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Potencial de Ação Introdução Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de ação (PA), que são rápidas alterações do potencial de membrana. Cada potencial de ação começa por uma alteração do potencial de repouso negativo para um positivo. Esse PA se desloca ao longo da fibra nervosa até sua extremidade final. Estágios de um Potencial de Ação Estágio de Repouso O estágio de repouso é o potencial de repouso da membrana. Diz-se que a membrana está polarizada nesse estágio, tendo um potencial de -90mV. Os canais de sódio e de potássio voltagem-dependente estão fechados nesse momento. Estágio de Despolarização Perturbações, como algum estímulo de receptor sensorial ou a ação de algum neurotransmissor é aplicada ao neurônio, criando um potencial local no corpo celular ou no receptor sensorial. No potencial local a permeabilidade dos íons sódio aumenta nos canais de vazamento. Se esse potencial local atingir o limar necessário a membrana fica muito mais permeável aos íons Na+, permitindo a difusão deles por meio dos canais de sódio voltagem-dependente para o interior do hilo axônico. Desse modo, o potencial aumenta rapidamente para um valor positivo, chegando ao valor zero ou ainda mais. Estágio de Repolarização Após a membrana ter ficado muito permeável aos íons Na+, os canais de sódio começam a se fechar rapidamente, e os canais de potássio voltagem- dependente se abrem lentamente. O efluxo de potássio restabelece o potencial de repouso. Estágio de Hiperpolarização Como esse canal tem um funcionamento lento, os íons potássio entram por mais tempo deixando o potencial mais negativo do que no repouso (hiperpolarização). Finalmente, os canais de potássio voltagem-dependente são fechados e a bomba de sódio-potássio agora tem o papel de retornar a milivoltagem da membrana ao potencial de repouso. Canais de Sódio Os canais de sódio voltagem- dependente possuem duas comportas, a comporta de ativação e a de inativação. Quando o potencial é de -90mV, a comporta de ativação está fechada. Quando a membrana recebe uma perturbação que atinge uma voltagem limiar, as comportas dos canais de sódio são totalmente abertas. A comporta de inativação é fechada em poucos décimos de milésimos de segundo após ser ativada. Nesse momento, a membrana vai estar se preparando para voltar ao potencial de repouso inicial (repolarização). A comporta inativada só vai reabrir quando o potencial de membrana retornar ou se aproximar do potencial de repouso. Funcionamento dos canais de sódio voltagem- dependente Canais de Potássio Durante o estado de repouso, os canais de potássio voltagem-dependente estão fechados. Quando o potencial aumenta de -90mV para zero, a comporta abre com um retardo. Esse retardo faz com que a comporta abra no mesmo momento em que os canais de sódio estão começando a se fechar. Assim, a redução da entrada de Na+ e o aumento da saída de K+ fazem com que a repolarização seja acelerada. Muito mais íons Na+ fluem para o interior da fibra do que os íons K+ para o exterior. Essa é a causa de o potencial de membrana ficar positivo no início do PA. Limiar Qualquer evento capaz de provocar o aumento do potencial de -90mV para zero causa a abertura de vários canais de Na+. Isso resulta em um maior aumento do potencial e, abertura de mais canais. Esse processo é chamado de ciclo vicioso de feedback positivo e, uma vez que esse feedback seja intenso, continuará até que todos os canais tenham sido ativados. O PA só ocorrerá se o aumento inicial do potencial de membrana for o suficiente para gerar o feedback. Isso ocorre quando o número de Na+ que entra é maior que o número de K+ que sai. Assim, qualquer aumento do potencial de -90mV para -65mV provoca o explosivo desenvolvimento do PA. Esse nível de -65mV é referido como o limiar para a estimulação. Basicamente qualquer fator que promova a difusão de íons sódio para o interior da célula por uma maior permeabilidade aos canais de vazamento pode ser um limiar. Essa alteração pode resultar: pressão mecânica para excitar as terminações nervosas sensoriais na pele, neurotransmissores químicos para transmitir sinais de um neurônio para outro, dentre outros fatores. Potencial Local Estímulos muito fracos aplicados sucessivamente não são suficientes para que o processo automático do PA se desenvolva. Essas pequenas alterações dos potenciais locais são referidas como potenciais locais agudos, e quando deixam de desencadear o PA, elas são designadas como potenciais subliminares agudos. Quando o potencial atinge o nível necessário para a produção do potencial de ação (o nível limiar) ou mesmo ultrapassam ele (nível supralimiar), o potencial de ação ocorre. Portanto, quem gera o potencial local vai ser algum receptor sensorial ou o corpo celular do neurônio por exemplo. Tal potencial pode ter sua amplitude aumentada, pois não obedece à lei do tudo ou nada. Por outro lado, o potencial de ação só pode ser gerado no hilo axônico e não tem sua amplitude alterada, apenas sua frequência. Potenciais locais e potenciais de ação Percebe-se que a amplitude dos potenciais locais pode ser alterada, porém a amplitude dos potenciais de ação sempre segue o mesmo valor Período Refratário Um novo potencial de ação não pode ocorrer na fibra excitável enquanto a membrana ainda estiver despolarizada. Isso porque os canais de sódio ficam inativos e a única condição que permite sua reabertura é o retorno do potencial de repouso. O período durante o qual o segundo potencial de ação não pode ser produzido mesmo com estímulo muito intenso é designado como período refratário absoluto. Quando os canais voltagem- dependente de potássio estão se fechando está ocorrendo o período refratário relativo, onde um novo estímulo consegue gerar um novo potencial de ação. É relativo porque a membrana está hiperpolarizada, então serão necessárias mais cargas positivas de sódio pelos canais de vazamento. Portanto, o estímulo precisa ser muito maior. Princípio do Tudo ou Nada A despolarização trafega por toda a membrana, se as condições forem adequadas, ou não de propaga se as condições não forem adequadas. Esse princípio é conhecido como princípio do tudo ou nada. Para que ocorra a propagação contínua do impulso, a proporção entre o potencial de ação e o limiar de excitação deve ser sempre maior que 1, o chamado fator de segurança. Portanto, uma vez iniciado o potencial de ação, é impossível impedi-lo de acontecer. O nervo segue essa lei, pois se o estímulo aplicado no neurônio atingir um limiar, o potencial de ação ocorre, mas se esse estímulo não atingir o limiar, o potencial não ocorre, ou seja, é “tudo ou nada” (não existe “meio potencial de ação”, já que eles sempre possuem a mesma amplitude e duração). Se o estímulo for pequeno e não atingir o limiar (estímulo sublimiar) os canais voltagem-dependente de sódio não se abrem e o PA não ocorre. Se o estímulo atingir o limiar (estímulo limiar) os canais se abrem e o PA ocorre. Se o estímulo for muito mais intenso (estímulo supra-limiar) os canais se abrem, mas o PA ocorre da mesma maneira, sem alterações. Restabelecimento do Potencial de Repouso Ao final do potencial de ação, é necessário o restabelecimento das diferenças de concentração entre o sódio e potássio, o que ocorre pela ação bomba de Na+-K+. Essa bomba necessita de energia, que é derivada do ATP. Esse gasto de energia produz um aumento de calor na fibra nervosa durante. Propagação do PA A transmissão do processo de despolarização é referida como impulso nervoso. A partir do momento que o estímulo limiar chegou ao hilo axônico promovendo a abertura dos canais de sódio o potencial de ação é gerado, ele é propagado até o fim, sem ter nenhuma forma de interrompê-lo. As cargas positivas são levadas pelos Na+ que se difundempara o interior ao longo do interior do axônio. Essas cargas aumentam a voltagem até um valor maior que o limiar. Com isso, mais canais de sódio se abrem e o explosivo potencial de ação se propaga. A membrana excitável do axônio não tem direção única de propagação, mas o potencial se propaga em todas as direções, afastando-se da região estimulada até que toda a membrana se despolarize. Porém, como o PA é gerado no hilo axônico, a propagação vai seguir apenas uma direção, visto que o corpo celular do neurônio não é capaz de gerar potenciais de ação. Propagação do PA em um axônio Inicialmente os canais de sódio voltagem- dependente são abertos e o potencial de ação é gerado. Logo depois os canais de potássio se abrem e repolarizam a membrana. Os próximos segmentos vão seguir os mesmos passos, até o fim do axônio. Mesmo que o sódio volte para o segmento axônico que já se despolarizou ele não conseguirá se despolarizar de novo, pois o estímulo deste sódio será insuficiente para a criação do novo PA Fibras Nervosas As fibras mais calibrosas são mielinizadas e as mais delgadas são amielinizadas. A parte central da fibra é o axônio, e a membrana do axônio é a membrana que conduz o potencial de ação. O axônio é cheio de axoplasma, um liquido intracelular. Em volta do axônio está a bainha de mielina, mais espessa que o próprio axônio. Entre bainhas existem os chamados nodos de Ranvier, que são áreas não isoladas de 2 a 3m, por onde os íons ainda podem passar facilmente através da membrana do axônio, do liquido extracelular para o intracelular. Fibras nervosas sem mielina possuem uma velocidade baixa, pois a condução ocorre de segmento a segmento. Além disso, quanto maior o diâmetro da fibra, maior sua velocidade de propagação. O diâmetro influencia porque quanto menor o diâmetro maior será a resistência de propagação do sódio pelo axônio. Fibra nervosa mielinizada O potencial de ação se propaga por meio dos nodos de Ranvier. A condução saltatória ocorre entre os nodos por meio do transporte de íons sódio pelo citoplasma celular e pelo líquido extracelular . Condução Saltatória Os potenciais de ação só ocorrem nos nodos de Ranvier. Desse modo, os potenciais de ação são conduzidos de nodo para nodo por meio de uma condução saltatória em que os impulsos nervosos saltam ao longo da fibra nervosa. Esse mecanismo torna a velocidade da transmissão nervosa das fibras mielinizadas muito mais rápida. Além disso, a condução saltatória conserva energia para o axônio, pois somente os nodos se despolarizam. O isolamento produzido pela bainha de mielina permite que a repolarização ocorra com transferência muito pequena de íons. A velocidade de condução dos PA nas fibras nervosas varia do mínimo de 0,25m/s nas fibras amielínicas, até o máximo de 100m/s nas fibras mielínicas. Condução saltatória pelo axônio mielinizado
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