunde mais lentamente para a folha e, assim, há tempo para uma parte de água difundir-se para fora dela.
ROTA C4 
Nessa rota, conhecida também como o ciclo de Hatch-Slack, a rota C3 também está presente, ficando, porém, restrita a determinadas células do corpo da folha. O gás carbônico que se difunde para o interior das folhas, através dos estômatos, encontra a enzima fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilase presente nas células do mesófilo.
A seguir ocorre a combinação da PEP com o CO2 atmosférico, resultando em um ácido com quatro carbonos, que se difunde e libera gás carbônico para as células internas, onde este ingressa na rota C3 tradicional (FIGURA 22).
FIGURA 22 - VIA DE FIXAÇÃO DE CARBONO DO MILHO, UMA PLANTA C4
FONTE: Raven et al. (2001).
A PEP carboxilase possui uma afinidade ao gás carbônico muito maior do que a Rubisco, o que resulta em fortes consequências:
· bullet
Primeiramente, as plantas C4 podem absorver gás carbônico atmosférico muito mais efetivamente que as plantas C3. O principal resultado disso é que as plantas C4 possuem maior probabilidade de perda de quantidade menor de água por unidade de carbono absorvida.
· bullet
A liberação dispendiosa de gás carbônico por meio da fotorrespiração é impedida quase que de forma completa, o que indica que a eficiência geral do processo de fixação não sofre alterações com a variação da temperatura.
· bullet
A concentração de Rubisco observada nas folhas é de 1/3 a 1/6 da encontrada em plantas que se utilizam da rota C3, sendo que o conteúdo de nitrogênio foliar é o correspondentemente mais baixo. Como consequência disso, as plantas C4 são muito menos atrativas a herbívoros, além de realizarem mais fotossíntese por unidade de N.
Muitos pesquisadores se perguntam como as plantas C4 não conseguiram dominar a vegetação no mundo, sendo que possuem uma eficiência tão alta no uso da água. Com certeza, existem custos bem evidentes que acabam contrapondo estes ganhos. A rota C4 possui um elevado ponto de compensação de luz sendo ineficiente em condições de menor luminosidade disponível, como se pode observar na figura 23, o que faz com que estas plantas sejam ineficazes como plantas de sombra. Além disso, as plantas C4 possuem ótimas temperaturas, mais altos do que as plantas C3, já que a maioria é encontrada em áreas de clima árido ou nos trópicos.
Na América do Norte, as espécies de dicotiledôneas que possuem a rota C4, parecem ser beneficiadas em locais onde se observam limitações no suprimento hídrico (Figura 23), sendo que a abundância de monocotiledôneas (também C4) está correlacionada com temperaturas diárias máximas durante a estação de crescimento.
FIGURA 23 - RELAÇÃO ENTRE A MÉDIA DE EVAPORAÇÃO E O NÚMERO DE DICOTILEDÔNEAS NATIVAS C4 EM DIFERENTES REGIÕES DA AMÉRICA DO NORTE
FONTE: Begon et al. (2007).
Em locais onde existem populações mistas de plantas C3 e C4, a proporção de espécies C4 tende a diminuir à medida que se observa um aumento na altitude. Em regiões com clima fortemente sazonal, as plantas C3 costumam dominar em épocas frias e de pouco sol, enquanto que as plantas C4 dominam nos períodos de seca e calor. As poucas espécies que utilizam a rota C4 que se expandem para as regiões de clima temperado (Figura 24), geralmente são encontradas em ambientes marinhos ou outros elementos salinos, onde as condições osmóticas favorecem espécies que utilizam a água eficientemente.
Em locais onde existem populações mistas de plantas C3 e C4, a proporção de espécies C4 tende a diminuir à medida que se observa um aumento na altitude. Em regiões com clima fortemente sazonal, as plantas C3 costumam dominar em épocas frias e de pouco sol, enquanto que as plantas C4 dominam nos períodos de seca e calor. As poucas espécies que utilizam a rota C4 que se expandem para as regiões de clima temperado (Figura 24), geralmente são encontradas em ambientes marinhos ou outros elementos salinos, onde as condições osmóticas favorecem espécies que utilizam a água eficientemente.
FIGURA 24 - SPARTINA ANGLICA CRESCENDO EM AMBIENTE COM INFLUÊNCIA MARINHA NO CANADÁ
FONTE: Disponível em: <http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cd/Spartina_anglica.jpg>. Acesso em: 13 mar. 2010.
Provavelmente a característica mais notável apresentada pelas plantas C4 seja o fato de que elas não empregam sua alta eficiência no uso de água de maneira eficaz no crescimento rápido da parte aérea, mas em vez disso, dedicam uma fração maior do corpo das plantas para o desenvolvimento de um sistema subterrâneo bem desenvolvido. Isso indica que a taxa de assimilação de carbono não é o principal limite ao seu crescimento, e que a escassez de água e/ou substâncias nutricionais têm importância maior (BEGON et al., 2007).
ROTA CAM 
As plantas que se utilizam da rota CAM também utilizam a PEP carboxilase, com seu forte poder concentrador de gás carbônico. Ao contrário das plantas C4 e C3, contudo, estas abrem os seus estômatos e fixam o gás carbônico à noite, sob a forma de ácido málico. Durante o período de luminosidade, os estômatos permanecem fechados, e o CO2 é liberado dentro da folha e fixado pela Rubisco (FIGURA 25).
FIGURA 25 - METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS (CAM)
FONTE: Raven et al. (2001).
Entretanto, como o gás carbônico encontra-se em elevada concentração dentro da folha, o processo de fotorrespiração é impedido, exatamente da mesma forma que nas plantas que utilizam a rota C4. As plantas que utilizam a rota fotossintética CAM possuem vantagens óbvias, quando o suprimento de água é pequeno, uma vez que seus estômatos permanecem fechados durante o dia, evitando a perda de água por evapotranspiração.
FIGURA 26
FONTE: Disponível em: <http://www.brasilescola.com/upload/e/bacteria.jpg>.Acesso em: 12 mar. 2010.
Essa rota é conhecida, nos dias de hoje, em uma elevada gama de famílias, não apenas as Crassulaceae. Trata-se de um meio altamente eficaz para a conservação de água, mas ainda assim as espécies CAM não “conquistaram” a vegetação terrestre. Um dos custos existentes para as plantas CAM é o problema do armazenamento do ácido málico formado durante o período de abertura dos estômatos, ou seja, à noite: as plantas CAM, em sua maioria, são espécies suculentas, com tecidos de armazenamento de água que superam esse problema.
Em geral as plantas que apresentam fotossíntese CAM ocorrem em ambientes áridos, onde o rigoroso controle estomático de consumo de água durante o período diurno é vital para a sobrevivência.
Estas espécies ocorrem também naqueles locais cujo suprimento de gás carbônico é pequeno durante o dia, como por exemplo, em plantas aquáticas submersas e em órgãos fotossintetizantes sem estômatos(ex.: raízes fotossintetizantes das orquídeas). Em algumas espécies CAM, como é o caso da cactaceae Opuntia basilaris (Figura 27), os estômatos permanecem fechados diuturnamente durante o período de seca. O processo CAM, permite então que a planta permaneça em estado de “inatividade”, utilizando apenas o CO2 produzido internamente por meio do processo de respiração.
FIGURA 27 - POPULAÇÃO DE OPUNTIA BASILARIS CRESCENDO EM REGIÃO ÁRIDA DOS ESTADOS UNIDOS
FONTE: Disponível em: <http://www.fs.fed.us/wildflowers/rareplants/profiles/tep/opuntia_basilaris_treleasei/images/opuntia_basilaris_treleasei_lg.jpg>. Acesso em: 14 mar. 2010.
Comparações evolutivas entre os diferentes tipos de fotossíntese mostram que a rota C3 é evolutivamente primitiva e, de modo surpreendente, os sistemas C4 e CAM devem ter surgido de forma repetida e independente durante o processo de evolução do reino vegetal (BEGON et al., 2007).