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POTENCIAL DE AÇÃO DOS NEURÔNIOS Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de ação, que são rápidas alterações do potencial de membrana que se propagam com grande velocidade por toda a membrana da fibra nervosa Cada potencial de ação começa por uma alteração súbita do potencial de membrana normal negativo para um potencial positivo, terminando com retorno quase tão rápido para o potencial negativo Para conduzir o sinal nervoso, o potencial de ação se desloca ao longo da fibra nervosa até sua extremidade final ESTÁGIOS DO POTENCIAL DE AÇÃO DOS NEURÔNIOS ESTÁGIO DE REPOUSO O estágio de repouso é o potencial de repouso da membrana, antes do início do potencial de ação. Diz-se que a membrana está “polarizada” durante esse estágio, em razão do potencial de membrana -90mV negativo existente ESTÁGIO DE DESPOLARIZAÇÃO A esse tempo, a membrana fica subitamente muito permeável aos íons sódio, permitindo que grande número de íons sódio, positivamente carregados, se difunda para o interior do axônio por meio dos canais voltagem-dependentes O estado normal de “polarização” é de -90mV é, de imediato, neutralizado pelo influxo dos íons sódio com carga positiva, com o potencial aumentando rapidamente para valor positivo, um processo chamado de despolarização O excesso de íons sódio positivos que se deslocam para o interior da fibra faz com que o potencial de membrana “ultrapasse” rapidamente o nível zero e se torne positivo OBS: Estímulos sublimiares não geram potencial de ação por não terem atingindo o limiar necessário a tal. Porém, há possibilidade de que uma somação destes gere um potencial ESTÁGIO DE REPOLARIZAÇÃO Após a membrana ter ficado muito permeável aos íons sódio, os canais de sódio começam a se fechar, e os canais de potássio se abrem mais que o normal, já que há os canais de vazamento, já presentes no repouso, associados, agora, aos voltagem- dependentes Então, a rápida difusão dos íons potássio para o exterior restabelece o potencial de repouso negativo da membrana, que é referido como sua repolarização ESTÁGIO DE HIPERPOLARIZAÇÃO Em determinado momento, os canais de potássio voltagem-dependentes se fecham e o potencial de repouso volte a ser atingido Naturalmente, caso não houver nenhum outro estimulo, a bomba de sódio e potássio reestabelece o potencial da membrana. Quando crônica a hiperpolarização, pode provocar estragos, já que, uma vez múltipla e contínua, um estímulo maior terá que ser atingido à ocorrência do potencial de ação. Em algum momento, após sucessivas contrações fortes, o coração se tornará flácido e pode levar à parada cardíaca PENA DE MORTE Injeção letal de solução concentrada em KCL, que leva à maior concentração de potássio fora da célula e gera a flacidez do coração pelas hiperpolarizações contínuas geradas OS CANAIS DE SÓDIO E POTÁSSIO REGULADOS PELA VOLTAGEM Os canais de sódio e de potássio regulados pela voltagem atuam de forma adicional com a bomba de Na+ K+ e com os canais de vazamento de K+ e Na+ durante o potencial de ação ATIVAÇÃO E INATIVAÇÃO DO CANAL DE SÓDIO REGULADO PELA VOLTAGEM Esse canal tem duas comportas: uma perto da abertura externa do canal, referida como comporta de ativação, e a outra perto da abertura interna do canal, referida como comporta de inativação. Quando o potencial de membrana é - 90mV, a comporta de ativação está fechada, impedindo a entrada, por menor que seja, de íons sódio para o interior da fibra, por esses canais de sódio ATIVAÇÃO DO CANAL DE SÓDIO Quando o potencial de membrana se torna menos negativo que durante o estado de repouso (-90 até cerca de -70/-50) a alteração conformacional abrupta da comporta de ativação é ocasionada, o que leva à abertura total do canal Durante esse estado ativado, os íons sódio podem entrar no canal, o que aumenta a permeabilidade da membrana ao sódio por 500 a 5000 vezes INATIVAÇÃO DO CANAL DE SÓDIO Após o canal de sódio ter permanecido aberto por alguns décimos de milésimos de segundo, o canal é inativado e se fecha, e os íons sódio não podem atravessar a membrana Nesse momento, o potencial de membrana começa a retornar ou a se aproximar de seu estado normal de repouso, que é o processo de repolarização OBS: A comporta inativa só reabre quando o potencial de membrana retornar ou se aproximar do potencial de repouso na condição original O CANAL DE POTÁSSIO REGULADO PELA VOLTAGEM E SUA ATIVAÇÃO Ao longo do estado de repouso, a comporta do canal de potássio está fechada, e os íons potássio são impedidos de passar por esse canal para o exterior Em sua maioria, eles só abrem exatamente no mesmo momento em que os canais de sódio estão começando a se fechar por inativação, apesar de serem estimulados à abertura no mesmo momento em que os de sódio foram Assim, a redução da entrada de sódio na célula e o aumento simultâneo da saída de potássio fazem com que o processo de repolarização seja acelerado, de forma a levar à completa recuperação do potencial de repouso da membrana. INÍCIO DO POTENCIAL DE AÇÃO EXCITAÇÃO Qualquer fator que promova a difusão de grande número de íons sódio para o interior da célula pode desencadear a abertura regenerativa automática dos canais de sódio Essa abertura regenerativa pode resultar de: DISTÚRBIO MECÂNICO Pressão mecânica para excitar as terminações sensoriais nervosas na pele EFEITOS QUÍMICOS Neurotransmissores químicos para transmitir sinais de um neurônio para o próximo no cérebro PASSAGEM DE ELETRICIDADE A corrente elétrica para transmitir sinais entre as sucessivas células musculares no coração e no intestino CICLO VICIOSO DE FEEDBACK POSITIVO ABRE OS CANAIS DE SÓDIO Primeiro, contanto que a membrana da fibra nervosa permaneça sem ser perturbada, nenhum potencial de ação ocorre no nervo normal Entretanto, caso ocorra qualquer evento capaz de provocar o aumento inicial do potencial de membrana de - 90 para 0, a própria voltagem crescente causa a abertura de vários canais de sódio regulados pela voltagem Essa ocorrência permite o influxo rápido de íons sódio, resultando em maior aumento do potencial de membrana e, consequentemente, abrindo mais canais regulados pela voltagem e permitindo fluxo mais intenso de íons sódio para o interior da fibra Esse processo é ciclo vicioso de feedback positivo que, uma vez que esse feedback seja suficientemente intenso, continua até que todos os canais de sódio regulados pela voltagem tenham sido ativados O LIMIAR PARA O INÍCIO DO POTENCIAL DE AÇÃO O potencial de ação só vai ocorrer se o aumento inicial do potencial de membrana for suficientemente intenso para gerar o feedback positivo previamente descrito, que ocorre quando o número de íons sódio que entram na fibra fica maior que o número de íons potássio que sai dela Usualmente, o nível de -65 milivolts é referido como limiar para a estimulação PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO Um potencial de ação, provocado em qualquer parte da membrana excitável, em geral, excita as porções adjacentes da membrana, resultando na propagação do potencial de ação por toda a membrana Cargas elétricas positivas são levadas pelo sódio que se difunde para o interior, através das membranas despolarizadas e, então, por muitos milímetros em ambas as direções, ao longo do interior do axônio Essas cargas positivas aumentam a voltagem por cerca de 1 a 3 mm pelo interior das grandes fibras mielinizadas até valor maior que o da voltagem limiar para o desencadeamento do potencial de ação DIREÇÃO DA PROPAGAÇÃO A membrana excitável não tem direção única de propagação, mas o potencial de ação trafega em todas as direções, afastando-se da região estimulada até que toda a membranatenha sido despolarizada PRINCÍPIO DO TUDO OU NADA Uma vez ultrapassado o limiar da excitação de um neurônio, ele irá desencadear sempre a mesma resposta, independentemente da intensidade do estímulo NÃO é modulável em altitude REESTABELECIMENTO DOS GRADIENTES IÔNICOS DE SÓDIO E DE POTÁSSIO APÓS O TÉRMINO DO POTENCIAL DE AÇÃO A transmissão de cada potencial de ação ao longo da fibra nervosa reduz muito pouco a diferença de concentração de sódio e potássio dentro e fora da membrana, devido à difusão para o interior dos íons sódio durante a despolarização, e pela difusão para o exterior dos íons potássio durante a repolarização Assim, é necessário o reestabelecimento das diferenças de concentração entre o sódio e o potássio, o que se consegue pela ação da bomba de Na+ K- para o estabelecimento original do potencial de repouso Assim, os íons sódio que se difundiram para o interior da célula, durante o potencial de ação, e os íons potássio que se difundiram para o exterior devem retornar aos seus estados originais, o que é realizado pela bomba com a energia derivada do ATP celular CONDUÇÃO SALTATÓRIA Potenciais de ação só ocorrem nos nodos de Ranvier, denominando-se condução saltatória A corrente elétrica flui pelo líquido extracelular que circunda a parte externa da bainha de mielina, assim como pelo axoplasma dentro do axônio, de nodo a nodo, excitando os nodos sucessivos, um após o outro. Desse modo, os impulsos nervosos saltam ao longo da fibra nervosa BENEFÍCIOS Aumenta a velocidade da transmissão nervosa nas fibras mielinizadas por 5 a 50 vezes, já que apenas os nodos são despolarizados Conserva energia para o axônio porque somente os nodos se despolarizam e, por conseguinte, é requerido menos gasto de energia para reestabelecer as diferenças de concentração de sódio e potássio através da membrana, após série de impulsos nervosos BASE IÔNICA DO POTENCIAL DE AÇÃO Período refratário absoluto: Círculo verde maior. Nesse momento, caso algum outro estímulo na célula, mesmo que acima do limiar necessário, o potencial de ação não é gerado Período refratário relativo: Círculo branco menor. Nesse momento, pode ser que, se tiver um estímulo bem forte, o potencial de ação seja gerado PERÍODO REFRATÁRIO Novo potencial de ação não pode ocorrer na fibra excitável enquanto a membrana ainda estiver despolarizada pelo potencial de ação precedente, dada a inativação dos canais de sódio após o desencadeamento do potencial de ação PERÍODO REFRATÁRIO ABSOLUTO O período durante o qual o segundo potencial de ação não pode ser produzido mesmo com estímulo muito intenso é designado como período refratário absoluto. Isso ocorre quando os canais de sódio estão abertos ou inativos PERÍODO REFRATÁRIO RELATIVO Intervalo no qual um segundo potencial de ação pode ser gerado, mas apenas por estímulos supraliminares, ou seja, estes estímulos têm que ser mais fortes que os normais capazes de excitar a fibra PERÍODO REFRATÁRIO NO MÚSCULO ESQUELÉTICO Vermelho: Gráfico de potencial de ação do músculo esquelético, com despolarização e repolarização Azul: Gráfico de contração muscular Conclusão: Quando o potencial de ação está terminando, o músculo está começando a contrair. MÚSCULO CARDÍACO PLATÔ NO POTENCIAL DE AÇÃO DAS FIBRAS CARDÍACAS Em alguns casos, a membrana estimulada não se repolariza imediatamente após a despolarização; ao contrário, o potencial permanece como platô perto do pico do potencial em ponta. Isso ocorre no coração CAUSAS DO PLATÔ DESPOLARIZAÇÃO No músculo do coração, dois tipos de canais participam do processo de despolarização: (1) os canais usuais de sódio regulados por voltagem, conhecidos como canais rápidos; e (2) os canais de cálcio-sódio regulados pela voltagem, conhecidos como canais lentos A abertura dos canais rápidos causa a parte em ponta do potencial de ação, enquanto a prolongada abertura dos canais lentos permite, principalmente, o influxo de cálcio para a fibra, sendo responsável, em grande parte, pelo platô do potencial de ação, que aumenta o tempo de despolarização deste órgão REPOLARIZAÇÃO O segundo fator que pode ser parcialmente responsável pelo platô, é que a abertura dos canais de potássio regulados pela voltagem é mais lenta do que a usual, em geral só abrindo de modo completo até o final do platô Isso retarda o retorno do potencial de membrana a seu valor negativo normal de -80 a -90 milivolts. O platô termina quando se fecham os canais de cálcio-sódio e aumenta a permeabilidade aos íons potássio LOGO A contração e o relaxamento do coração ocorrem simultaneamente ao período do potencial de ação, devido ao influxo maior de cálcio para aumentar o tempo de despolarização Como o período refratário absoluto do coração é o mesmo do seu tempo total de contração e relaxamento, não há como haver tetania desse tecido. A sístole, no coração, é o período de despolarização e, a diástole, é o período de repolarização OBS: A força de contração é proporcional à permeabilidade ao cálcio durante o platô PERÍODO REFRATÁRIO DO CORAÇÃO O platô, por manter o potencial de ação por maior tempo, gera um maior período refratário e, assim, evita tetania TETANIA MUSCULAR TETANIA: Somações de frequências maiores de potenciais à intensidade de contração Quando há estímulos sucessivos, ocorre uma somação deles e um aumento na contração do músculo, até atingir a tensão máxima, momento em que as fibras de actina e miosina estão contraídas nos seus respectivos comprimentos mínimos No músculo esquelético isso é passível de ocorrer pela pequena duração do período refratário absoluto, de forma que outros estímulos são capazes de acontecer, o que leva à tetania TETANIA INCOMPLETA O aumento contínuo dos potenciais de ação leva à somação por frequência O relaxamento entre as contrações diminui até que as fibras musculares alcancem um estado de contração máxima Os estímulos cessam por ação voluntária e as fibras musculares relaxam para recuperar o estado de tensão excessiva anterior Logo: Atingiu-se à tensão máxima, mas a tetania é incompleta porque, como os estímulos pararam, o músculo relaxou TETANIA COMPLETA A taxa de estímulos é rápida o suficiente para que não haja tempo para a fibra muscular relaxar Contrações sucessivas se tornam tão rápidas que se fundem A fibra alcança tensão máxima e permanece nesse ponto Os estímulos não cessam, e o músculo perde as suas capacidades fisiológicas de contração muscular e leva à fadiga muscular Logo: Os estímulos são contínuos e rápidos, de modo que não há tempo ao relaxamento entre eles. Chega um momento em que a fadiga fisiológica é causada, já que os estímulos continuam, mas os músculos, por suas próprias condições (falta de Ca, de miosina…) não conseguem contrair mais
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