Potencial de Ação

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Potencial de Ação
INTRODUÇÃO
Algumas células, chamadas de excitáveis, são capazes de mudar seus potenciais de membrana a fim de transmitir sinais, como ocorre nas células nervosas e musculares. Outras células, como as células glandulares ou células ciliadas também são capazes de alterar seus potenciais de membrana para ativar suas funções celulares. Isso ocorre, pois essas células são capazes de gerar potencial de ação, que é a rápida inversão do potencial da membrana (em repouso), de negativo para positivo, graças a entrada e saída de íons e termina com o retorno ao potencial negativo.
ÍONS E O POTENCIAL DE AÇÃO
O potencial de membrana é estabelecido pela diferença de concentração de diferentes íons nos meios intra e extracelular. Os principais íons que estabelecem os potenciais nas membranas celulares são: sódio, potássio, cálcio e cloreto. 
A célula em repouso possui potencial negativo na membrana interna graças ao trabalho contínuo da bomba de sódio e potássio, que coloca dois íons K+ para dentro e três íons Na+ para fora, ou seja, a saída de cargas positivas é maior do que a entrada, e como existem cargas negativas não difusíveis (proteínas) no interior da membrana, seu potencial fica negativo. 
Assim, a bomba de sódio e potássio é um dos principais agentes que mantêm o potencial de repouso das membranas. Além disso, existem os canais de vazamento de potássio, que promovem a saída de potássio mesmo com a célula em repouso, regulando o potencial.
Além disso, quase todas as células possuem a bomba de cálcio em suas membranas, que causa a maior parte do potencial de ação, junto ou no lugar do sódio. Essa bomba joga cálcio para fora da célula e durante o potencial de ação, ocorre influxo de cálcio. O cálcio também é transportado por canais de cálcio regulados por voltagem, que são canais mais lentos que os canais de sódio (demora de 10 a 20 vezes mais tempo para ativar do que os de sódio). Assim, os canais de cálcio promovem a despolarização prolongada enquanto os canais de sódio são responsáveis pelo início do potencial de ação. Os canais de cálcio são encontrados principalmente nos músculos cardíaco e liso.
GERAÇÃO E PROPAGAÇÃO
O potencial de ação das células excitáveis ocorre em basicamente três etapas: repouso, despolarização e repolarização. Tudo isso ocorre em milissegundos e promove as atividades de diversas células do organismo, especialmente as células nervosas e musculares. 
É importante salientar que o potencial de ação ocorre de forma similar em diferentes células, diferenciando-se pelo tempo de duração e potenciais alcançados. 
Repouso: Este é o estágio de repouso da célula, ou seja, antes que ocorra a propagação do potencial de ação e depois que este ocorre. A membrana é dita polarizada nesse estágio, possuindo um potencial em torno de -90 mV, sendo -70 mV para algumas células. 
Despolarização: Nesse estágio, a membrana se torna muito permeável aos íons sódio, neutralizando o potencial de -90mV, que aumenta rapidamente para valores positivos, ultrapassando o zero ou se aproximando desse nível, dependendo da natureza da célula. Isso ocorre por conta dos canais de sódio dependentes de voltagem. 
Esses canais possuem duas comportas, uma de ativação, mais próxima da abertura externa do canal, e outra de inativação, mais próxima da abertura interna do canal. Quando o potencial da membrana se torna menos negativo que durante o repouso, devido a qualquer perturbação (mecânica, química ou elétrica), aumentando de -90mV até zero (ou próximo de zero), ocorre uma mudança conformacional do canal, tornando a comporta de ativação aberta. Esse é o chamado estado ativado do canal. Nesse momento, o aumento do influxo de sódio promove aumento do potencial da membrana e abertura de mais canais de sódio, e isso ocorre até que todos os canais estejam abertos. 
O processo de inativação desses canais é mais lento, e ocorre quando o potencial da membrana começa a retornar ao potencial de repouso (repolarização). A comporta inativa só irá abrir novamente quando o potencial da membrana retornar ou se aproximar do potencial de repouso normal, ou seja, após a repolarização.
Abaixo é possível observar como ocorre esse processo:
Fonte: Google Imagens.
Repolarização: Após a passagem do potencial de ação, a membrana volta a fechar os canais de sódio e aumenta a permeabilidade dos canais de potássio, a fim de permitir a saída desse íon e retorno do potencial da membrana ao repouso, ou seja, o restabelecimento do potencial negativo. Isso ocorre graças à abertura dos canais de potássio dependentes de voltagem. 
Durante o repouso, esses canais estão fechados e os íons de potássio ficam retidos dentro da célula. Quando o potencial da membrana aumenta da -90mV para zero (despolarização), ocorre uma mudança conformacional do canal, que abre permitindo a saída de potássio. Porém, a abertura da maioria desses canais só acontece quando os canais de sódio estão se fechando, justamente para permitir a repolarização. Após o restabelecimento do potencial negativo da membrana (repouso), os canais de potássio voltam a se fechar.
Os canais de sódio e potássio dependentes de voltagem atuam juntamente com os canais de vazamento de potássio e a bomba de Na+ -K +.
PRINCÍPIO DO TUDO OU NADA
Este princípio se aplica a todas as células excitáveis e refere-se ao fato de que, uma vez que o potencial de ação foi gerado em alguma parte da membrana celular, o processo de despolarização irá ocorrer em toda a membrana se as condições forem adequadas ou não irá ocorrer em nenhuma parte da membrana se as condições não forem adequadas.
Em alguns casos, o potencial de ação que chega à determinada parte da membrana não gera voltagem suficiente para estimular a região seguinte, e assim a propagação é interrompida. Por conseguinte, para que ocorra propagação contínua do impulso, a proporção entre o potencial de ação e o limiar de excitação deve ser sempre maior que 1. Esse requisito “maior que 1” é referido como fator de segurança para a propagação.
EXCITAÇÃO
De modo geral, qualquer estímulo que promova a difusão de muitos íons sódio para dentro da célula pode gerar a abertura dos canais de sódio (feedback positivo). Isso pode ocorrer devido a distúrbios mecânicos, químicos ou pela passagem de eletricidade, e isso irá gerar potencial de ação na fibra nervosa ou muscular, como ocorre com a pressão mecânica na pele, que excita as terminações sensoriais da pele, ou neurotransmissores químicos, que transmitem os sinais de um neurônio para outro.
PERÍODO REFRATÁRIO
Este período consiste no momento após o potencial de ação, no qual a célula ainda se encontra despolarizada e não pode receber novo estímulo (figura 3). Isso ocorre porque, após o potencial de ação, os canais de sódio, ou cálcio (ou ambos), ficam na forma inativada, não se reativando novamente até que o potencial retorne ao repouso (ou se aproxime dele), quando os canais voltam para a conformação fechada e podem receber novo estímulo para se abrirem.
O período refratário é importante para limitar a frequência dos potenciais de ação, bem como promover a propagação unidirecional do potencial de ação. Pode ser dividido em período refratário absoluto (PRA) e período refratário relativo (PRR). No PRA, os canais de sódio estão no estado inativo, assim nenhum estímulo irá desencadear potencial de ação. Já no PRR, alguns canais estão no repouso, podendo ser ativadas, porém nem todos os canais se encontram assim.
Fonte: Google Imagens.
PLATÔ
Em algumas células, a membrana despolarizada não se repolariza imediatamente após o potencial de ação, passando por um período de platô, que prolonga o período de despolarização. Isso ocorre especialmente nas células cardíacas, nas quais o período de platô dura de 0,2 a 0,3 segundo, fazendo com 
que a contração do miocárdio dure esse período. Isso promove certo descanso para a célula e garante sincronia dos batimentos. 
O platô é estabelecido pelos canais de sódio dependentes de voltagem, chamados também de canais rápidos, e canais de sódio-cálcio dependentes devoltagem, conhecidos como canais lentos. Os canais rápidos provocam o ápice do potencial de ação e os canais lentos permite principalmente o influxo de cálcio para a fibra, sendo o principal responsável pelo platô. Além disso, outro grande responsável pelo platô são os canais de potássio regulados por voltagem, que têm abertura mais lenta, abrindo-se completamente apenas no final do período de platô.
REFERÊNCIAS
GUYTON, A.C. e Hall J.E.– Tratado de Fisiologia Médica. Editora Elsevier. 13ª ed., 2017.
AIRES, Margarida, et al. Fisiologia. 4ªed.