Intestino Delgado (histologia)

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Por Lara Pessoa 2° Período - Histologia
-> O intestino delgado é o componente mais longo do
trato gastrintestinal, que mede mais de 6 m e é dividido em
três partes anatômicas:
-> O duodeno (em torno de 25 cm de comprimento) é a
porção inicial do intestino delgado; é também a mais curta
e mais larga do intestino delgado. O duodeno tem início
no piloro do estômago e termina na junção
duodenojejunal
-> O jejuno (em torno de 2,5 m de comprimento)
inicia-se na junção duodenojejunal e constitui os dois
quintos superiores do intestino delgado. Modifica
gradualmente as suas características morfológicas até ser
reconhecido como íleo
-> O íleo (em torno de 3,5 m de comprimento) é uma
continuação do jejuno, e constitui os três quintos
inferiores do intestino delgado. Termina na junção
ileocecal, que é a junção do íleo distal com o ceco
-> O intestino delgado é o principal local para a digestão
do alimento e a absorção dos produtos da digestão.
-> A continuação do processo de digestão é realizada pelo
quimo proveniente do estômago. O quimo entra no
duodeno, em que as enzimas do pâncreas e a bile do fígado
também são liberadas. As enzimas, particularmente as
dissacaridases e as dipeptidases, também estão localizadas no
glicocálice das microvilosidades dos enterócitos, as células
absortivas do intestino. Essas enzimas contribuem para o
processo digestivo, completando a decomposição da maioria
dos açúcares e proteínas em monossacarídios e
aminoácidos, respectivamente, que então são absorvidos. A
água e os eletrólitos que chegam ao intestino delgado com
o quimo e as secreções pancreática e hepática também são
reabsorvidos no intestino delgado, particularmente da
porção distal.
-> As pregas circulares, as vilosidades e as microvilosidades
aumentam a área de superfície absortiva do intestino
delgado.
-> A área de superfície absortiva do intestino delgado é
amplificada por especializações teciduais e celulares da
submucosa e da mucosa.
-> As pregas circulares, também conhecidas como valvas
de Kerckring, são pregas transversais permanentes que
contêm um eixo de submucosa. Cada prega circular tem
disposição circular e estende-se por cerca da metade a dois
terços do caminho ao redor da circunferência do lúmen.
As pregas se iniciam em torno de 5 a 6 cm depois do piloro.
São mais numerosas na parte distal do duodeno e no início
do jejuno, e seu tamanho e frequência diminuem na altura
da porção medial do íleo
-> As vilosidades são projeções digitiformes e semelhantes
a folhas da mucosa, que se estendem dentro do lúmen por
0,5 a 1,5 mm, a partir da superfície mucosa. Essas
vilosidades intestinais cobrem por completo a superfície do
intestino delgado, conferindo-lhe aparência aveludada
quando visto a olho nu
-> As microvilosidades dos enterócitos são as principais
estruturas responsáveis pela amplificação da superfície
luminal. Cada célula contém milhares de microvilosidades
densamente compactadas. As microvilosidades são visíveis
ao microscópio óptico e conferem à região apical da célula
uma aparência estriada, denominada borda estriada. Os
enterócitos e suas microvilosidades são descritos adiante.
-> As vilosidades e as glândulas intestinais, juntamente
com a lâmina própria, o GALT e a muscular da mucosa,
constituem as características essenciais da mucosa do
intestino delgado.
-> Conforme já assinalado, as vilosidades são projeções da
mucosa. Consistem em um eixo de tecido conjuntivo
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frouxo recoberto por epitélio simples colunar. O eixo da
vilosidade é uma extensão da lâmina própria, que contém
numerosos fibroblastos, células musculares lisas,
linfócitos, plasmócitos, eosinófilos, macrófagos e uma
rede de capilares sanguíneos fenestrados, localizados logo
abaixo da lâmina basal epitelial. Além disso, a lâmina
própria da vilosidade contém um capilar linfático central
em fundo cego, o ducto galactóforo. As células musculares
lisas derivadas da muscular da mucosa estendem-se para o
interior da vilosidade e acompanham o ducto galactóforo.
Essas células musculares lisas podem ser responsáveis pela
contração das vilosidades que se encurtam
intermitentemente. Essa contração força a linfa do ducto
galactóforo para dentro da rede de vasos linfáticos que
circunda a muscular da mucosa.
Vilosidade intestinal
-> As glândulas intestinais ou criptas de Lieberkühn são
estruturas tubulares simples, que se estendem da muscular
da mucosa através da espessura da lâmina própria, em que se
abrem na base das vilosidades intestinais. As glândulas são
compostas de um epitélio simples colunar, que é contínuo
com o epitélio das vilosidades.
-> Assim como no estômago, a lâmina própria circunda as
glândulas intestinais e contém numerosas células do
sistema imune (linfócitos, plasmócitos, mastócitos,
macrófagos e eosinófilos), particularmente nas
vilosidades. A lâmina própria também contém numerosos
nódulos de tecido linfático, que atuam como um
importante componente do GALT. Os nódulos são
particularmente grandes e numerosos no íleo, em que se
localizam preferencialmente no lado oposto ao
mesentério. Esses agregados nodulares são conhecidos
como nódulos agregados ou placas de Peyer. Em amostras
macroscópicas, aparecem como agregados de manchas
brancas.
-> A muscular da mucosa consiste em duas camadas finas de
células musculares lisas: a camada circular interna e a
camada longitudinal externa. Conforme mencionado
anteriormente, projeções citoplasmáticas de células
musculares lisas estendem-se da muscular da mucosa para o
interior da lâmina própria das vilosidades.
-> São encontrados pelo menos cinco tipos de células no
epitélio da mucosa intestinal. Células do epitélio
intestinal são encontradas tanto nas glândulas
intestinais quanto na superfície das vilosidades, e são
classificadas nos seguintes tipos:
-> Enterócitos, cuja principal função é a absorção
-> Células caliciformes, que são glândulas unicelulares
secretoras de mucina
-> Células de Paneth, cuja principal função é manter a
imunidade inata da mucosa por meio da secreção de
substâncias antimicrobianas
-> Células enteroendócrinas, que produzem vários
hormônios parácrinos e endócrinos
-> Células M (células das micropregas), que são as células
especializadas localizadas no epitélio que cobre os nódulos
linfáticos na lâmina própria.
-> Os enterócitos são células absortivas especializadas no
transporte de substâncias do lúmen do intestino para o
sistema circulatório.
-> Os enterócitos são células colunares altas com
núcleos basais. As microvilosidades aumentam a área de
superfície apical em até 600 vezes; na microscopia óptica,
são reconhecidas por uma borda estriada na superfície
luminal.
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Placas de Peyer (corte longitudinal através da parede do íleo)
-> Cada microvilosidade tem um eixo vertical de
microfilamentos de actina ancorados na extremidade da
microvilosidade pela proteína vilina. Os microfilamentos
também estão ancorados à membrana plasmática da
microvilosidade por moléculas de miosina I. Os
microfilamentos de actina estendem-se para o citoplasma
apical, em que se inserem na trama terminal, uma rede de
microfilamentos contráteis orientados horizontalmente.
Esses filamentos formam uma rede no citoplasma mais
apical, que se fixa em uma placa intracelular densa
associada à zônula de adesão. A contração da trama
terminal amplia os espaços entre as microvilosidades,
propiciando, desse modo, a exposição de maior área de
superfície para a absorção. Além disso, a retração da trama
terminal pode ajudar no “fechamento” dos orifícios que
permanecem no folheto epitelial pela esfoliação das células
envelhecidas. Os enterócitos estão ligados entre si e às
células caliciformes, células enteroendócrinas e outras
células do epitélio por complexos juncionais.
-> As zônulas de oclusão estabelecem uma barreira entre o
lúmen intestinal e o compartimento intercelular
epitelial.
-> As zônulas de oclusão entre o lúmen intestinal e o
compartimento de tecido conjuntivo do corpo possibilitam
a retenção seletivade substâncias absorvidas pelos
enterócitos. Conforme assinalado na seção sobre junções
oclusivas, a capacidade de vedação dessas junções pode
variar. Em zônulas de oclusão relativamente
impermeáveis, como aquelas encontradas no íleo e no
cólon, é necessário um transporte ativo para mover os
solutos através da barreira
-> A superfície celular lateral dos enterócitos exibe
prolongamentos citoplasmáticos (pregas) achatados
complexos, que se interdigitam com aqueles das células
adjacentes. Essas pregas aumentam a área de superfície
lateral da célula, aumentando, assim, a quantidade de
membrana plasmática contendo enzimas de transporte.
Durante a absorção ativa, particularmente de solutos, água
e lipídios, essas pregas laterais se afastam, aumentando o
compartimento intercelular. A pressão hidrostática
aumentada em consequência dos solutos e solventes
acumulados provoca um fluxo direcional através da lâmina
basal para dentro da lâmina própria.
-> Os enterócitos também são células secretoras. Produzem
enzimas necessárias para a digestão terminal e a absorção,
bem como para secreção de água e eletrólitos. A função
secretora dos enterócitos, principalmente a síntese de
enzimas glicoproteicas que serão inseridas na membrana
plasmática apical, é representada morfologicamente por
pilhas alinhadas de cisternas de Golgi na região
supranuclear e pela existência de ribossomos livres e RER
lateralmente ao complexo de Golgi.
-> O intestino delgado também secreta água e eletrólitos.
Essa atividade ocorre principalmente nas células
localizadas nas glândulas intestinais. Acredita-se que a
secreção que ocorre nessas glândulas ajude no processo de
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digestão e de absorção, mantendo um estado líquido
apropriado do quimo intestinal. Em condições normais, a
absorção de líquido pelos enterócitos das vilosidades é
equilibrada pela secreção de líquido pelos enterócitos da
glândula.
-> As células caliciformes são glândulas unicelulares que
estão entremeadas nas outras células do epitélio
intestinal. Conforme ocorre em outros epitélios, no
epitélio intestinal, as células caliciformes também
produzem muco. No intestino delgado, o número de
células caliciformes aumenta a partir do duodeno até a
parte terminal do íleo. Além disso, assim como em outros
epitélios, devido à perda do mucinogênio hidrossolúvel
durante a preparação de cortes de rotina corados pela H&E, a
parte da célula que geralmente contém os grânulos de
mucinogênio aparece vazia. A análise ao MET revela um
grande acúmulo de grânulos de mucinogênio no
citoplasma apical, que distende o ápice da célula e distorce o
formato das células vizinhas. O grande acúmulo de
grânulos de mucinogênio no ápice da célula torna a
porção basal da célula semelhante a uma haste fina. Essa
porção basal é intensamente basófila nas preparações
histológicas, em consequência da existência do núcleo
heterocromático associado à extensão do RER e de ribossomos
livres.
-> As mitocôndrias também se concentram no citoplasma
basal. Esse formato característico em cálice deu a essa célula
a denominação de célula caliciforme.
-> As células de Paneth desempenham um papel na
regulação da flora bacteriana normal do intestino
delgado. As células de Paneth são encontradas nas bases das
glândulas intestinais (em certas ocasiões, são também
encontradas no cólon; a quantidade dessas células pode
aumentar em determinadas condições patológicas). O
citoplasma da porção basal das células de Paneth é basófilo.
Células de paneth
-> As células enteroendócrinas no intestino delgado
produzem a maioria dos hormônios peptídicos produzidos
no estômago. As “células fechadas” estão concentradas na
porção inferior da glândula intestinal, enquanto as
“células abertas” podem ser encontradas em todos os
níveis das vilosidades. As células enteroendócrinas
também produzem pelo menos dois hormônios – a
somatostatina e a estatina – que atuam como hormônios
parácrinos
-> As células M transportam microrganismos e outras
macromoléculas do lúmen intestinal para as placas de
Peyer. As células M são células epiteliais que se localizam
sobre as placas de Peyer e outros nódulos linfáticos
grandes; diferem significativamente das células epiteliais
intestinais circundantes. As células M exibem um formato
muito interessante, pois cada célula desenvolve um recesso
profundo semelhante a uma bolsa, que se conecta com o
espaço extracelular. Nesse espaço, há células dendríticas,
macrófagos e linfócitos T e B. Em sua superfície apical, as
células M contêm micropregas em vez de microvilosidades,
cobertas por uma fina camada de glicocálice. Por
conseguinte, as células M atuam como células
transportadoras de antígenos altamente especializadas, que
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transferem antígenos intactos do lúmen intestinal
através da barreira epitelial. Os antígenos que alcançam as
células imunes estimulam uma resposta no GALt.
-> As células intermediárias constituem o compartimento
de amplificação do nicho de células-tronco intestinais. As
células intermediárias constituem a maior parte das células
encontradas dentro do nicho de células-tronco
intestinais que está localizado na metade inferior da
glândula intestinal. Essas células-tronco constituem o
compartimento de reserva que irá substituir aquelas que,
após uma ou duas divisões, irão se diferenciar em células
absortivas ou caliciformes. Essas células-tronco
apresentam microvilosidades curtas e irregulares, com
filamentos centrais longos que se estendem
profundamente no citoplasma apical, bem como numerosas
junções maculares (desmossomos) com células adjacentes.
-> O GALT é proeminente na lâmina própria do intestino
delgado.a lâmina própria do trato gastrintestinal é
densamente povoada de elementos do sistema imune;
aproximadamente um quarto da mucosa consiste em uma
camada frouxamente organizada de nódulos linfáticos,
linfócitos, macrófagos, plasmócitos e eosinófilos na
lâmina própria. Os linfócitos também estão localizados
entre as células epiteliais. O GALT atua como barreira
imunológica em toda a extensão do trato gastrintestinal.
-> Em cooperação com as células epiteliais suprajacentes,
particularmente as células M, o tecido linfático coleta os
antígenos nos espaços intercelulares epiteliais. Os
linfócitos, os macrófagos e outras células apresentadoras
de antígeno processam os antígenos e migram para os
nódulos linfáticos na lâmina própria, onde sofrem
ativação, o que leva os plasmócitos recém-diferenciados a
secretar anticorpos.
-> A superfície mucosa é protegida por respostas mediadas
por imunoglobulinas. A superfície mucosa do tubo
intestinal é constantemente desafiada pela existência de
microrganismos ingeridos (i. e., vírus, bactérias,
parasitos) e toxinas, que, após comprometerem a barreira
epitelial, podem causar infecções ou doenças.
-> Um exemplo de um mecanismo de defesa específico é a
resposta mediada por imunoglobulinas utilizando os
anticorpos IgA, IgM e IgE. A maioria dos plasmócitos na
lâmina própria do intestino secreta anticorpos dIgA
diméricos, em vez dos anticorpos IgG mais comuns; outros
plasmócitos produzem IgM e IgE pentaméricas
-> Uma característica distintiva do duodeno é a existência
de glândulas submucosas.
duodeno
-> A submucosa consiste em um tecido conjuntivo denso
que contém agregados localizados de células adiposas. Uma
característica evidente do duodeno é a existência de
glândulas submucosas, também denominadas glândulas de
Brunner. As glândulas submucosas tubulares e ramificadas
do duodeno apresentam células secretoras com
características mistas de células secretoras de zimogênio e
secretoras de muco. Essa secreção altamente alcalina
protege a parte proximal do intestino delgado pela sua
capacidade de neutralizar o quimo contendo ácido ali
liberado. Além disso, aproxima o conteúdo intestinal do pH
ideal para a ação das enzimas pancreáticas que também são
lançadas no duodeno.
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-> A muscular externa consiste em uma camada interna de
células musculares lisasde disposição circular e em uma
camada externa de células musculares lisas dispostas
longitudinalmente. Os principais componentes do plexo
mioentérico (plexo de Auerbach) estão localizados entre
essas duas camadas. Ocorrem dois tipos de contração
muscular no intestino delgado. As contrações locais que
deslocam o conteúdo intestinal tanto proximal quanto
distalmente são denominadas segmentação. Essas
contrações envolvem principalmente a camada de músculo
circular; promovem a movimentação do quimo,
possibilitando que este seja misturado com sucos
digestivos. Além disso, promovem o movimento necessário
para que o quimo entre em contato e, em seguida, seja
absorvido pela mucosa. O peristaltismo, o segundo tipo de
contração, move o conteúdo intestinal distalmente. Para
isso, é necessária a ação coordenada de ambas as camadas
musculares: circular e longitudinal.
-> A serosa das porções do intestino delgado que estão
localizadas intraperitonealmente na cavidade abdominal é
similar àquela contida na descrição geral apresentada
anteriormente.
-> Todas as células maduras do epitélio intestinal provêm
de uma única população de células-tronco. As
células-tronco estão localizadas na base da glândula
intestinal. Esse nicho de células-tronco intestinais (zona
de divisão celular) restringe-se à metade inferior da
glândula e contém células com alta atividade proliferativa,
bem como células em vários estágios de diferenciação. Uma
célula destinada a se diferenciar em célula caliciforme ou
em célula absortiva geralmente sofre várias divisões
adicionais após deixar o reservatório de células-tronco.
-> As células epiteliais migram para a porção apical da
glândula intestinal até a vilosidade, em que sofrem
apoptose e descamam no lúmen. Estudos radio-autográficos
mostraram que o tempo de renovação para as células
absortivas e as células caliciformes no intestino delgado
humano é de 4 a 6 dias.
-> As células enteroendócrinas e as células de Paneth
também provêm das células-tronco na base da glândula
intestinal. Aparentemente, as células enteroendócrinas
dividem-se apenas uma vez antes de sua diferenciação.
Migram com as células absortivas e as células caliciformes,
mas em uma velocidade mais lenta.
-> As células de Paneth migram para a porção inferior e
residem na base da glândula intestinal. Apresentam um
tempo de vida de aproximadamente 4 semanas; após esse
período, são substituídas por células “comprometidas” com
esse processo de diferenciação, localizadas próximo à
glândula intestinal. As células identificadas como células
de Paneth não se dividem mais.
Anexos
Duodeno
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Jejuno íleo