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1 Sistema Límbico Problema 9 1 – Entender a anatomia do sistema límbico 2 – Compreender a anatomia e fisiologia do diencéfalo 3 – Compreender a anatomia e fisiologia do Sistema Nervoso Autônomo Diencéfalo O diencéfalo compreende o tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo. Todas essas estruturas tem relação com o III ventrículo. Tálamo -> O tálamo está situado no diencéfalo, acimado sulco hipotalâmico. É constituído de duas grandes massas ovoides de massa cinzenta, com uma extremidade anterior pontuda, o tubérculo anterior do tálamo, e outra posterior, o pulvinar do tálamo. Os dois tálamos estão unidos pela aderência intertalâmica e relacionam-se medialmente com o III ventrículo, lateralmente com a cápsula interna, superiormente com a fissura cerebral transversa e ventrículos laterais e inferiormente com o hipotálamo e subtálamo. Consideramos como pertencendo ao tálamo os dois corpos geniculados, lateral e medial. → Os núcleos do tálamo são muito numerosos, tendo sido identificados mais de 50 núcleos. Os principais podem ser divididos em cinco grupos, de acordo com sua posição ➭ Anterior: recebem fibras dos núcleos mamilares pelo fascículo mamilotalâmico e projetam fibras para o córtex do giro do cíngulo e frontal, integrando o circuito de Papez, relacionado com a memória. ➭ Posterior: compreende o pulvinar e os corpos geniculados lateral e medial. O pulvinar parece estar envolvido nos processos de atenção seletiva, o corpo geniculado medial é um componente da via auditiva e o corpo geniculado lateral faz parte das vias ópticas ➭ Mediano: Têm conexões principalmente com o hipotálamo e, possivelmente, relacionam-se com funções viscerais (vegetativas). ➭ Medial: recebem um grande número de fibras da formação reticular e têm importante papel ativador sobre o córtex cerebral integrando o Sistema Ativador Reticular Ascendente (SARA) e está relacionado com reações emocionais especialmente para estímulos dolorosos ➭ Lateral. Compreende núcleos situados lateralmente à lâmina medular interna, que podem ser divididos em dois subgrupos ventral e dorsal. São mais importantes: núcleo ventral posterior relacionado com a somestasia, núcleo ventral lateral e núcleo 2 ventral anterior relacionados com a motricidade somática. → Todos os núcleos talâmicos, com exceção do núcleo reticular, têm conexões com o córtex e essas conexões são recíprocas, ou seja, fazem-se através de fibras talamocorticais e corticotalâmicas. → Assim, as funções mais conhecidas do tálamo relacionam-se: com a sensibilidade, com a motricidade, com o comportamento emocional, com a memória e com a ativação do córtex. Hipotálamo -> O hipotálamo é a parte do diencéfalo que se dispõe nas paredes do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, lateralmente é limitado pelo subtálamo, anteriormente pela lâmina terminal e posteriormente pelo mesencéfalo, é constituído fundamentalmente de substância cinzenta que se agrupa em núcleos e por suas inúmeras e variadas funções, é uma das áreas mais importantes do sistema nervoso O hipotálamo tem conexões muito amplas e complicadas com diferentes regiões do sistema nervoso central, recebe sinais das vias sensoriais, de várias áreas do sistema nervoso central e tem eferências que, como resultado final, contribuirão para regulação da homeostasia. → Dentre as conexões do hipotálamo estão: Sistema límbico – relacionado com a regulação do comportamento emocional e da memória. Área pré-frontal - se relaciona com o comportamento emocional. Viscerais – recebe informações sobre a atividade das vísceras e controla o sistema nervoso autônomo. Hipófise – a partir de conexões eferentes transportando os hormônios vasopressina e ocitocina e os hormônios que ativam ou inibem as secreções dos hormônios da adenohipófise. Sensoriais - recebe informações sensoriais das áreas erógenas, conexões diretas do córtex olfatório e da retina e regulação dos ritmos circadianos. → Suas principais funções são: Controle do sistema nervoso autônomo, regulação da temperatura corporal, regulação do comportamento emocional, regulação do equilibro hidrossalino e da pressão arterial, regulação da ingestão de alimentos, regulação do sistema endócrino, geração e regulação de ritmos circadianos, regulação do sono e da vigília e integração do comportamento sexual. Epitálamo -> O epitálamo está localizado na parte superior e posterior do diencéfalo e contém formações importantes, a habênula e a glândula pineal. A habênula está situada de cada lado no trígono da habênula e participa da regulação dos níveis de dopamina na via mesolímbica, principal área do prazer do cérebro e a glândula pineal é a principal secretora da melanina. Subtálamo -> É uma pequena área situada na parte posterior do diencéfalo na transição com o mesencéfalo, limitando-se superiormente com o tálamo, lateralmente com a cápsula interna e medialmente com o hipotálamo. → Apresenta algumas formações cinzentas e brancas que lhe são próprias, sendo a mais importante o núcleo subtalâmicos que tem como função a regulação da motricidade somática. 3 4 Sistema Límbico Anatomofisiologia → O sistema límbico é definido como o circuito neuronal que controla o comportamento emocional e as forças motivacionais, e junto com o telencéfalo, o sistema límbico também parece ter função com a memória. → Esse sistema tem como componentes mais importantes o hipotálamo e suas estruturas relacionadas, que controlam também as funções vegetativas do cérebro (desejos, temperatura...) que estão relacionadas intimamente com o comportamento e emoções → Outros estruturas subcorticais que compõem o sistema são a área septal, área paraolfatória, núcleo anterior do tálamo, núcleos mamilares, partes dos núcleos das bases, hipocampo e a amigdala. Ao redor destas áreas, se encontra o córtex límbico, que se inicia na área orbito frontal, estende-se pra cima até o giro subcaloso e giro cingulado e para baixo no giro para-hipocâmpico e unco. → O córtex límbico funcionada como uma zona de transmissão entre o córtex cerebral e o sistema límbico, ou seja, é uma área associativa cerebral de controle do comportamento. A comunicação entre o sistema límbico e o tronco encefálico é feita pela via do fascículo prosencefálico medial que leva fibras que vão em ambas as direções, ou, por vias curtas entre a formação reticular do TE, tálamo, hipotálamo e outras partes basais do encéfalo Os estímulos sensoriais que chegam ao córtex cerebral são elaborados no encéfalo para criar uma representação do mundo, essa informação é integrada pelas áreas de associação e passada para o sistema límbico. Uma retroalimentação do sistema límbico para o córtex cerebral gera a consciência da emoção, ao passo que as vias descendentes para o hipotálamo e para o tronco encefálico iniciam os comportamentos voluntários e as respostas inconscientes mediadas pelos sistemas autônomo, endócrino, imune e motor somático. 5 O sistema límbico mantém entre si complexas de intercomunicações, incluindo o circuito de Papez, um circuito fechado no qual o impulso nervoso segue da seguinte maneira: hipocampo, fórnix, corpo mamilar, fascículo mamilo-talâmico, núcleos anteriores do tálamo, capsulainterna, giro do cíngulo, giro parahipocampal e novamente hipocampo, fechando o circuito. → A motivação é definida como os sinais internos que determinam comportamentos voluntários e alguns estados motivacionais são conhecidos como impulsos e têm três propriedades em comum: aumentam o estado de alerta do SNC, geram comportamentos orientados a um objetivo e são capazes de coordenar comportamentos distintos para alcançar tal objetivo, os comportamentos motivados muitas vezes funcionam em paralelo a respostas autonômicas e endócrinas, como você esperaria com os comportamentos originados no hipotálamo. → Os humores são similares às emoções, porém são sentimentos subjetivos relativamente estáveis, com duração mais longa, ligados à sensação de bem-estar da pessoa → O hipotálamo possui vias bidimensionais de comunicação com todos os níveis do sistema límbico, emitindo sinais em três direções: para trás e para baixo até o tronco encefálico, ascendente em direção a muitas áreas superiores do diencéfalo e prosencéfalo e para o infundíbulo hipotalâmico para controlar a hipófise. Ele controla a maioria das funções vegetativas e endócrinas do corpo bem como muitos aspectos do comportamento emocional. → Múltiplas atividades são excitadas ou inibidas quando os respectivos núcleos hipotalâmicos são estimulados, como a regulação cardiovascular, de temperatura, osmolaridade corporal, contratilidade uterina, regulação do trato GI e secreção hormonal, por exemplo, ou seja, várias áreas do hipotálamo controlam funções vegetativas especificas e endócrinas 6 → A regulação do sistema cardiovascular, incluem alterações na pressão arterial e frequência cardíaca, esses efeitos são transmitidos principalmente pelos centros específicos de controle cardiovascular nas regiões reticulares da ponte e do bulbo. → A regulação da temperatura corporal relacionada com a área pré óptica do hipotálamo que quando eleva a temperatura do sangue, elevam também a atividade de neurônios sensíveis a temperatura e vice- versa. → A regulação da água corporal pode ocorrer por duas maneiras: por criar a sensação de sede, quando os eletrólitos tornam-se muito concentrados, e pelo controle da excreção de água na urina, através do hormônio antidiurético que é transportado pelo sangue aos rins, em regiões do hipotálamo chamadas centro da sede e núcleo supraóptico. → A regulação da contratilidade uterina e da ejeção do leite pelas mamas ocorre pela estimulação dos núcleos paraventriculares que aumentam a liberação de ocitocina por suas células neuronais → A regulação gastrointestinal e da alimentação ocorre pela estimulação do diversas áreas do hipotálamo que leva a fome, apetite e desejo por alimento. → O controle hipotalâmico da secreção de hormônios endócrinos pela hipófise ocorre pela estimulação de certas áreas do hipotálamo fazendo com que a hipófise secreta seus hormônios, através de hormônios específicos de liberação e inibitórios secretados pelo hipotálamo que chegam a hipófise onde age nas células glandulares para controlar a liberação de hormônios específicos da hipófise anterior. → Além do papel do hipotálamo na regulação das funções vegetativas e endócrinas ele também age no comportamento emocional, como por exemplo, a estimulação da região lateral do hipotálamo causa sede e fome e também aumenta o nível geral de atividade do animal podendo levar a raiva e a luta, a estimulação do núcleo ventromedial e áreas adjacentes causa a sensação de saciedade, diminuição da alimentação e tranquilidade, a estimulação da zona estreita dos núcleos periventriculares usualmente leva a reações de medo e punição e as porções mais anterior e mais posterior do hipotálamo levam ao desejo sexual. → As qualidades efetivas são também chamadas de recompensa ou punição (ou satisfação e aversão), a estimulação elétrica de certas áreas límbicas agrada ou satisfaz enquanto a estimulação elétrica de outras regiões causa terror, dor, medo, defesa, reações de escape e todos os outros elementos da punição. → Os principais centros de recompensa foram localizados ao longo do curso do fascículo prosencefálico medial, especialmente nos núcleos lateral evento medial do hipotálamo, na área septal, na amígdala, em certas áreas do tálamo e nos gânglios da base, em algumas dessas áreas estímulos fracos dão a sensação de recompensa e estímulos fortes sensação de punição. → As áreas mais potentes para as tendências de punição e fuga foram encontradas na substância cinzenta circundando o aqueduto de Sylvius, no mesencéfalo e na zonas periventriculares do hipotálamo e tálamo, as 7 menos potentes foram encontradas em algumas localizações da amígdala e do hipocampo, às vezes, os centros de punição podem inibir por completo os centros de recompensa, mostrando que a punição e medo podem prevalecer sobre o prazer e recompensa. → A administração de tranquilizante, em geral, limita os centros de recompensa enquanto os de punição, diminuiem a reatividade afetiva → Os estímulos sensoriais de recompensa ou punição quando repetidos múltiplas vezes, podem causar habituação - a extinção quase completa da resposta do córtex cerebral - ou reforço - tornando a resposta do córtex cerebral cada vez mais intensa durante a estimulação repetida → O hipocampo é a porção do córtex cerebral que se dobra para dentro para formar a superfície ventral da parede interna do ventrículo lateral, possui numerosas conexões com o córtex cerebral e com as estruturas basais do sistema límbico e quase todos os tipos de experiências sensoriais levam a ativação de pelo menos parte do hipocampo que distribui a maioria dos sinais eferentes para o tálamo anterior, hipotálamo e outras partes do sistema límbico. Portanto, o hipocampo é um canal adicional pelo qual os sinais sensoriais que chegam possam iniciar reações comportamentais para diferentes propósitos → O sistema nervoso autônomo é ativado, principalmente por centros localizados na medula espinhal, tronco cerebral e no hipotálamo, além disso porções do córtex cerebral, em especial do córtex límbico, podem transmitir sinais para os centros inferiores e isso pode influenciar o controle autônomo. Ou seja, a ativação das estruturas autônomas ocorre nos estados emocionais, resultando nas diversas manifestações que acompanham emoção. → A amigdala é um complexo de pequenos núcleos abaixo do córtex cerebral e possui conexões com o hipotálamo e outras áreas límbicas, a porção do núcleo basolateral da amigdala desempenha importantes funções comportamentais, recebe sinais de todo o córtex límbico e transmite sinais de volta para essas áreas, hipocampo, tálamo e hipotálamo. É chamada de “janela” pela qual o sistema límbico vê o lugar da pessoa no mundo. Sua estimulação pode causar os mesmos efeitos do hipotálamo, regulando a frequência cardíaca, pressão arterial, motilidade e secreção do trato GI, secreção de hormônios, entre outros, além de levar a padrões de raiva, fuga, punição, medo e atividades sexuais. Ou seja, as amigdalas são áreas do conhecimento comportamental subconscientes e fazem com que a resposta comportamental seja adequada para cada situação. 8 Sistema Nervoso Autônomo → O sistema nervoso periférico se divide em somático e autônomo, o somático relaciona o organismo com o meio (levando eferências e recebendo aferências) e o autônomo/visceral se relaciona com a inervação das víscerase faz a manutenção da homeostase. → O sistema nervoso autônomo, por sua vez, se divide em simpático e parassimpático. → O sistema nervoso autônomo controla a maioria das funções viscerais do organismo e é ativado principalmente por centros localizados na medula, no tronco cerebral e no hipotálamo, e também opera por meio de reflexos viscerais (ou seja, sinais sensoriais retornando como respostas reflexas subconscientes diretamente para os órgãos viscerais). → Os sinais autônomos eferentes são transmitidos aos órgãos por meio de duas grandes subdivisões, SN simpático e SN parassimpático. → O SN simpático é constituído principalmente pelas cadeias de gânglios simpáticos paravertebrais, gânglios prévertebrais (celíaco, mesentérico superior e inferior, aórtico-renal e hipogástrico) e nervos que se estendem até os órgãos internos. Suas fibras se originam na medula espinhal junto com os nervos espinhais entre T1 e L2 e se projetam para a cadeia simpática e daí, para os tecidos e órgãos. → Cada via simpática, que vai da medula aos tecidos, é composta por dois neurônios, um pré-ganglionar e um pósganglionar. O corpo celular de cada neurônio pré-ganglionar se localiza no corno intermediolateral da medula e sua fibra passa pela raiz ventral para o nervo espinhal correspondente. Após deixar o canal vertebral as fibras simpáticas préganglionares passam ao ramo comunicante branco e vão à um dos gânglios da cadeia simpática. As fibras podem fazer sinapse com os neurônios pós-ganglionares no gânglio que entra, em outro gânglio da cadeia ou ainda, ir para fora da cadeia simpática e fazer sinapse em um gânglio simpático periférico. O neurônio pósganglionar se origina nos gânglios simpáticos periféricos ou nas cadeias e suas 9 fibras se dirigem aos órgãos. Algumas fibras pós-ganglionares passam pelos ramos comunicantes cinzentos da medula e se estendem com os nervos esqueléticos para controlar vasos sanguíneos e glândulas. As fibras simpáticas de T1 terminam na cabeça, T2 no pescoço, de T3 a T6 tórax, de T7 a T11 abdome e T12 a L2, nas pernas. → O SN parassimpático tem suas fibras originadas pelos nervos cranianos III, VIII, IX e X e pelos nervos sacrais 2,3 e 4. A grande maioria dessas fibras cursam pelo nervo vago, portanto, esse sistema refere-se principalmente aos dois nervos vagos. Os nervos vagos suprem de nervos parassimpáticos o coração, pulmões, esôfago, estômago, intestino delgado, cólon, fígado, vesícula biliar, pâncreas, rins e ureteres. As fibras do III nervo craniano vão para o esfíncter pupilar e musculo ciliar do olho, do VII nervo vão às glândulas lacrimais, nasais e submandibulares e do IX para a glândula parótida. As fibras parassimpáticas sacrais se distribuem ao cólon, reto, bexiga, ureteres inferiores e genitália externa. O sistema parassimpático também possui neurônios pré e pósganglionares, porém os neurônios pósganglionares estão localizados na parede do órgão. Fisiologia → As fibras simpáticas e parassimpáticas secretam, principalmente, 2 substâncias transmissoras sinápticas: acetilcolina, norepinefrina (adrenalina). As fibras que secretam acetilcolina são chamadas colinérgicas e as que secretam epinefrina/adrenalina, adrenérgicas → Todos os neurônios pré-ganglionares são colinérgicos, pois quando a acetilcolina é aplicada aos gânglios, excita tanto os neurônios pós-ganglionares simpáticos quanto os parassimpáticos. → Os neurônios pós-ganglionares do sistema parassimpático são todos colinérgicos e a maioria dos simpáticos, são adrenérgicos (exceção das glândulas sudoríparas que são colinérgicas). Ou seja, o sistema parassimpático secreta acetilcolina e o sistema simpático é majoritariamente secretor de adrenalina (norepinefrina) e esses neurotransmissores agem nos órgãos para causar os efeitos simpáticos ou parassimpáticos. 10 → A acetilcolina é sintetizada nas terminações e nas fibras nervosas colinérgicas, quando secretada fica no tecido por apenas alguns segundo antes de ser decomposta. A norepinefrina é sintetizada pelo axoplasma e vesículas secretoras da fibra adrenérgica, depois de secretada é retirada através de recaptação, difusão para o sangue ou destruição por enzimas. → Para executarem sua função no órgão efetor, os hormônios se ligam em receptores específicos na membrana da célula efetora, que irá inibir ou excitar a célula, através de alteração da permeabilidade da membrana ou com a ativação/inativação de enzimas. Os receptores colinérgicos são chamados muscarínicos e nicotínicos e os adrenérgicos, receptores alfa e beta. → O sistema nervoso autônomo funcional, geralmente, antagonicamente, como mostrado nas imagens a seguir: 11
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