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Secreções do Trato Gastrointestinal

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↪A digestão e a absorção podem ocorrer apenas no 
meio aquoso das secreções digestivas. A síntese e 
secreção desses fluidos representam um processo 
bem controlado, regulado por eventos endócrinos, 
parácrinos e neuronais; 
↪O volume total das secreções digestivas é grande, 
com a quantidade diária substancialmente maior que o 
volume de líquido ingerido em um período equivalente; 
↪Além disso, a maioria das secreções digestivas 
apresenta uma concentração relativamente grande de 
eletrólitos; 
↪Essa grande efusão de líquido e eletrólito no trato 
gastrointestinal torna a reabsorção dessas substâncias 
imperativa para se manter a homeostase de líquido e 
eletrólitos do organismo; 
↪Aliás, umas das principais consequências das doenças 
digestivas e com riscos à vida é a perda de água e 
eletrólitos do organismo, causada por reabsorção 
inadequada das secreções digestivas. 
Glândulas Salivares 
 
Saliva umedece, lubrifica e digere parcialmente 
o alimento 
↪Quando mastigado, o alimento é misturado com as 
secreções salivares que permitem que este seja 
moldado em bolos bem lubrificados, o que facilita a 
deglutição; 
↪Além disso, a saliva pode ter funções antibacterianas, 
digestivas e de resfriamento evaporativo, dependendo 
da espécie; 
↪A atividade antibacteriana da saliva resulta da ação de 
anticorpos e enzimas antimicrobianas conhecidas como 
lisozimas; 
↪Inicialmente, pode-se pensar que as propriedades 
antimicrobianas da saliva são ineficientes, uma vez 
 
 
 
que a boca contém normalmente uma grande e 
florescente população de bactérias; 
↪Contudo, a saliva auxilia a manter essa população sob 
controle e os animais com a função salivar 
comprometida estão sujeitos a doenças infecciosas da 
cavidade oral; 
↪Nos animais onívoros, como ratos e porcos, a saliva 
contém uma enzima que digere amido, conhecida 
como amilase salivar. Geralmente essa enzima não está 
presente na saliva dos animais carnívoros, como os 
gatos; 
↪A saliva de algumas espécies também contém 
enzimas que digerem gordura, conhecidas como lipase 
lingual. Essa enzima é frequentemente encontrada em 
animais jovens, como bezerros em amamentação; a 
enzima desaparece assim que os animais se tornam 
adultos; 
↪Provavelmente as enzimas salivares têm seu maior 
efeito digestivo no estômago proximal, pois o alimento 
não fica retido na boca tempo suficiente para que haja 
maior digestão; 
↪A falta de atividade de mistura no estômago proximal 
pode ser essencial para a função de digestão de amido 
da saliva. Isto ocorre porque a enzima amilase é 
funcional a um pH neutro a ligeiramente básico, o qual 
caracteriza a saliva; 
↪O baixo pH do estômago distal provavelmente inativa 
a enzima; portanto, é importante que o alimento que 
entra no estômago não seja inicialmente misturado com 
as secreções gástricas, de modo a permitir que as 
enzimas salivares tenham algum tempo para funcionar 
antes de serem inativadas pelo ácido gástrico.; 
↪Algumas aves possuem amilase salivar que é ativa no 
ambiente do papo. 
 
 
Secreções do Trato Gastrointestinal 
Secreções salivares se originam nas glândulas 
acinares e são modificadas nos ductos coletores 
↪A glândula salivar é uma glândula acinar típica, 
composta de um sistema arborizado de ductos 
coletores que terminam em evaginações celulares 
conhecidas como ácinos; 
↪O epitélio celular do ácino é funcionalmente diferente 
do epitélio dos ductos coletores. A saliva é inicialmente 
secretada no lúmen do ácino. As células glandulares 
localizadas no ácino secretam água, eletrólitos, enzimas 
e muco; 
↪A composição da saliva recém-formada é modificada 
conforme esta progride pelos ductos coletores. O 
epitélio do ducto reabsorve eletrólitos, especialmente 
sódio e cloro, de modo semelhante ao que ocorre nos 
túbulos proximais dos rins; 
↪O produto final, a saliva, é hipotônico e apresenta 
uma concentração de sódio substancialmente menor do 
que o líquido extracelular. O grau da alteração das 
secreções acinares nos ductos coletores depende da 
velocidade de produção da saliva; 
↪Ocorre pouca modificação quando há alta taxa de 
fluxo salivar, o que resulta em alta tonicidade e 
concentração de eletrólitos, em comparação às baixas 
taxas de fluxo; 
 
 
 
↪A maioria dos mamíferos possui pelo menos três 
pares de glândulas salivares: as glândulas parótidas, as 
quais se localizam sob a orelha e atrás do ramo vertical 
da mandíbula; as glândulas mandibulares, que estão no 
espaço intermandibular; e as glândulas linguais, 
localizadas na base da língua; 
 
↪Cada uma dessas glândulas drena para um ducto 
principal que tem uma abertura única para a cavidade 
bucal. Além dessas glândulas principais, há glândulas 
menores na língua e mucosa bucal; 
↪Essas glândulas menores e indistintas muitas vezes 
possuem numerosos ductos secretórios que 
desembocam na boca; 
↪A concentração de muco é diferente nas secreções 
das diversas glândulas salivares; 
↪A parótida secreta saliva aquosa, ou serosa, enquanto 
muitas das glândulas menores secretam saliva altamente 
mucosa; 
↪As outras glândulas secretam um tipo misto de saliva, 
contendo tanto material mucoso como seroso. As 
glândulas salivares das aves secretam uma quantidade 
copiosa de muco para lubrificar o alimento não 
mastigado para a deglutição. 
Glândulas salivares são reguladas pelo Sistema 
Nervoso Parassimpático 
↪As fibras nervosas autônomas parassimpáticas dos 
nervos facial e glossofaríngeo terminam nas células 
secretórias do ácino da glândula salivar e estimulam as 
células através de receptores colinérgicos; 
↪Todas as fases da atividade salivar são estimuladas 
por esse mecanismo, incluindo a secreção de eletrólitos, 
água e enzima; 
↪A expectativa por alimento pode iniciar uma resposta 
parassimpática que resulta na secreção salivar. No 
famoso experimento de Pavlov, o estímulo 
parassimpático das glândulas salivares era evocado em 
cães pelo som da campainha de um sino; 
↪Os cães foram treinados para esperar por alimento 
após ouvir o sino. Esse experimento bem conhecido foi 
uma das primeiras demonstrações de que o sistema 
nervoso central (SNC) poderia regular as funções 
digestivas; 
↪A mastigação e o estímulo das papilas gustativas, 
além da expectativa por alimento, são estímulos 
aferentes da salivação; 
↪As células salivares secretórias também contêm 
receptores β-adrenérgicos que são ativados por 
estímulo nervoso parassimpático ou catecolaminas 
circulantes; 
↪Esta forma de estímulo provavelmente tem pouca 
associação à atividade digestiva normal, mas está 
relacionada à salivação e ao ptialismo visto em 
carnívoros que se preparam para o ataque; 
↪Entre as glândulas digestivas, as glândulas salivares 
são únicas, porque não há um componente regulador 
endócrino. 
Saliva do ruminante e um tampão bicarbonato-
fosfato secretado em grandes quantidades 
↪A composição normal da saliva parotídea dos 
ruminantes é bastante diferente da saliva dos animais 
monogástricos; 
↪A saliva do ruminante é isotônica e, comparada ao 
soro sanguíneo, possui alta concentração de 
bicarbonato e fosfato e alto pH; 
↪Essa solução bem tamponada é necessária para a 
neutralização dos ácidos formados pela fermentação no 
rúmen, e os ruminantes secretam-na em grande 
quantidade; 
↪Uma vaca adulta pode secretar 100 a 200 L de saliva 
por dia. Esse volume é aproximadamente equivalente 
ao volume do líquido extracelular da maioria dos bovinos 
adultos; 
↪É óbvio que muito da água e eletrólitos, secretados 
na saliva, precisa ser reabsorvido rapidamente e 
recirculado por meio da água corpórea total, ou a vaca 
poderia morrer de desidratação; 
↪Em circunstâncias anormais, como o bloqueio do 
esôfago, no qual o fluxo de saliva é desviado do trato 
gastrointestinal (GI), o bovino torna-se rapidamente 
desidratado e acidótico. 
Secreção gástrica 
 
Dependendo da espécie, podehaver dois tipos 
gerais de mucosa gástrica: glandular e não 
glandular 
↪A maioria dos animais domésticos monogástricos 
possui apenas a mucosa glandular no estômago, mas os 
cavalos e ratos apresentam uma área na porção 
proximal do estômago que é coberta por um epitélio 
escamoso estratificado não glandular; 
↪Essa área é visivelmente diferente da área glandular, 
à qual é adjacente com uma linha definida de 
demarcação. A função da porção não glandular não 
está clara; 
↪A área não glandular pode servir como um local 
onde uma pequena quantidade de digestão 
fermentativa (semelhante ao rúmen) poderia ocorrer; 
↪Por haver pouca atividade de mistura no estômago 
proximal, o alimento na área não glandular poderia ser 
protegido das secreções das glândulas gástricas. Essas 
secreções ácidas destroem bactérias, e, assim, a sua 
presença poderia evitar a fermentação; 
↪A área glandular do estômago é dividida em três 
regiões: mucosa cardíaca, mucosa parietal e mucosa 
pilórica. Essas áreas contêm glândulas de estrutura 
semelhante, mas com diferentes tipos de secreções, 
como descrito mais adiante; 
↪Na maioria das espécies, a mucosa cardíaca forma 
uma banda estreita ao redor da abertura gástrica do 
esôfago. No suíno, contudo, a mucosa cardíaca cobre 
uma porção substancial do estômago proximal. 
 
 
 
 
A mucosa gástrica contém muitos tipos 
diferentes de células 
↪A mucosa glandular do estômago possui invaginações 
frequentes, ou poros, conhecidas como criptas 
gástricas. O tamanho das criptas deve ser tal que os 
poros dentro delas possam ser visualizados com uma 
lupa manual; 
↪Na base de cada cripta há um estreitamento, ou 
istmo, que continua para a abertura de uma ou mais 
glândulas gástricas; 
 
↪A maioria das áreas de superfície do estômago é 
coberta com células mucosas de superfície, assim 
como o revestimento de criptas. Essas células 
produzem um muco espesso e coeso que é uma 
característica especial do revestimento do estômago; 
↪As células mucosas e suas secreções associadas são 
importantes para proteger o epitélio estomacal das 
condições ácidas e da atividade de trituração presente 
no lúmen; 
↪Quando as células mucosas são lesadas, ocorrem 
úlceras estomacais. Cada região da mucosa contém 
glândulas com tipos celulares característicos; 
↪Na área parietal, as glândulas contêm células parietais. 
Essas células são aglomeradas no colo, ou área 
proximal, da glândula. Sua função é secretar ácido 
hidroclorídrico (HCl); 
↪Distribuído entre as células parietais no colo das 
glândulas há outro tipo celular, as células mucosas do 
colo. Essas células mucosas secretam muco fino, menos 
viscoso que o das células mucosas da superfície; 
↪A célula mucosa do colo, além de sua função 
secretória, parece ser uma célula progenitora para a 
mucosa gástrica. São as únicas células do estômago 
capazes de divisão; 
↪Quando se dividem, migram para dentro das 
glândulas ou para cima das papilas e sobre o epitélio de 
superfície. Quando migram, as células mucosas do colo 
se diferenciam em qualquer um dos diversos tipos de 
células maduras das superfícies e glândulas gástricas; 
↪Na base das glândulas gástricas há ainda um terceiro 
tipo de célula, as células principais. Essas células 
secretam pepsinogênio, o precursor da enzima 
digestiva pepsina; 
↪As glândulas das regiões mucosas cardíaca e pilórica 
assemelham-se àquelas da área parietal em estrutura, 
mas contêm tipos celulares diferentes; 
↪As glândulas cardíacas secretam apenas muco. Seu 
muco é alcalino e provavelmente serve para proteger 
o estômago. As glândulas pilóricas não possuem células 
parietais, mas sim células G produtoras de gastrina; 
↪De acordo com a maioria dos relatos, as glândulas 
pilóricas de fato secretam pepsinogênio. 
As glândulas gástricas secretam ácido clorídrico 
↪Quando as glândulas gástricas são estimuladas ao 
máximo, a solução de HCl secretada no lúmen é 
isotônica e tem pH menor que 1; 
↪Tanto os íons de hidrogênio (H+ ) e de cloreto (Cl –) 
são secretados pelas células parietais, mas 
aparentemente por mecanismos celulares diferentes; 
↪O íon H+ é secretado através de uma enzima H+ , 
K+ - ATPase (adenosina trifosfatase) localizada na 
superfície luminal da célula. Essa enzima, algumas vezes 
é referida como bomba de prótons, troca H+ por íons 
potássio (K+ ), bombeando um íon K+ para dentro da 
célula para cada íon H+ secretado no lúmen; 
↪No processo de troca, uma molécula de trifosfato de 
adenosina (ATP) é hidrolisada a difosfato de adenosina 
(ADP), representando um gasto de energia; 
↪Os cátions K+ acumulados dentro das células são 
liberados de volta ao lúmen em combinação com 
ânions Cl-; 
↪Isso permite a reciclagem dos íons K+ quando 
bombeados para as células em troca do H+ , resultando 
em uma secreção líquida de H+ e Cl –, com pouca 
transferência líquida de K+ ; 
↪Os íons hidrogênio para a secreção vêm da 
dissociação do ácido carbônico intracelular (H2CO3 ), 
deixando um íon bicarbonato (HCO3 – ) dentro da 
célula para cada H+ secretado no lúmen; 
↪O ácido carbônico se origina de água e dióxido de 
carbono por meio da ação da anidrase carbônica, uma 
enzima encontrada em altas concentrações na mucosa 
gástrica; 
↪Quando os cátions hidrogênio são secretados, os 
ânions bicarbonato se acumulam dentro da célula; 
↪Para contrabalançar esse acúmulo, os ânions 
bicarbonato são trocados por ânions cloreto na 
superfície não luminal das células; 
↪Desse modo, mais cloreto se torna disponível para a 
célula para a secreção no lúmen glandular e o 
bicarbonato é secretado no sangue. Durante períodos 
de intensa secreção pelas glândulas gástricas, grande 
quantidade de bicarbonato é liberada na circulação 
sanguínea; 
↪Essa alcalinização transitória e moderada do sangue 
durante a digestão é conhecida como maré alcalina ou 
alcalose pós-prandial; 
↪Normalmente, a maré alcalina é revertida quando o 
bicarbonato no sangue é consumido indiretamente 
durante a neutralização das secreções gástricas, quando 
estas entram no intestino; 
↪Assim, com base no sangue total, a produção de 
ácido gástrico resulta apenas em alterações pequenas e 
transitórias no pH sanguíneo.; 
↪Em estados patológicos, contudo, nos quais as 
secreções do estômago são impedidas de entrar no 
intestino ou são eliminadas do organismo devido ao 
vômito, o pH do sangue pode aumentar a valores 
perigosamente elevados. 
A pepsina é secretada pelas principais células 
gástricas na sua forma inativa e é 
subsequentemente ativada no lúmen do 
estômago 
↪A pepsina geralmente é descrita como um 
componente único, mas na realidade é uma família de 
enzimas que digerem proteína e que são secretadas 
pelas glândulas gástricas; 
↪São formadas nas células principais como proenzimas 
inativas chamadas de pepsinogênios. Os pepsinogênios 
são estocados nas células principais até serem 
secretados no lúmen das glândulas gástricas; 
↪Após a secreção, os pepsinogênios são expostos aos 
conteúdos ácidos do estômago, resultando em clivagem 
de uma pequena porção da molécula de proteína, o 
que leva à ativação das enzimas; 
↪As enzimas digestivas que são sintetizadas e 
estocadas como proenzimas inativas e ativadas no 
lúmen do trato gastrointestinal são conhecidas pelo 
nome geral de zimogênios; 
↪Esse padrão geral da formação e ativação de 
zimogênios é necessário, pois as enzimas ativas 
poderiam digerir e destruir as células que as sintetizam. 
As células parietais são estimuladas a secretar 
por ação da acetilcolina, gastrina e histamina 
 
↪A secreção de ácido gástrico é estimulada pela 
expectativa por alimento e pela presença de alimento 
não digerido no estômago; 
↪Quando um animal espera por alimento, impulsos 
vagais parassimpáticos estimulam as células do sistema 
nervoso entérico (SNE), o qual, por sua vez, libera 
acetilcolina (ACh) na vizinhança das células G e célulasparietais; 
↪Essas células secretórias possuem receptores de 
ACh em sua superfície e respondem pela secreção de 
gastrina e HCl, respectivamente; 
↪A gastrina circula na corrente sanguínea e encontra 
seu caminho para as células parietais, as quais possuem 
receptores de gastrina, além dos receptores de ACh, 
em sua superfície; 
↪As ações combinadas de gastrina e ACh sobre as 
células parietais resultam em altas taxas de fluxo de HCl. 
A resposta do estômago ao estímulo de expectativa 
com origem no cérebro é referida como fase cefálica 
da secreção gástrica; 
↪A entrada do alimento no estômago inicia a segunda 
fase, ou fase gástrica, da secreção gástrica; 
↪A distensão do estômago pelo alimento estimula os 
receptores de estiramento, provendo estímulo aferente 
do SNE; o sistema responde pelo estímulo nervoso 
direto (ACh) das células G e parietais; 
↪Além disso, o alimento atua como um tampão, 
aumentando o pH do estômago. Isto remove o efeito 
inibitório do ácido sobre a secreção das células G, 
estimulando ainda mais a produção de gastrina, o que 
leva a um aumento ainda maior da produção de ácido 
pelas células parietais; 
↪A histamina desempenha o papel de amplificar 
substâncias na secreção de ácido gástrico. As células 
parietais possuem, na sua superfície, receptores para 
gastrina, ACh e histamina; 
↪Essas células são estimuladas ao seu máximo quando 
todos os três receptores estão ocupados. A histamina é 
secretada pelos mastócitos e células semelhantes a 
enterocromafins na mucosa parietal; 
↪As células secretoras de histamina são estimuladas a 
secretar pela gastrina e ACh. Assim, os efeitos da 
gastrina e da ACh sobre a secreção do ácido gástrico 
são amplificados por meio do estímulo da secreção de 
histamina; 
↪Conforme a secreção gástrica e digestão 
prosseguem, o pH do estômago diminui. Quando o pH 
do estômago cai para cerca de 2, a secreção de 
gastrina é suprimida, e a um pH 1, a secreção de 
gastrina é completamente abolida; 
↪Desse modo, o estímulo da gastrina às células 
parietais é retirado, e a secreção de ácido é reduzida. O 
ambiente intestinal também influencia a secreção do 
ácido gástrico; 
↪Quando os conteúdos ácidos do estômago fluem 
para o duodeno e o pH do duodeno é reduzido, a 
produção de ácido gástrico é suprimida; 
↪O mecanismo exato pelo qual a acidificação do 
duodeno exerce feedback negativo sobre as células 
parietais não está claro; 
↪O hormônio secretina, produzido no duodeno, pode 
estar envolvido, assim como os reflexos neuronais que 
atuam através do SNE; 
↪A secreção de pepsinogênio parece estar sob as 
mesmas influências regulatórias da secreção de HCl. 
Contudo, a regulação da secreção de pepsina foi bem 
menos pesquisada do que a regulação da secreção de 
HCl. 
 
Pâncreas 
 
As secreções pancreáticas exócrinas são 
indispensáveis para a digestão do complexo de 
nutrientes: proteínas, amido e triglicerídeos 
↪O pâncreas é composto de dois tipos funcionalmente 
distintos de tecido glandular. Uma porção pequena, 
porém importante, do tecido pancreático é arranjada 
em ilhotas distintas dentro do parênquima da glândula; 
↪Essas células são coletivamente chamadas de 
pâncreas endócrino, pois secretam hormônios para a 
corrente sanguínea; 
↪A maior parte do tecido pancreático está envolvida 
com a elaboração de secreções digestivas. Essa porção 
é conhecida como o pâncreas exócrino, pois suas 
secreções são enviadas para o lúmen intestinal. 
 
 
 
 
 
 
 
As células acinares secretam enzimas, enquanto 
as células centroancinares e as células do ducto 
secretam uma solução rica em bicarbonato de 
sódio 
↪O pâncreas exócrino é uma glândula acinar típica na 
qual as porções terminais, ou ácinos, são conectadas 
por um sistema arborizado de ductos; desse modo, a 
glândula lembra, conceitualmente, um cacho de uvas; 
↪As células do ácino contêm uma generosa porção de 
retículo endoplasmático rugoso, no qual grandes 
quantidades de proteínas secretórias ou enzimas 
digestivas são sintetizadas; 
↪Cada célula acinar pancreática pode produzir todas 
das mais de dez enzimas diferentes secretadas pelo 
pâncreas; 
 
↪As enzimas que digerem proteína, potencialmente 
prejudiciais às células pancreáticas, são sintetizadas 
como zimogênios do mesmo modo como ocorre a 
síntese do pepsinogênio nas glândulas gástricas; 
↪Após a síntese, as enzimas e proenzimas são 
estocadas em vesículas, os grânulos de zimogênios, 
próximos ao ápice celular; 
↪Quando as células são estimuladas, os grânulos de 
zimogênios se fundem à membrana plasmática e 
liberam seus conteúdos no lúmen da glândula e dentro 
do lúmen duodenal, onde são convertidos para a forma 
ativada da enzima; 
↪As células especializadas próximas à junção do ácino 
e ductos são chamadas de células centroacinares. A 
função dessas células, e de um menor grau de células 
epiteliais do ducto, é modificar a composição eletrolítica 
do líquido secretado pelas células acinares; 
↪A composição eletrolítica da secreção acinar 
inicialmente se assemelha ao líquido extracelular, tendo 
uma concentração relativamente alta de sódio e 
cloreto; 
↪As células centroacinares possuem, em sua superfície 
luminal, uma proteína trocadora de cloretobicarbonato 
que transporta o bicarbonato para fora da célula em 
troca de cloreto, enriquecendo, assim, a concentração 
de bicarbonato no líquido pancreático; 
↪Essa proteína trocadora não requer energia e sua 
ação é dirigida por uma alta concentração intracelular 
de bicarbonato. Esse sistema é facilitado pelas proteínas 
transportadoras de eletrólitos na superfície basolateral 
da célula; 
 
↪Essas proteínas transportadoras consistem em Na + , 
K+ -ATPase, um cotransportador Na + -HCO3 – , um 
trocador H+ Na + e uma H+ -ATPase; 
↪O cotransportador Na + -HCO3 – , em combinação 
com a anidrase carbônica, gera bicarbonato dentro da 
célula, dirigindo, assim, a troca cloretobicarbonato na 
membrana lumina; 
↪O H+ restante da dissociação do ácido carbônico é 
removido da célula na membrana basolateral pela troca 
Na + -H+ e pela bomba H+- ATPase; 
↪O resultado é que o líquido pancreático é um líquido 
alcalino rico em bicarbonato que neutraliza a ingesta 
ácida que chega ao duodeno, vinda do estômago; 
↪Além disso, os íons H+ transportados no líquido basal 
intersticial do pâncreas são absorvidos pelo sangue, 
equilibrando a “maré alcalina” que foi criada pela 
secreção de ácido gástrico; 
↪De modo geral, as atividades transportadoras de íons 
das células do ducto pancreático são semelhantes, mas 
direcionalmente opostas, àquelas das células parietais; 
↪O efeito total desses dois tipos de células secretórias 
é misturar o ácido clorídrico com a ingesta no 
estômago e neutralizar o ácido com bicarbonato de 
sódio no duodeno; 
↪Os ductos dos lóbulos pancreáticos coalescem em 
um padrão de arborização para formar um ou dois 
ductos pancreáticos, dependendo da espécie; 
↪O(s) ducto(s) pancreático(s) pode(m) desembocar 
diretamente no duodeno ou, como nos ovinos, no 
ducto biliar comum. Nesse último caso, as secreções 
pancreáticas entram no lúmen intestinal junto com a 
bile. 
As células pancreáticas apresentam receptores 
de superfície estimulados pela acetilcolina, 
colecistocinina e secretina 
↪Quando os locais de ligação na superfície das células 
acinares, centroacinares ou dos ductos pancreáticos 
estão ocupados, as células são estimuladas a secretar; 
↪Cada tipo de célula parece ter receptores para ACh, 
assim como para colecistocinina (CCK) e secretina; 
↪A ACh, liberada de terminações nervosas próximas 
às células, estimula a secreção, assim como o fazem a 
CCK e a secretina que vêm do sangue; 
↪A CCK é o principal estímulo hormonal das células 
acinares, enquanto a secretina é o principal estímulo 
hormonal das células centroacinares e do ducto; 
 
↪Parece, entretanto, que o estímulo máximo das 
célulasocorre quando todos os receptores estão 
ocupados. Assim, as células acinares secretam mais 
ativamente na presença de todos os ligantes: ACh, CCK 
e secretina; 
↪Desse modo, diz-se que a secretina potencializa, ou 
aumenta, a ação da CCK sobre as células acinares e a 
CCK potencializa a ação da secretina sobre as células 
centroacinares e do ducto; 
↪As fibras nervosas que terminam na vizinhança das 
glândulas acinares pancreáticas originam-se de corpos 
celulares do SNE, viajando por fora da parede intestinal 
e dentro do pâncreas; 
↪Esses neurônios são estimulados a liberar ACh por 
impulsos que vêm de outros neurônios do SNE ou 
pelas fibras parassimpáticas que chegam através do 
nervo vago; 
↪O estímulo vagal da secreção pancreática pode 
surgir como resultado de diversos estímulos. A 
visualização e o cheiro do alimento induzem respostas 
vagais centralmente integradas, levando à secreção 
pancreática; 
↪Esta é conhecida como fase cefálica da secreção 
pancreática, a qual é análoga em conceito à fase 
cefálica de secreção salivar e gástrica; 
↪A distensão do estômago causa um reflexo 
vagovagal que estimula a secreção pancreática, 
constituindo a fase gástrica da secreção pancreática; 
↪Os efeitos das fases cefálica e gástrica da secreção 
pancreática são “preparar” o intestino para a chegada 
iminente de alimento por estimulação prévia da 
secreção pancreática; 
↪A terceira fase, ou fase intestinal, da secreção 
pancreática é a mais intensa e envolve estímulo 
endócrino, bem como neuronal. Essa fase começa 
quando o material alimentar do estômago entra no 
duodeno; 
↪Isto leva à distensão do duodeno, o que parece 
produzir impulsos nervosos entéricos, resultando em 
estímulo por ACh das células secretórias pancreáticas; 
↪Esse estímulo reforça e aumenta o estímulo neuronal 
mediado de maneira vagal das fases cefálica e gástrica; 
↪A porção endócrina da fase intestinal da secreção 
pancreática ocorre em resposta ao estímulo químico 
resultante da presença de conteúdo gástrico no 
duodeno; 
↪Os peptídios no lúmen duodenal, que surgem da 
digestão de alimento proteico, estimulam a produção 
de CCK pelas células endócrinas no duodeno; 
↪As gorduras na ingesta gástrica também estimulam a 
secreção de CCK, enquanto o pH baixo do material 
que entra no duodeno vindo do estômago estimula a 
secreção de secretina; 
↪Esse padrão estimulante é lógico e resulta em um 
padrão coordenado de digestão. As proteínas 
(peptídios) e gorduras estimulam, através da CCK, a 
secreção de enzimas que digerem proteína e gordura; 
↪Essas enzimas funcionam melhor em ambiente 
alcalino, e então as secreções ácidas do estômago 
precisam ser neutralizadas para que essas enzimas se 
tornem efetivas; 
↪As condições ácidas no duodeno estimulam a 
secreção pancreática de bicarbonato através da 
secretina, levando à alcalinização da ingesta; 
↪Quando o alimento é digerido e absorvido e o ácido 
é neutralizado, os estímulos para a secreção 
pancreática são removidos e a quantidade de 
secreções diminui para taxas baixas, basais. 
Secreção biliar 
↪Uma função do fígado é ser uma glândula secretória 
do sistema digestório. Sua secreção, a bile, tem um 
papel importante na digestão de gordura. 
O fígado é uma glândula acinar com pequenos 
lumina acinares conhecidos como canalículos 
↪O fígado é composto por placas ou camadas 
monocelulares de hepatócitos que são banhadas de um 
lado por sangue dos sinusoides hepáticos; 
↪Entre cada fileira de células há um pequeno espaço 
criado por cavitações nas membranas plasmáticas de 
duas células opostas; 
↪As porções das membranas plasmáticas dos espaços 
são isoladas do restante da membrana plasmática por 
junções oclusivas, as quais selam esses espaços fora do 
ambiente extracelular adjacente; 
↪Dentro das placas celulares, esses espaços se juntam 
para formar canais, ou canalículos, que se conectam aos 
dúctulos biliares; 
↪A bile é secretada pelos hepatócitos para os 
canalículos, dos quais flui para o sistema de ductos 
biliares; 
↪Do ponto de vista funcional, os canalículos podem ser 
percebidos como ácinos revestidos por hepatócitos e 
que desembocam no sistema de ductos biliares; 
↪O epitélio do ducto biliar é metabolicamente ativo e 
capaz de alterar a composição da bile canalicular por 
adição de água e eletrólitos, especialmente bicarbonato; 
↪Nessa função, as células epiteliais do ducto biliar 
funcionam de modo semelhante ou idêntico às células 
centroacinares ou dos ductos do pâncreas; 
↪Na realidade, elas até respondem à secretina, pelo 
aumento de sua secreção de bicarbonato. 
A bile contém fosfolipídios e colesterol, 
mantidos em solução aquosa pela ação 
detergente dos ácidos biliares 
↪Os hepatócitos formam os ácidos biliares a partir do 
colesterol. As alterações químicas necessárias para 
converter o colesterol em ácido cólico; 
↪O colesterol é quase totalmente insolúvel em água, 
mas as alterações químicas envolvidas na conversão do 
colesterol a ácidos biliares resultam em uma molécula 
com uma porção hidrossolúvel (hidrofílica) e uma 
porção lipossolúvel (hidrofóbica); 
↪Esse atributo de combinação hidrofóbica-hidrofílica é 
a propriedade característica de um detergente. Devido 
à sua dupla solubilidade, os detergentes podem tornar 
os lipídios solúveis em água; 
↪A função dos ácidos biliares é emulsificar os lipídios 
da dieta e solubilizar os produtos da digestão de 
gorduras; 
↪Os ácidos biliares são produzidos no retículo 
endoplasmático liso dos hepatócitos. Quando secretados 
pelas células para o lúmen dos canalículos, os ácidos 
biliares “dissolvem” alguns componentes da membrana 
celular: fosfolipídios e colesterol; 
↪Esses constituintes — fosfolipídios, colesterol e ácidos 
biliares — são os principais componentes funcionais da 
bile e são importantes para a digestão e absorção das 
gorduras; 
↪Os ácidos biliares são secretados para os canalículos, 
assim como os sais de sódio. A presença dos sais do 
ácido biliar e do sódio nos canalículos atrai água, por 
osmose, das células para a bile; 
↪A composição eletrolítica da bile canalicular 
geralmente lembra a do plasma, mas pode ser um 
tanto menos concentrada em cloreto; 
↪Conforme a bile flui através dos ductos biliares, são 
adicionados água e eletrólitos. O bicarbonato pode ser 
secretado pelas células dos ductos, então a 
concentração de bicarbonato da bile muitas vezes é 
maior do que a do soro sanguíneo; 
↪Além dos ácidos biliares, fosfolipídios e colesterol, a 
bile contém outras substâncias lipossolúveis. Dessas, os 
pigmentos biliares estão presentes em alta 
concentração; 
↪Os pigmentos biliares são produtos da quebra da 
hemeporfirina, uma porção da molécula de 
hemoglobina; 
↪O principal pigmento da bile é a bilirrubina, a qual é 
produzida durante o processo normal de renovação 
dos eritrócitos; 
↪A bilirrubina dá à bile a sua cor verde característica. 
No lúmen do intestino, a bilirrubina é convertida por 
ação bacteriana em outros componentes; 
↪Esses componentes secundários são responsáveis 
pela cor marrom característica das fezes dos animais 
não herbívoros; 
↪Os pigmentos biliares têm função útil na digestão: o 
corpo simplesmente usa a bile, e, finalmente, as fezes, 
como rota de excreção desses produtos de refugo. O 
fígado serve como um órgão de excreção para muitas 
substâncias lipossolúveis além da bilirrubina; 
↪A ação detergente dos ácidos biliares torna o fígado 
um órgão de excreção ideal, em comparação com o 
rim, para esses tipos de componentes; 
↪As substâncias metabolizadas e secretadas pelo 
fígado incluem muitos fármacos e toxinas importantes. 
Isso é clinicamente importante, pois a ação desses 
agentes pode ser potencializada pela função 
comprometida do fígado. 
A vesícula biliar estoca e concentra a bile 
durante os períodos entre as refeições 
↪Quando há pouco ou nenhum alimento no lúmen 
intestinal,o esfíncter de Oddi, na união do ducto biliar 
comum e duodeno, fica fechado; 
↪Com esse esfíncter fechado, a bile não pode entrar 
no intestino e é desviada para a vesícula biliar. O epitélio 
da vesícula biliar absorve sódio, cloreto e bicarbonato da 
bile; a água é absorvida passivamente; 
↪Assim, na vesícula biliar os constituintes orgânicos da 
bile são concentrados e o volume da bile é reduzido. 
Nas espécies que não possuem vesícula biliar, como os 
cavalos e ratos, o esfíncter de Oddi é aparentemente 
não funcional e a bile é secretada para o intestino 
durante todas as fases do ciclo digestivo. 
 
A secreção biliar é iniciada pela presença de 
alimento no duodeno e estimulada pelo retorno 
dos ácidos biliares ao fígado 
↪Quando o alimento, especialmente alimento contendo 
gordura, atinge o duodeno, as células endócrinas GI são 
estimuladas a secretar CCK, o que, por sua vez, causa 
relaxamento do esfíncter de Oddi e contração da 
vesícula biliar; 
↪Essas ações forçam a bile estocada para o intestino. 
Os ácidos biliares auxiliam na digestão e absorção de 
gorduras no jejuno , mas não são absorvidos até 
atingirem o íleo; 
↪Após a absorção no íleo, os ácidos biliares viajam 
pela veia porta hepática para o fígado. No fígado, os 
ácidos biliares são quase completamente absorvidos do 
sangue portal; 
↪Como resultado, quase nenhum ácido biliar atinge a 
veia cava posterior e é, consequentemente, encontrado 
apenas em pequenas concentrações na circulação 
sistêmica; 
↪O fluxo dos ácidos biliares do fígado ao intestino, ao 
sangue portal, ao fígado e de volta ao intestino é 
conhecido como circulação êntero-hepática; 
↪Os ácidos biliares que chegam ao fígado, pelo 
caminho da circulação portal, estimulam ainda mais a 
síntese de bile; 
↪Assim, o sistema de feedback positivo é iniciado 
quando a vesícula biliar se contrai: a absorção de bile 
vinda do intestino pela vesícula biliar estimula a síntese 
adicional de bile pelos hepatócitos; 
↪A rápida síntese e secreção de bile continuam 
quando o esfíncter de Oddi está aberto e a vesícula 
biliar está contraída; 
↪Quando as gorduras terminam de ser digeridas e 
absorvidas, o estímulo para a secreção de CCK é 
removido, resultando no fechamento do esfíncter de 
Oddi e desvio da bile para a vesícula biliar; 
↪Como os ácidos biliares não são mais absorvidos, pois 
não atingem mais o intestino, o estímulo para a 
secreção da bile é reduzido e o fluxo de bile diminui; 
↪Além do efeito da CCK sobre a secreção da bile, a 
secretina influencia a secreção da bile do epitélio dos 
ductos biliares; 
↪A secretina estimula a secreção de água e 
bicarbonato dos ductos biliares de modo semelhante ao 
que ocorre nas células dos ductos do pâncreas. Desse 
modo, a bile pode participar da neutralização dos ácidos 
estomacais.