Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
↪A digestão e a absorção podem ocorrer apenas no meio aquoso das secreções digestivas. A síntese e secreção desses fluidos representam um processo bem controlado, regulado por eventos endócrinos, parácrinos e neuronais; ↪O volume total das secreções digestivas é grande, com a quantidade diária substancialmente maior que o volume de líquido ingerido em um período equivalente; ↪Além disso, a maioria das secreções digestivas apresenta uma concentração relativamente grande de eletrólitos; ↪Essa grande efusão de líquido e eletrólito no trato gastrointestinal torna a reabsorção dessas substâncias imperativa para se manter a homeostase de líquido e eletrólitos do organismo; ↪Aliás, umas das principais consequências das doenças digestivas e com riscos à vida é a perda de água e eletrólitos do organismo, causada por reabsorção inadequada das secreções digestivas. Glândulas Salivares Saliva umedece, lubrifica e digere parcialmente o alimento ↪Quando mastigado, o alimento é misturado com as secreções salivares que permitem que este seja moldado em bolos bem lubrificados, o que facilita a deglutição; ↪Além disso, a saliva pode ter funções antibacterianas, digestivas e de resfriamento evaporativo, dependendo da espécie; ↪A atividade antibacteriana da saliva resulta da ação de anticorpos e enzimas antimicrobianas conhecidas como lisozimas; ↪Inicialmente, pode-se pensar que as propriedades antimicrobianas da saliva são ineficientes, uma vez que a boca contém normalmente uma grande e florescente população de bactérias; ↪Contudo, a saliva auxilia a manter essa população sob controle e os animais com a função salivar comprometida estão sujeitos a doenças infecciosas da cavidade oral; ↪Nos animais onívoros, como ratos e porcos, a saliva contém uma enzima que digere amido, conhecida como amilase salivar. Geralmente essa enzima não está presente na saliva dos animais carnívoros, como os gatos; ↪A saliva de algumas espécies também contém enzimas que digerem gordura, conhecidas como lipase lingual. Essa enzima é frequentemente encontrada em animais jovens, como bezerros em amamentação; a enzima desaparece assim que os animais se tornam adultos; ↪Provavelmente as enzimas salivares têm seu maior efeito digestivo no estômago proximal, pois o alimento não fica retido na boca tempo suficiente para que haja maior digestão; ↪A falta de atividade de mistura no estômago proximal pode ser essencial para a função de digestão de amido da saliva. Isto ocorre porque a enzima amilase é funcional a um pH neutro a ligeiramente básico, o qual caracteriza a saliva; ↪O baixo pH do estômago distal provavelmente inativa a enzima; portanto, é importante que o alimento que entra no estômago não seja inicialmente misturado com as secreções gástricas, de modo a permitir que as enzimas salivares tenham algum tempo para funcionar antes de serem inativadas pelo ácido gástrico.; ↪Algumas aves possuem amilase salivar que é ativa no ambiente do papo. Secreções do Trato Gastrointestinal Secreções salivares se originam nas glândulas acinares e são modificadas nos ductos coletores ↪A glândula salivar é uma glândula acinar típica, composta de um sistema arborizado de ductos coletores que terminam em evaginações celulares conhecidas como ácinos; ↪O epitélio celular do ácino é funcionalmente diferente do epitélio dos ductos coletores. A saliva é inicialmente secretada no lúmen do ácino. As células glandulares localizadas no ácino secretam água, eletrólitos, enzimas e muco; ↪A composição da saliva recém-formada é modificada conforme esta progride pelos ductos coletores. O epitélio do ducto reabsorve eletrólitos, especialmente sódio e cloro, de modo semelhante ao que ocorre nos túbulos proximais dos rins; ↪O produto final, a saliva, é hipotônico e apresenta uma concentração de sódio substancialmente menor do que o líquido extracelular. O grau da alteração das secreções acinares nos ductos coletores depende da velocidade de produção da saliva; ↪Ocorre pouca modificação quando há alta taxa de fluxo salivar, o que resulta em alta tonicidade e concentração de eletrólitos, em comparação às baixas taxas de fluxo; ↪A maioria dos mamíferos possui pelo menos três pares de glândulas salivares: as glândulas parótidas, as quais se localizam sob a orelha e atrás do ramo vertical da mandíbula; as glândulas mandibulares, que estão no espaço intermandibular; e as glândulas linguais, localizadas na base da língua; ↪Cada uma dessas glândulas drena para um ducto principal que tem uma abertura única para a cavidade bucal. Além dessas glândulas principais, há glândulas menores na língua e mucosa bucal; ↪Essas glândulas menores e indistintas muitas vezes possuem numerosos ductos secretórios que desembocam na boca; ↪A concentração de muco é diferente nas secreções das diversas glândulas salivares; ↪A parótida secreta saliva aquosa, ou serosa, enquanto muitas das glândulas menores secretam saliva altamente mucosa; ↪As outras glândulas secretam um tipo misto de saliva, contendo tanto material mucoso como seroso. As glândulas salivares das aves secretam uma quantidade copiosa de muco para lubrificar o alimento não mastigado para a deglutição. Glândulas salivares são reguladas pelo Sistema Nervoso Parassimpático ↪As fibras nervosas autônomas parassimpáticas dos nervos facial e glossofaríngeo terminam nas células secretórias do ácino da glândula salivar e estimulam as células através de receptores colinérgicos; ↪Todas as fases da atividade salivar são estimuladas por esse mecanismo, incluindo a secreção de eletrólitos, água e enzima; ↪A expectativa por alimento pode iniciar uma resposta parassimpática que resulta na secreção salivar. No famoso experimento de Pavlov, o estímulo parassimpático das glândulas salivares era evocado em cães pelo som da campainha de um sino; ↪Os cães foram treinados para esperar por alimento após ouvir o sino. Esse experimento bem conhecido foi uma das primeiras demonstrações de que o sistema nervoso central (SNC) poderia regular as funções digestivas; ↪A mastigação e o estímulo das papilas gustativas, além da expectativa por alimento, são estímulos aferentes da salivação; ↪As células salivares secretórias também contêm receptores β-adrenérgicos que são ativados por estímulo nervoso parassimpático ou catecolaminas circulantes; ↪Esta forma de estímulo provavelmente tem pouca associação à atividade digestiva normal, mas está relacionada à salivação e ao ptialismo visto em carnívoros que se preparam para o ataque; ↪Entre as glândulas digestivas, as glândulas salivares são únicas, porque não há um componente regulador endócrino. Saliva do ruminante e um tampão bicarbonato- fosfato secretado em grandes quantidades ↪A composição normal da saliva parotídea dos ruminantes é bastante diferente da saliva dos animais monogástricos; ↪A saliva do ruminante é isotônica e, comparada ao soro sanguíneo, possui alta concentração de bicarbonato e fosfato e alto pH; ↪Essa solução bem tamponada é necessária para a neutralização dos ácidos formados pela fermentação no rúmen, e os ruminantes secretam-na em grande quantidade; ↪Uma vaca adulta pode secretar 100 a 200 L de saliva por dia. Esse volume é aproximadamente equivalente ao volume do líquido extracelular da maioria dos bovinos adultos; ↪É óbvio que muito da água e eletrólitos, secretados na saliva, precisa ser reabsorvido rapidamente e recirculado por meio da água corpórea total, ou a vaca poderia morrer de desidratação; ↪Em circunstâncias anormais, como o bloqueio do esôfago, no qual o fluxo de saliva é desviado do trato gastrointestinal (GI), o bovino torna-se rapidamente desidratado e acidótico. Secreção gástrica Dependendo da espécie, podehaver dois tipos gerais de mucosa gástrica: glandular e não glandular ↪A maioria dos animais domésticos monogástricos possui apenas a mucosa glandular no estômago, mas os cavalos e ratos apresentam uma área na porção proximal do estômago que é coberta por um epitélio escamoso estratificado não glandular; ↪Essa área é visivelmente diferente da área glandular, à qual é adjacente com uma linha definida de demarcação. A função da porção não glandular não está clara; ↪A área não glandular pode servir como um local onde uma pequena quantidade de digestão fermentativa (semelhante ao rúmen) poderia ocorrer; ↪Por haver pouca atividade de mistura no estômago proximal, o alimento na área não glandular poderia ser protegido das secreções das glândulas gástricas. Essas secreções ácidas destroem bactérias, e, assim, a sua presença poderia evitar a fermentação; ↪A área glandular do estômago é dividida em três regiões: mucosa cardíaca, mucosa parietal e mucosa pilórica. Essas áreas contêm glândulas de estrutura semelhante, mas com diferentes tipos de secreções, como descrito mais adiante; ↪Na maioria das espécies, a mucosa cardíaca forma uma banda estreita ao redor da abertura gástrica do esôfago. No suíno, contudo, a mucosa cardíaca cobre uma porção substancial do estômago proximal. A mucosa gástrica contém muitos tipos diferentes de células ↪A mucosa glandular do estômago possui invaginações frequentes, ou poros, conhecidas como criptas gástricas. O tamanho das criptas deve ser tal que os poros dentro delas possam ser visualizados com uma lupa manual; ↪Na base de cada cripta há um estreitamento, ou istmo, que continua para a abertura de uma ou mais glândulas gástricas; ↪A maioria das áreas de superfície do estômago é coberta com células mucosas de superfície, assim como o revestimento de criptas. Essas células produzem um muco espesso e coeso que é uma característica especial do revestimento do estômago; ↪As células mucosas e suas secreções associadas são importantes para proteger o epitélio estomacal das condições ácidas e da atividade de trituração presente no lúmen; ↪Quando as células mucosas são lesadas, ocorrem úlceras estomacais. Cada região da mucosa contém glândulas com tipos celulares característicos; ↪Na área parietal, as glândulas contêm células parietais. Essas células são aglomeradas no colo, ou área proximal, da glândula. Sua função é secretar ácido hidroclorídrico (HCl); ↪Distribuído entre as células parietais no colo das glândulas há outro tipo celular, as células mucosas do colo. Essas células mucosas secretam muco fino, menos viscoso que o das células mucosas da superfície; ↪A célula mucosa do colo, além de sua função secretória, parece ser uma célula progenitora para a mucosa gástrica. São as únicas células do estômago capazes de divisão; ↪Quando se dividem, migram para dentro das glândulas ou para cima das papilas e sobre o epitélio de superfície. Quando migram, as células mucosas do colo se diferenciam em qualquer um dos diversos tipos de células maduras das superfícies e glândulas gástricas; ↪Na base das glândulas gástricas há ainda um terceiro tipo de célula, as células principais. Essas células secretam pepsinogênio, o precursor da enzima digestiva pepsina; ↪As glândulas das regiões mucosas cardíaca e pilórica assemelham-se àquelas da área parietal em estrutura, mas contêm tipos celulares diferentes; ↪As glândulas cardíacas secretam apenas muco. Seu muco é alcalino e provavelmente serve para proteger o estômago. As glândulas pilóricas não possuem células parietais, mas sim células G produtoras de gastrina; ↪De acordo com a maioria dos relatos, as glândulas pilóricas de fato secretam pepsinogênio. As glândulas gástricas secretam ácido clorídrico ↪Quando as glândulas gástricas são estimuladas ao máximo, a solução de HCl secretada no lúmen é isotônica e tem pH menor que 1; ↪Tanto os íons de hidrogênio (H+ ) e de cloreto (Cl –) são secretados pelas células parietais, mas aparentemente por mecanismos celulares diferentes; ↪O íon H+ é secretado através de uma enzima H+ , K+ - ATPase (adenosina trifosfatase) localizada na superfície luminal da célula. Essa enzima, algumas vezes é referida como bomba de prótons, troca H+ por íons potássio (K+ ), bombeando um íon K+ para dentro da célula para cada íon H+ secretado no lúmen; ↪No processo de troca, uma molécula de trifosfato de adenosina (ATP) é hidrolisada a difosfato de adenosina (ADP), representando um gasto de energia; ↪Os cátions K+ acumulados dentro das células são liberados de volta ao lúmen em combinação com ânions Cl-; ↪Isso permite a reciclagem dos íons K+ quando bombeados para as células em troca do H+ , resultando em uma secreção líquida de H+ e Cl –, com pouca transferência líquida de K+ ; ↪Os íons hidrogênio para a secreção vêm da dissociação do ácido carbônico intracelular (H2CO3 ), deixando um íon bicarbonato (HCO3 – ) dentro da célula para cada H+ secretado no lúmen; ↪O ácido carbônico se origina de água e dióxido de carbono por meio da ação da anidrase carbônica, uma enzima encontrada em altas concentrações na mucosa gástrica; ↪Quando os cátions hidrogênio são secretados, os ânions bicarbonato se acumulam dentro da célula; ↪Para contrabalançar esse acúmulo, os ânions bicarbonato são trocados por ânions cloreto na superfície não luminal das células; ↪Desse modo, mais cloreto se torna disponível para a célula para a secreção no lúmen glandular e o bicarbonato é secretado no sangue. Durante períodos de intensa secreção pelas glândulas gástricas, grande quantidade de bicarbonato é liberada na circulação sanguínea; ↪Essa alcalinização transitória e moderada do sangue durante a digestão é conhecida como maré alcalina ou alcalose pós-prandial; ↪Normalmente, a maré alcalina é revertida quando o bicarbonato no sangue é consumido indiretamente durante a neutralização das secreções gástricas, quando estas entram no intestino; ↪Assim, com base no sangue total, a produção de ácido gástrico resulta apenas em alterações pequenas e transitórias no pH sanguíneo.; ↪Em estados patológicos, contudo, nos quais as secreções do estômago são impedidas de entrar no intestino ou são eliminadas do organismo devido ao vômito, o pH do sangue pode aumentar a valores perigosamente elevados. A pepsina é secretada pelas principais células gástricas na sua forma inativa e é subsequentemente ativada no lúmen do estômago ↪A pepsina geralmente é descrita como um componente único, mas na realidade é uma família de enzimas que digerem proteína e que são secretadas pelas glândulas gástricas; ↪São formadas nas células principais como proenzimas inativas chamadas de pepsinogênios. Os pepsinogênios são estocados nas células principais até serem secretados no lúmen das glândulas gástricas; ↪Após a secreção, os pepsinogênios são expostos aos conteúdos ácidos do estômago, resultando em clivagem de uma pequena porção da molécula de proteína, o que leva à ativação das enzimas; ↪As enzimas digestivas que são sintetizadas e estocadas como proenzimas inativas e ativadas no lúmen do trato gastrointestinal são conhecidas pelo nome geral de zimogênios; ↪Esse padrão geral da formação e ativação de zimogênios é necessário, pois as enzimas ativas poderiam digerir e destruir as células que as sintetizam. As células parietais são estimuladas a secretar por ação da acetilcolina, gastrina e histamina ↪A secreção de ácido gástrico é estimulada pela expectativa por alimento e pela presença de alimento não digerido no estômago; ↪Quando um animal espera por alimento, impulsos vagais parassimpáticos estimulam as células do sistema nervoso entérico (SNE), o qual, por sua vez, libera acetilcolina (ACh) na vizinhança das células G e célulasparietais; ↪Essas células secretórias possuem receptores de ACh em sua superfície e respondem pela secreção de gastrina e HCl, respectivamente; ↪A gastrina circula na corrente sanguínea e encontra seu caminho para as células parietais, as quais possuem receptores de gastrina, além dos receptores de ACh, em sua superfície; ↪As ações combinadas de gastrina e ACh sobre as células parietais resultam em altas taxas de fluxo de HCl. A resposta do estômago ao estímulo de expectativa com origem no cérebro é referida como fase cefálica da secreção gástrica; ↪A entrada do alimento no estômago inicia a segunda fase, ou fase gástrica, da secreção gástrica; ↪A distensão do estômago pelo alimento estimula os receptores de estiramento, provendo estímulo aferente do SNE; o sistema responde pelo estímulo nervoso direto (ACh) das células G e parietais; ↪Além disso, o alimento atua como um tampão, aumentando o pH do estômago. Isto remove o efeito inibitório do ácido sobre a secreção das células G, estimulando ainda mais a produção de gastrina, o que leva a um aumento ainda maior da produção de ácido pelas células parietais; ↪A histamina desempenha o papel de amplificar substâncias na secreção de ácido gástrico. As células parietais possuem, na sua superfície, receptores para gastrina, ACh e histamina; ↪Essas células são estimuladas ao seu máximo quando todos os três receptores estão ocupados. A histamina é secretada pelos mastócitos e células semelhantes a enterocromafins na mucosa parietal; ↪As células secretoras de histamina são estimuladas a secretar pela gastrina e ACh. Assim, os efeitos da gastrina e da ACh sobre a secreção do ácido gástrico são amplificados por meio do estímulo da secreção de histamina; ↪Conforme a secreção gástrica e digestão prosseguem, o pH do estômago diminui. Quando o pH do estômago cai para cerca de 2, a secreção de gastrina é suprimida, e a um pH 1, a secreção de gastrina é completamente abolida; ↪Desse modo, o estímulo da gastrina às células parietais é retirado, e a secreção de ácido é reduzida. O ambiente intestinal também influencia a secreção do ácido gástrico; ↪Quando os conteúdos ácidos do estômago fluem para o duodeno e o pH do duodeno é reduzido, a produção de ácido gástrico é suprimida; ↪O mecanismo exato pelo qual a acidificação do duodeno exerce feedback negativo sobre as células parietais não está claro; ↪O hormônio secretina, produzido no duodeno, pode estar envolvido, assim como os reflexos neuronais que atuam através do SNE; ↪A secreção de pepsinogênio parece estar sob as mesmas influências regulatórias da secreção de HCl. Contudo, a regulação da secreção de pepsina foi bem menos pesquisada do que a regulação da secreção de HCl. Pâncreas As secreções pancreáticas exócrinas são indispensáveis para a digestão do complexo de nutrientes: proteínas, amido e triglicerídeos ↪O pâncreas é composto de dois tipos funcionalmente distintos de tecido glandular. Uma porção pequena, porém importante, do tecido pancreático é arranjada em ilhotas distintas dentro do parênquima da glândula; ↪Essas células são coletivamente chamadas de pâncreas endócrino, pois secretam hormônios para a corrente sanguínea; ↪A maior parte do tecido pancreático está envolvida com a elaboração de secreções digestivas. Essa porção é conhecida como o pâncreas exócrino, pois suas secreções são enviadas para o lúmen intestinal. As células acinares secretam enzimas, enquanto as células centroancinares e as células do ducto secretam uma solução rica em bicarbonato de sódio ↪O pâncreas exócrino é uma glândula acinar típica na qual as porções terminais, ou ácinos, são conectadas por um sistema arborizado de ductos; desse modo, a glândula lembra, conceitualmente, um cacho de uvas; ↪As células do ácino contêm uma generosa porção de retículo endoplasmático rugoso, no qual grandes quantidades de proteínas secretórias ou enzimas digestivas são sintetizadas; ↪Cada célula acinar pancreática pode produzir todas das mais de dez enzimas diferentes secretadas pelo pâncreas; ↪As enzimas que digerem proteína, potencialmente prejudiciais às células pancreáticas, são sintetizadas como zimogênios do mesmo modo como ocorre a síntese do pepsinogênio nas glândulas gástricas; ↪Após a síntese, as enzimas e proenzimas são estocadas em vesículas, os grânulos de zimogênios, próximos ao ápice celular; ↪Quando as células são estimuladas, os grânulos de zimogênios se fundem à membrana plasmática e liberam seus conteúdos no lúmen da glândula e dentro do lúmen duodenal, onde são convertidos para a forma ativada da enzima; ↪As células especializadas próximas à junção do ácino e ductos são chamadas de células centroacinares. A função dessas células, e de um menor grau de células epiteliais do ducto, é modificar a composição eletrolítica do líquido secretado pelas células acinares; ↪A composição eletrolítica da secreção acinar inicialmente se assemelha ao líquido extracelular, tendo uma concentração relativamente alta de sódio e cloreto; ↪As células centroacinares possuem, em sua superfície luminal, uma proteína trocadora de cloretobicarbonato que transporta o bicarbonato para fora da célula em troca de cloreto, enriquecendo, assim, a concentração de bicarbonato no líquido pancreático; ↪Essa proteína trocadora não requer energia e sua ação é dirigida por uma alta concentração intracelular de bicarbonato. Esse sistema é facilitado pelas proteínas transportadoras de eletrólitos na superfície basolateral da célula; ↪Essas proteínas transportadoras consistem em Na + , K+ -ATPase, um cotransportador Na + -HCO3 – , um trocador H+ Na + e uma H+ -ATPase; ↪O cotransportador Na + -HCO3 – , em combinação com a anidrase carbônica, gera bicarbonato dentro da célula, dirigindo, assim, a troca cloretobicarbonato na membrana lumina; ↪O H+ restante da dissociação do ácido carbônico é removido da célula na membrana basolateral pela troca Na + -H+ e pela bomba H+- ATPase; ↪O resultado é que o líquido pancreático é um líquido alcalino rico em bicarbonato que neutraliza a ingesta ácida que chega ao duodeno, vinda do estômago; ↪Além disso, os íons H+ transportados no líquido basal intersticial do pâncreas são absorvidos pelo sangue, equilibrando a “maré alcalina” que foi criada pela secreção de ácido gástrico; ↪De modo geral, as atividades transportadoras de íons das células do ducto pancreático são semelhantes, mas direcionalmente opostas, àquelas das células parietais; ↪O efeito total desses dois tipos de células secretórias é misturar o ácido clorídrico com a ingesta no estômago e neutralizar o ácido com bicarbonato de sódio no duodeno; ↪Os ductos dos lóbulos pancreáticos coalescem em um padrão de arborização para formar um ou dois ductos pancreáticos, dependendo da espécie; ↪O(s) ducto(s) pancreático(s) pode(m) desembocar diretamente no duodeno ou, como nos ovinos, no ducto biliar comum. Nesse último caso, as secreções pancreáticas entram no lúmen intestinal junto com a bile. As células pancreáticas apresentam receptores de superfície estimulados pela acetilcolina, colecistocinina e secretina ↪Quando os locais de ligação na superfície das células acinares, centroacinares ou dos ductos pancreáticos estão ocupados, as células são estimuladas a secretar; ↪Cada tipo de célula parece ter receptores para ACh, assim como para colecistocinina (CCK) e secretina; ↪A ACh, liberada de terminações nervosas próximas às células, estimula a secreção, assim como o fazem a CCK e a secretina que vêm do sangue; ↪A CCK é o principal estímulo hormonal das células acinares, enquanto a secretina é o principal estímulo hormonal das células centroacinares e do ducto; ↪Parece, entretanto, que o estímulo máximo das célulasocorre quando todos os receptores estão ocupados. Assim, as células acinares secretam mais ativamente na presença de todos os ligantes: ACh, CCK e secretina; ↪Desse modo, diz-se que a secretina potencializa, ou aumenta, a ação da CCK sobre as células acinares e a CCK potencializa a ação da secretina sobre as células centroacinares e do ducto; ↪As fibras nervosas que terminam na vizinhança das glândulas acinares pancreáticas originam-se de corpos celulares do SNE, viajando por fora da parede intestinal e dentro do pâncreas; ↪Esses neurônios são estimulados a liberar ACh por impulsos que vêm de outros neurônios do SNE ou pelas fibras parassimpáticas que chegam através do nervo vago; ↪O estímulo vagal da secreção pancreática pode surgir como resultado de diversos estímulos. A visualização e o cheiro do alimento induzem respostas vagais centralmente integradas, levando à secreção pancreática; ↪Esta é conhecida como fase cefálica da secreção pancreática, a qual é análoga em conceito à fase cefálica de secreção salivar e gástrica; ↪A distensão do estômago causa um reflexo vagovagal que estimula a secreção pancreática, constituindo a fase gástrica da secreção pancreática; ↪Os efeitos das fases cefálica e gástrica da secreção pancreática são “preparar” o intestino para a chegada iminente de alimento por estimulação prévia da secreção pancreática; ↪A terceira fase, ou fase intestinal, da secreção pancreática é a mais intensa e envolve estímulo endócrino, bem como neuronal. Essa fase começa quando o material alimentar do estômago entra no duodeno; ↪Isto leva à distensão do duodeno, o que parece produzir impulsos nervosos entéricos, resultando em estímulo por ACh das células secretórias pancreáticas; ↪Esse estímulo reforça e aumenta o estímulo neuronal mediado de maneira vagal das fases cefálica e gástrica; ↪A porção endócrina da fase intestinal da secreção pancreática ocorre em resposta ao estímulo químico resultante da presença de conteúdo gástrico no duodeno; ↪Os peptídios no lúmen duodenal, que surgem da digestão de alimento proteico, estimulam a produção de CCK pelas células endócrinas no duodeno; ↪As gorduras na ingesta gástrica também estimulam a secreção de CCK, enquanto o pH baixo do material que entra no duodeno vindo do estômago estimula a secreção de secretina; ↪Esse padrão estimulante é lógico e resulta em um padrão coordenado de digestão. As proteínas (peptídios) e gorduras estimulam, através da CCK, a secreção de enzimas que digerem proteína e gordura; ↪Essas enzimas funcionam melhor em ambiente alcalino, e então as secreções ácidas do estômago precisam ser neutralizadas para que essas enzimas se tornem efetivas; ↪As condições ácidas no duodeno estimulam a secreção pancreática de bicarbonato através da secretina, levando à alcalinização da ingesta; ↪Quando o alimento é digerido e absorvido e o ácido é neutralizado, os estímulos para a secreção pancreática são removidos e a quantidade de secreções diminui para taxas baixas, basais. Secreção biliar ↪Uma função do fígado é ser uma glândula secretória do sistema digestório. Sua secreção, a bile, tem um papel importante na digestão de gordura. O fígado é uma glândula acinar com pequenos lumina acinares conhecidos como canalículos ↪O fígado é composto por placas ou camadas monocelulares de hepatócitos que são banhadas de um lado por sangue dos sinusoides hepáticos; ↪Entre cada fileira de células há um pequeno espaço criado por cavitações nas membranas plasmáticas de duas células opostas; ↪As porções das membranas plasmáticas dos espaços são isoladas do restante da membrana plasmática por junções oclusivas, as quais selam esses espaços fora do ambiente extracelular adjacente; ↪Dentro das placas celulares, esses espaços se juntam para formar canais, ou canalículos, que se conectam aos dúctulos biliares; ↪A bile é secretada pelos hepatócitos para os canalículos, dos quais flui para o sistema de ductos biliares; ↪Do ponto de vista funcional, os canalículos podem ser percebidos como ácinos revestidos por hepatócitos e que desembocam no sistema de ductos biliares; ↪O epitélio do ducto biliar é metabolicamente ativo e capaz de alterar a composição da bile canalicular por adição de água e eletrólitos, especialmente bicarbonato; ↪Nessa função, as células epiteliais do ducto biliar funcionam de modo semelhante ou idêntico às células centroacinares ou dos ductos do pâncreas; ↪Na realidade, elas até respondem à secretina, pelo aumento de sua secreção de bicarbonato. A bile contém fosfolipídios e colesterol, mantidos em solução aquosa pela ação detergente dos ácidos biliares ↪Os hepatócitos formam os ácidos biliares a partir do colesterol. As alterações químicas necessárias para converter o colesterol em ácido cólico; ↪O colesterol é quase totalmente insolúvel em água, mas as alterações químicas envolvidas na conversão do colesterol a ácidos biliares resultam em uma molécula com uma porção hidrossolúvel (hidrofílica) e uma porção lipossolúvel (hidrofóbica); ↪Esse atributo de combinação hidrofóbica-hidrofílica é a propriedade característica de um detergente. Devido à sua dupla solubilidade, os detergentes podem tornar os lipídios solúveis em água; ↪A função dos ácidos biliares é emulsificar os lipídios da dieta e solubilizar os produtos da digestão de gorduras; ↪Os ácidos biliares são produzidos no retículo endoplasmático liso dos hepatócitos. Quando secretados pelas células para o lúmen dos canalículos, os ácidos biliares “dissolvem” alguns componentes da membrana celular: fosfolipídios e colesterol; ↪Esses constituintes — fosfolipídios, colesterol e ácidos biliares — são os principais componentes funcionais da bile e são importantes para a digestão e absorção das gorduras; ↪Os ácidos biliares são secretados para os canalículos, assim como os sais de sódio. A presença dos sais do ácido biliar e do sódio nos canalículos atrai água, por osmose, das células para a bile; ↪A composição eletrolítica da bile canalicular geralmente lembra a do plasma, mas pode ser um tanto menos concentrada em cloreto; ↪Conforme a bile flui através dos ductos biliares, são adicionados água e eletrólitos. O bicarbonato pode ser secretado pelas células dos ductos, então a concentração de bicarbonato da bile muitas vezes é maior do que a do soro sanguíneo; ↪Além dos ácidos biliares, fosfolipídios e colesterol, a bile contém outras substâncias lipossolúveis. Dessas, os pigmentos biliares estão presentes em alta concentração; ↪Os pigmentos biliares são produtos da quebra da hemeporfirina, uma porção da molécula de hemoglobina; ↪O principal pigmento da bile é a bilirrubina, a qual é produzida durante o processo normal de renovação dos eritrócitos; ↪A bilirrubina dá à bile a sua cor verde característica. No lúmen do intestino, a bilirrubina é convertida por ação bacteriana em outros componentes; ↪Esses componentes secundários são responsáveis pela cor marrom característica das fezes dos animais não herbívoros; ↪Os pigmentos biliares têm função útil na digestão: o corpo simplesmente usa a bile, e, finalmente, as fezes, como rota de excreção desses produtos de refugo. O fígado serve como um órgão de excreção para muitas substâncias lipossolúveis além da bilirrubina; ↪A ação detergente dos ácidos biliares torna o fígado um órgão de excreção ideal, em comparação com o rim, para esses tipos de componentes; ↪As substâncias metabolizadas e secretadas pelo fígado incluem muitos fármacos e toxinas importantes. Isso é clinicamente importante, pois a ação desses agentes pode ser potencializada pela função comprometida do fígado. A vesícula biliar estoca e concentra a bile durante os períodos entre as refeições ↪Quando há pouco ou nenhum alimento no lúmen intestinal,o esfíncter de Oddi, na união do ducto biliar comum e duodeno, fica fechado; ↪Com esse esfíncter fechado, a bile não pode entrar no intestino e é desviada para a vesícula biliar. O epitélio da vesícula biliar absorve sódio, cloreto e bicarbonato da bile; a água é absorvida passivamente; ↪Assim, na vesícula biliar os constituintes orgânicos da bile são concentrados e o volume da bile é reduzido. Nas espécies que não possuem vesícula biliar, como os cavalos e ratos, o esfíncter de Oddi é aparentemente não funcional e a bile é secretada para o intestino durante todas as fases do ciclo digestivo. A secreção biliar é iniciada pela presença de alimento no duodeno e estimulada pelo retorno dos ácidos biliares ao fígado ↪Quando o alimento, especialmente alimento contendo gordura, atinge o duodeno, as células endócrinas GI são estimuladas a secretar CCK, o que, por sua vez, causa relaxamento do esfíncter de Oddi e contração da vesícula biliar; ↪Essas ações forçam a bile estocada para o intestino. Os ácidos biliares auxiliam na digestão e absorção de gorduras no jejuno , mas não são absorvidos até atingirem o íleo; ↪Após a absorção no íleo, os ácidos biliares viajam pela veia porta hepática para o fígado. No fígado, os ácidos biliares são quase completamente absorvidos do sangue portal; ↪Como resultado, quase nenhum ácido biliar atinge a veia cava posterior e é, consequentemente, encontrado apenas em pequenas concentrações na circulação sistêmica; ↪O fluxo dos ácidos biliares do fígado ao intestino, ao sangue portal, ao fígado e de volta ao intestino é conhecido como circulação êntero-hepática; ↪Os ácidos biliares que chegam ao fígado, pelo caminho da circulação portal, estimulam ainda mais a síntese de bile; ↪Assim, o sistema de feedback positivo é iniciado quando a vesícula biliar se contrai: a absorção de bile vinda do intestino pela vesícula biliar estimula a síntese adicional de bile pelos hepatócitos; ↪A rápida síntese e secreção de bile continuam quando o esfíncter de Oddi está aberto e a vesícula biliar está contraída; ↪Quando as gorduras terminam de ser digeridas e absorvidas, o estímulo para a secreção de CCK é removido, resultando no fechamento do esfíncter de Oddi e desvio da bile para a vesícula biliar; ↪Como os ácidos biliares não são mais absorvidos, pois não atingem mais o intestino, o estímulo para a secreção da bile é reduzido e o fluxo de bile diminui; ↪Além do efeito da CCK sobre a secreção da bile, a secretina influencia a secreção da bile do epitélio dos ductos biliares; ↪A secretina estimula a secreção de água e bicarbonato dos ductos biliares de modo semelhante ao que ocorre nas células dos ductos do pâncreas. Desse modo, a bile pode participar da neutralização dos ácidos estomacais.
Compartilhar