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POTENCIAL DE AÇÃO NAS CÉLULAS EXCITÁVEIS

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Prévia do material em texto

POTENCIAL DE AÇÃO DOS 
NEURÔNIOS 
Os sinais nervosos são transmitidos 
por potenciais de ação, que são 
rápidas alterações do potencial de 
membrana que se propagam com 
grande velocidade por toda a 
membrana da fibra nervosa 
Cada potencial de ação começa por 
uma alteração súbita do potencial de 
membrana normal negativo para um 
potencial positivo, terminando com 
retorno quase tão rápido para o 
potencial negativo 
Para conduzir o sinal nervoso, o 
potencial de ação se desloca ao longo 
da fibra nervosa até sua extremidade 
final 
 
ESTÁGIOS DO POTENCIAL DE AÇÃO 
DOS NEURÔNIOS 
ESTÁGIO DE REPOUSO 
O estágio de repouso é o potencial 
de repouso da membrana, antes do 
início do potencial de ação. Diz-se que 
a membrana está “polarizada” durante 
esse estágio, em razão do potencial 
de membrana -90mV negativo 
existente 
 
ESTÁGIO DE DESPOLARIZAÇÃO 
A esse tempo, a membrana fica 
subitamente muito permeável aos 
íons sódio, permitindo que grande 
número de íons sódio, positivamente 
carregados, se difunda para o interior 
do axônio por meio dos canais 
voltagem-dependentes 
O estado normal de “polarização” é 
de -90mV é, de imediato, neutralizado 
pelo influxo dos íons sódio com carga 
positiva, com o potencial aumentando 
rapidamente para valor positivo, um 
processo chamado de despolarização 
O excesso de íons sódio positivos que 
se deslocam para o interior da fibra 
faz com que o potencial de 
membrana “ultrapasse” rapidamente o 
nível zero e se torne positivo 
OBS: Estímulos sublimiares não geram 
potencial de ação por não terem 
atingindo o limiar necessário a tal. 
Porém, há possibilidade de que uma 
somação destes gere um potencial 
ESTÁGIO DE REPOLARIZAÇÃO 
Após a membrana ter ficado muito 
permeável aos íons sódio, os canais 
de sódio começam a se fechar, e os 
canais de potássio se abrem mais que 
o normal, já que há os canais de 
vazamento, já presentes no repouso, 
associados, agora, aos voltagem-
dependentes 
Então, a rápida difusão dos íons 
potássio para o exterior restabelece o 
potencial de repouso negativo da 
membrana, que é referido como sua 
repolarização 
 
ESTÁGIO DE HIPERPOLARIZAÇÃO 
Em determinado momento, os canais 
de potássio voltagem-dependentes se 
fecham e o potencial de repouso 
volte a ser atingido 
Naturalmente, caso não houver 
nenhum outro estimulo, a bomba de 
sódio e potássio reestabelece o 
potencial da membrana. 
Quando crônica a hiperpolarização, 
pode provocar estragos, já que, uma 
vez múltipla e contínua, um estímulo 
maior terá que ser atingido à 
ocorrência do potencial de ação. 
Em algum momento, após sucessivas 
contrações fortes, o coração se 
tornará flácido e pode levar à parada 
cardíaca 
PENA DE MORTE 
Injeção letal de solução concentrada 
em KCL, que leva à maior 
concentração de potássio fora da 
célula e gera a flacidez do coração 
pelas hiperpolarizações contínuas 
geradas 
OS CANAIS DE SÓDIO E POTÁSSIO 
REGULADOS PELA VOLTAGEM 
Os canais de sódio e de potássio 
regulados pela voltagem atuam de 
forma adicional com a bomba de Na+ 
K+ e com os canais de vazamento de 
K+ e Na+ durante o potencial de 
ação 
ATIVAÇÃO E INATIVAÇÃO DO 
CANAL DE SÓDIO REGULADO PELA 
VOLTAGEM 
Esse canal tem duas comportas: uma 
perto da abertura externa do canal, 
referida como comporta de ativação, 
e a outra perto da abertura interna do 
canal, referida como comporta de 
inativação. 
Quando o potencial de membrana é -
90mV, a comporta de ativação está 
fechada, impedindo a entrada, por 
menor que seja, de íons sódio para o 
interior da fibra, por esses canais de 
sódio 
ATIVAÇÃO DO CANAL DE SÓDIO 
Quando o potencial de membrana se 
torna menos negativo que durante o 
estado de repouso (-90 até cerca de 
-70/-50) a alteração conformacional 
abrupta da comporta de ativação é 
ocasionada, o que leva à abertura total 
do canal 
Durante esse estado ativado, os íons 
sódio podem entrar no canal, o que 
aumenta a permeabilidade da 
membrana ao sódio por 500 a 5000 
vezes 
INATIVAÇÃO DO CANAL DE SÓDIO 
Após o canal de sódio ter 
permanecido aberto por alguns 
décimos de milésimos de segundo, o 
canal é inativado e se fecha, e os íons 
sódio não podem atravessar a 
membrana 
Nesse momento, o potencial de 
membrana começa a retornar ou a 
se aproximar de seu estado normal 
de repouso, que é o processo de 
repolarização 
 
OBS: A comporta inativa só reabre 
quando o potencial de membrana 
retornar ou se aproximar do potencial 
de repouso na condição original 
O CANAL DE POTÁSSIO REGULADO 
PELA VOLTAGEM E SUA 
ATIVAÇÃO 
Ao longo do estado de repouso, a 
comporta do canal de potássio está 
fechada, e os íons potássio são 
impedidos de passar por esse canal 
para o exterior 
Em sua maioria, eles só abrem 
exatamente no mesmo momento em 
que os canais de sódio estão 
começando a se fechar por 
inativação, apesar de serem 
estimulados à abertura no mesmo 
momento em que os de sódio foram 
Assim, a redução da entrada de sódio 
na célula e o aumento simultâneo da 
saída de potássio fazem com que o 
processo de repolarização seja 
acelerado, de forma a levar à 
completa recuperação do potencial 
de repouso da membrana. 
 
INÍCIO DO POTENCIAL DE AÇÃO 
EXCITAÇÃO 
Qualquer fator que promova a difusão 
de grande número de íons sódio para 
o interior da célula pode desencadear 
a abertura regenerativa automática 
dos canais de sódio 
Essa abertura regenerativa pode 
resultar de: 
DISTÚRBIO MECÂNICO 
Pressão mecânica para excitar as 
terminações sensoriais nervosas na 
pele 
EFEITOS QUÍMICOS 
Neurotransmissores químicos para 
transmitir sinais de um neurônio para 
o próximo no cérebro 
PASSAGEM DE ELETRICIDADE 
A corrente elétrica para transmitir 
sinais entre as sucessivas células 
musculares no coração e no intestino 
CICLO VICIOSO DE FEEDBACK 
POSITIVO ABRE OS CANAIS DE 
SÓDIO 
Primeiro, contanto que a membrana 
da fibra nervosa permaneça sem ser 
perturbada, nenhum potencial de 
ação ocorre no nervo normal 
Entretanto, caso ocorra qualquer 
evento capaz de provocar o aumento 
inicial do potencial de membrana de -
90 para 0, a própria voltagem 
crescente causa a abertura de vários 
canais de sódio regulados pela 
voltagem 
Essa ocorrência permite o influxo 
rápido de íons sódio, resultando em 
maior aumento do potencial de 
membrana e, consequentemente, 
abrindo mais canais regulados pela 
voltagem e permitindo fluxo mais 
intenso de íons sódio para o interior 
da fibra 
Esse processo é ciclo vicioso de 
feedback positivo que, uma vez que 
esse feedback seja suficientemente 
intenso, continua até que todos os 
canais de sódio regulados pela 
voltagem tenham sido ativados 
O LIMIAR PARA O INÍCIO DO 
POTENCIAL DE AÇÃO 
O potencial de ação só vai ocorrer se 
o aumento inicial do potencial de 
membrana for suficientemente 
intenso para gerar o feedback 
positivo previamente descrito, que 
ocorre quando o número de íons 
sódio que entram na fibra fica maior 
que o número de íons potássio que 
sai dela 
Usualmente, o nível de -65 milivolts é 
referido como limiar para a 
estimulação 
PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL DE 
AÇÃO 
Um potencial de ação, provocado em 
qualquer parte da membrana 
excitável, em geral, excita as porções 
adjacentes da membrana, resultando 
na propagação do potencial de ação 
por toda a membrana 
Cargas elétricas positivas são levadas 
pelo sódio que se difunde para o 
interior, através das membranas 
despolarizadas e, então, por muitos 
milímetros em ambas as direções, ao 
longo do interior do axônio 
Essas cargas positivas aumentam a 
voltagem por cerca de 1 a 3 mm pelo 
interior das grandes fibras mielinizadas 
até valor maior que o da voltagem 
limiar para o desencadeamento do 
potencial de ação 
DIREÇÃO DA PROPAGAÇÃO 
A membrana excitável não tem 
direção única de propagação, mas o 
potencial de ação trafega em todas as 
direções, afastando-se da região 
estimulada até que toda a membranatenha sido despolarizada 
 
PRINCÍPIO DO TUDO OU NADA 
Uma vez ultrapassado o limiar da 
excitação de um neurônio, ele irá 
desencadear sempre a mesma 
resposta, independentemente da 
intensidade do estímulo 
NÃO é modulável em altitude 
 
REESTABELECIMENTO DOS 
GRADIENTES IÔNICOS DE SÓDIO E 
DE POTÁSSIO APÓS O TÉRMINO DO 
POTENCIAL DE AÇÃO 
A transmissão de cada potencial de 
ação ao longo da fibra nervosa reduz 
muito pouco a diferença de 
concentração de sódio e potássio 
dentro e fora da membrana, devido à 
difusão para o interior dos íons sódio 
durante a despolarização, e pela 
difusão para o exterior dos íons 
potássio durante a repolarização 
Assim, é necessário o 
reestabelecimento das diferenças de 
concentração entre o sódio e o 
potássio, o que se consegue pela 
ação da bomba de Na+ K- para o 
estabelecimento original do potencial 
de repouso 
Assim, os íons sódio que se 
difundiram para o interior da célula, 
durante o potencial de ação, e os 
íons potássio que se difundiram para 
o exterior devem retornar aos seus 
estados originais, o que é realizado 
pela bomba com a energia derivada 
do ATP celular 
CONDUÇÃO SALTATÓRIA 
Potenciais de ação só ocorrem nos 
nodos de Ranvier, denominando-se 
condução saltatória 
A corrente elétrica flui pelo líquido 
extracelular que circunda a parte 
externa da bainha de mielina, assim 
como pelo axoplasma dentro do 
axônio, de nodo a nodo, excitando os 
nodos sucessivos, um após o outro. 
Desse modo, os impulsos nervosos 
saltam ao longo da fibra nervosa 
 
BENEFÍCIOS 
Aumenta a velocidade da transmissão 
nervosa nas fibras mielinizadas por 5 a 
50 vezes, já que apenas os nodos 
são despolarizados 
Conserva energia para o axônio 
porque somente os nodos se 
despolarizam e, por conseguinte, é 
requerido menos gasto de energia 
para reestabelecer as diferenças de 
concentração de sódio e potássio 
através da membrana, após série de 
impulsos nervosos 
 
BASE IÔNICA DO POTENCIAL DE 
AÇÃO 
 
Período refratário absoluto: Círculo 
verde maior. Nesse momento, caso 
algum outro estímulo na célula, 
mesmo que acima do limiar 
necessário, o potencial de ação não é 
gerado 
Período refratário relativo: Círculo 
branco menor. Nesse momento, pode 
ser que, se tiver um estímulo bem 
forte, o potencial de ação seja gerado 
PERÍODO REFRATÁRIO 
Novo potencial de ação não pode 
ocorrer na fibra excitável enquanto a 
membrana ainda estiver despolarizada 
pelo potencial de ação precedente, 
dada a inativação dos canais de sódio 
após o desencadeamento do potencial 
de ação 
PERÍODO REFRATÁRIO ABSOLUTO 
O período durante o qual o segundo 
potencial de ação não pode ser 
produzido mesmo com estímulo 
muito intenso é designado como 
período refratário absoluto. Isso 
ocorre quando os canais de sódio 
estão abertos ou inativos 
PERÍODO REFRATÁRIO RELATIVO 
Intervalo no qual um segundo 
potencial de ação pode ser gerado, 
mas apenas por estímulos 
supraliminares, ou seja, estes 
estímulos têm que ser mais fortes 
que os normais capazes de excitar a 
fibra 
 
PERÍODO REFRATÁRIO NO MÚSCULO 
ESQUELÉTICO 
Vermelho: Gráfico de potencial de 
ação do músculo esquelético, com 
despolarização e repolarização 
Azul: Gráfico de contração muscular 
Conclusão: Quando o potencial de 
ação está terminando, o músculo está 
começando a contrair. 
 
MÚSCULO CARDÍACO 
PLATÔ NO POTENCIAL DE AÇÃO DAS 
FIBRAS CARDÍACAS 
Em alguns casos, a membrana 
estimulada não se repolariza 
imediatamente após a despolarização; 
ao contrário, o potencial permanece 
como platô perto do pico do potencial 
em ponta. Isso ocorre no coração 
CAUSAS DO PLATÔ 
DESPOLARIZAÇÃO 
No músculo do coração, dois tipos de 
canais participam do processo de 
despolarização: (1) os canais usuais de 
sódio regulados por voltagem, 
conhecidos como canais rápidos; e (2) 
os canais de cálcio-sódio regulados 
pela voltagem, conhecidos como 
canais lentos 
A abertura dos canais rápidos causa a 
parte em ponta do potencial de ação, 
enquanto a prolongada abertura dos 
canais lentos permite, principalmente, 
o influxo de cálcio para a fibra, sendo 
responsável, em grande parte, pelo 
platô do potencial de ação, que 
aumenta o tempo de despolarização 
deste órgão 
REPOLARIZAÇÃO 
O segundo fator que pode ser 
parcialmente responsável pelo platô, é 
que a abertura dos canais de potássio 
regulados pela voltagem é mais lenta 
do que a usual, em geral só abrindo 
de modo completo até o final do platô 
Isso retarda o retorno do potencial de 
membrana a seu valor negativo 
normal de -80 a -90 milivolts. O platô 
termina quando se fecham os canais 
de cálcio-sódio e aumenta a 
permeabilidade aos íons potássio 
 
LOGO 
A contração e o relaxamento do 
coração ocorrem simultaneamente ao 
período do potencial de ação, devido 
ao influxo maior de cálcio para 
aumentar o tempo de despolarização 
Como o período refratário absoluto 
do coração é o mesmo do seu 
tempo total de contração e 
relaxamento, não há como haver 
tetania desse tecido. 
A sístole, no coração, é o período de 
despolarização e, a diástole, é o 
período de repolarização 
 
 
OBS: A força de contração é 
proporcional à permeabilidade ao 
cálcio durante o platô 
PERÍODO REFRATÁRIO DO CORAÇÃO 
O platô, por manter o potencial de 
ação por maior tempo, gera um 
maior período refratário e, assim, 
evita tetania 
 
 
TETANIA MUSCULAR 
TETANIA: Somações de frequências 
maiores de potenciais à intensidade 
de contração 
Quando há estímulos sucessivos, 
ocorre uma somação deles e um 
aumento na contração do músculo, 
até atingir a tensão máxima, 
momento em que as fibras de actina 
e miosina estão contraídas nos seus 
respectivos comprimentos mínimos 
No músculo esquelético isso é passível 
de ocorrer pela pequena duração do 
período refratário absoluto, de forma 
que outros estímulos são capazes de 
acontecer, o que leva à tetania 
 
TETANIA INCOMPLETA 
O aumento contínuo dos potenciais 
de ação leva à somação por 
frequência 
O relaxamento entre as contrações 
diminui até que as fibras musculares 
alcancem um estado de contração 
máxima 
Os estímulos cessam por ação 
voluntária e as fibras musculares 
relaxam para recuperar o estado de 
tensão excessiva anterior 
Logo: Atingiu-se à tensão máxima, 
mas a tetania é incompleta porque, 
como os estímulos pararam, o 
músculo relaxou 
 
TETANIA COMPLETA 
A taxa de estímulos é rápida o 
suficiente para que não haja tempo 
para a fibra muscular relaxar 
Contrações sucessivas se tornam tão 
rápidas que se fundem 
A fibra alcança tensão máxima e 
permanece nesse ponto 
Os estímulos não cessam, e o 
músculo perde as suas capacidades 
fisiológicas de contração muscular e 
leva à fadiga muscular 
Logo: Os estímulos são contínuos e 
rápidos, de modo que não há tempo 
ao relaxamento entre eles. Chega um 
momento em que a fadiga fisiológica 
é causada, já que os estímulos 
continuam, mas os músculos, por suas 
próprias condições (falta de Ca, de 
miosina…) não conseguem contrair 
mais

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