3ª MEMBRANA PLASMÁTICA

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CLEBSON PANTOJA PIMENTEL 
1. MEMBRANA CELULAR, MEMBRANA PLASMÁTICA OU PLASMALEMA 
 
A membrana plasmática (figura 1) e as membranas das diferentes organelas celulares 
medem cerca de 7 a 10 µm de espessura e são visíveis somente ao microscópio eletrônico. 
Trata-se de uma estrutura trilaminar constituída de duas camadas elétron-densas (escuras) e 
uma camada elétron-lúcida (clara) central. A membrana das células e organelas é lipoprotéica, 
ou seja, são formadas por lipídeos (principalmente fosfolipídios e colesterol) e proteínas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1: componentes da membrana plasmática. Observe os fosfolipídeos com as regiões hidrofóbicas e 
hidrofóbicas. Note a presença das proteínas intrínsecas e extrínsecas, bem como o colesterol de cor 
amarela. 
 
A.1. Os fosfolipídios das membranas são moléculas anfipáticas também chamadas de 
anfifílicas, pois possuem uma região polar e uma região apolar. A região polar ou hidrofílica é 
representada pela cabeça (possuem afinidade e interagem bem como a água), a qual está 
voltada para o exterior da membrana; enquanto que a região apolar ou hidrofóbica formada 
pelas duas caudas (pouca ou sem afinidade com a água), as quais estão voltadas para o interior 
da membrana. 
A cabeça polar é composta pelo glicerol (um triálcool), um fosfato e um álcool, como a 
colina, a etanolamina, serina etc. As caudas apolares são compostas pelas cadeias carbônicas 
dos ácidos graxos. 
A.2. Proteínas de membrana. Embora a estrutura básica de uma biomembrana seja 
dada pela bicamada lipídica, a maioria das funções específicas é realizada por proteínas. Entre 
essas funções, pode-se citar o transporte de íons e moléculas polares, interação com 
hormônios, tradução de sinais por meio de membranas e até estabilização estrutural. A razão 
entre proteínas e lipídios nas membranas varia de acordo com atividade funcional da mesma. 
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As proteínas localizadas na membrana plasmática são classificadas em dois tipos: 
Proteínas intrínsecas ou integrais e proteínas extrínsecas ou periféricas. As proteínas 
intrínsecas estão inseridas na bicamada lipídica e apresentam, comumente, domínios 
citoplasmático e transmembrana. Os domínios que passam pelo interior das membranas e que 
fazem parte de um ambiente hidrofóbico possuem, em sua maioria, resíduos de aminoácidos 
hidrofóbicos. 
A.2.1.As proteínas intrínsecas, geralmente, interagem muito fortemente com as 
porções hidrofóbicas dos lipídios de membrana. Essas proteínas só podem ser extraídas com o 
uso de agentes que quebrem essas interações, solubilizando as membranas, como os 
detergentes. 
A.2.2 As proteínas extrínsecas ou periféricas, como o próprio nome sugere, são 
proteínas que estão localizadas nas superfícies externa na membrana plasmática. Essas 
proteínas estão associadas mais fracamente com a membrana, logo podem ser removidas mais 
facilmente. 
A.3. Os carboidratos são de grande importância para a fisiologia das 
biomembranas. Eles ocupam espaço relevante da superfície das membranas. No caso da 
membrana plasmática, os carboidratos estão localizados somente na superfície 
extracelular da membrana. Na superfície externa da membrana os carboidratos unem-se 
com lipídeos formando os glicolipídeos; combinam-se também como proteínas formando as 
glicoproteínas. 
A camada localizada na face externa da membrana plasmática, formada por 
glicoproteínas e glicolipídeos é conhecida como cobertura celular, glicocálix ou glicocálice. 
Uma vez que os carboidratos carregados negativamente, em especial o ácido siálico, 
apresentam-se em quantidades significativas, o glicocálix é, em grande parte, responsável pela 
carga elétrica negativa encontrada na superfície da célula. 
As funções mais importantes do glicocálice são é o reconhecimento de células e 
moléculas, o que permite a comunicação intercelular. Além disso, o glicocálice tem função de 
proteção química e física da membrana. 
 
2. MODELO DO MOSAÍCO FLUIDO 
 
Este modelo proposto por Singer e Nicholson em 1972, postula que a membrana 
plasmática é formada por uma bicamada de fosfolipídios na qual existem proteínas 
mergulhadas totalmente (proteínas integrais ou intrínsecas) ou parcialmente (proteínas 
periféricas ou extrínsecas). 
Também afirma que a membrana plasmática não é uma estrutura estática, imóvel. A 
membrana plasmática é uma estrutura dinâmica, pois seus componentes realizam movimento 
lateral como se fosse um mosaico fluido, daí a origem do nome do modelo. 
 
 
 
 
 
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3. PROPRIEDADES DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
 
A) A Fluidez das membranas corresponde à capacidade que os componentes da 
membrana possuem de se movimentar ao longo do plano horizontal (lateralmente). A 
movimentação dos lipídios é de extrema importância. Além de diminuir a rigidez das 
membranas biológicas, ela permite a difusão dos seus diferentes constituintes. Na verdade, a 
maior parte dos fenômenos associados à fisiologia das membranas, entre eles a atividade 
enzimática e o transporte de solutos, é profundamente afetada pela fluidez. 
A fluidez é uma característica dada pela composição lipídica. Dentre os fatores que 
podem interferir na fluidez estão (1) a presença ou não de insaturações nas cadeias dos ácidos 
graxos, (2) a temperatura ambiental, (3) a presença de moléculas interpostas na bicamada 
lipídica como o colesterol, e (4) a própria dieta alimentar. 
Presença de insaturações: as cadeias carbônicas dos ácidos graxos podem ser 
saturadas ou insaturadas. As insaturações fazem com que os ácidos graxos ocupem um maior 
espaço no plano da membrana, possibilitando assim um maior espaço no plano da membrana. 
Possibilitando assim uma maior movimentação dos lipídios e conseqüentemente das proteínas, 
logo quanto maior a número de insaturações maior será a fluidez da membrana. 
Temperatura: a temperatura interfere na fluidez das membranas porque os ácidos 
graxos que os compõem apresentam um determinado ponto de fusão e, conseqüentemente, 
uma transição de fase. O ponto de fusão dos ácidos graxos é a temperatura em que a molécula 
passa do estado gel para um estado líquido-cristalino. Em uma biomembrana no estado gel, os 
fosfolipídios estão completamente estendidos e alinhados, agrupando-se de forma bastante 
fechada e perpendicular ao plano da bicamada. 
A movimentação dos lipídios, nesse caso, fica bastante restrita, o que torna a membrana 
bastante rígida, compacta e impermeável. Por outro lado, o estado líquido–cristalino é 
caracterizado por uma intensa movimentação dos ácidos graxos, o que representa uma maior 
fluidez e maior permeabilidade. 
Presença de moléculas interpostas: a presença de moléculas entre os fosfolipídios, 
como o colesterol, é capaz de interferir na fluidez, pois altera o grau de compactação normal 
dos ácidos graxos e dificulta a movimentação destes no plano da bicamada. O colesterol quebra 
a estrutura altamente ordenada das cadeias dos ácidos graxos. Assim, em uma dada 
temperatura, por impedir a aproximação e a associação lateral, o colesterol mantém as cadeias 
de hidrocarbonetos dos fosfolipídios em um estado fluido intermediário entre o gel e o líquido-
cristalino. 
Dieta alimentar: outro fator que pode interferir na composição lipídica das membranas 
celulares e, como conseqüência, na sua fluidez, é a dieta. Os lipídios obtidos via cadeia 
alimentar, entre eles ácidos graxos saturados, insaturados, poliinsaturados e o próprio 
colesterol, são incorporados às membranas. Desta forma, a dieta observada em uma dada 
população, seja animal ou humana, é capaz de interferir de forma bastante acentuada na
fisiologia das membranas biológicas. 
 
 
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B) Reconhecimento e comunicação. A membrana plasmática é o primeiro contato 
entre os meios intra e extracelular. Seus componentes permitem que a membrana tenha a 
capacidade de reconhecimento de células e moléculas traduzindo informações para o interior 
da célula e permitindo que ela responda a estímulos externos que podem influenciar nas suas 
funções biológicas, participando decisivamente das interações célula-célula e célula-matriz 
extracelular (funções reconhecimento e sinalização celular). 
 
C) Assimetria da membrana é uma propriedade que corresponde às diferenças 
estruturais e funcionais entre as faces interna e externa da membrana, ou seja, a membrana 
possui componentes estruturais (proteína e lipídeos), bem como funções que são específicas de 
uma determinada face da membrana. 
 
D) Permeabilidade seletiva. Se analisarmos a permeabilidade de membranas lipídicas 
sintéticas, veremos que elas bloqueiam a passagem da maioria das moléculas polares, de 
moléculas apolares grandes (de alta massa molecular) ou moléculas carregadas eletricamente. 
Essa barreira é de crucial importância, pois permite à célula manter diferentes concentrações 
de solutos no citoplasma em relação ao fluido extracelular. 
 
A Permeabilidade seletiva é a capacidade da membrana plasmática ou celular se 
selecionar o que entra e o que sai do interior da célula, uma vez que atua na manutenção de 
microambientes, formando uma barreira que impede o conteúdo celular de escapar e se 
misturar com o meio circundante. Esta membrana confere individualidade a cada célula, 
definindo os meios intra e extracelulares. 
 
O transporte de moléculas através da membrana plasmática pode ser através dos 
seguintes processos: 
 
A) Transporte passivo: O transporte passivo não envolve o consumo de energia do 
sistema, sendo utilizada apenas a energia cinética das moléculas. Os principais tipos de 
transporte passivo são: osmose, difusão simples e difusão facilitada. 
 
A.1) Osmose: é passagem de água (solvente) de um meio hipotônico (menos 
concentrado de soluto, “logo mais concentrado de água”) para um meio hipertônico (mais 
concentrado de soluto, portanto menos concentrado de água”), através de uma membrana 
semipermeável, sem gasto de energia (figura 2). 
Se a célula estiver num ambiente mais concentrado (hipertônico) que o seu interior, ela 
perde água e murcha, fenômeno osmótico chamado plasmólise ou murchamento. Se o 
ambiente externo for menos concentrado (hipotônico) que o interior da célula, ela ganha água, 
aumenta de volume, podendo ocorrer lise celular, fenômeno osmótico chamado plasmoptise 
para as células animais em geral. Quando ocorre lise das hemácias denominamos o fenômeno 
de hemólise. 
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No caso de célula vegetal, quando está ganha água, aumenta de volume e fica túrgida, 
fenômeno osmótico chamado turgência ou turgescência não ocorrendo lise celular, devido a 
proteção exercida pela parede celular. 
Veja que dependendo da solução e do tipo de célula (animal ou vegetal) podem ocorrer 
diferentes fenômenos osmóticos.. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: Observe os fenômenos osmóticos em células animais e vegetais quando submetidas a meios com 
diferentes concentrações (hipotônico, isotônico e hipertônico). 
 
A.2) Difusão simples: Na difusão simples (figura 3) as moléculas hidrofóbicas (Ex.: 
benzeno), gases (O2, CO2), e pequenas e polares (Ex.: H20) passam pela membrana plasmática 
através da bicamada lipídica de um meio de maior concentração (hipertônico) para um meio 
de menor concentração (hipotônico), ou seja, a favor de uma gradiente de concentração, sem 
gasto de energia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Passagem de algumas moléculas (Ex.: CO2 e O2) por difusão simples pela membrana plasmática, 
através da bicamada lipídica. Note que moléculas grandes (Ex.:glicose) e moléculas carregadas são 
barradas (EX.: Na+, Ca2+, Cl-, H+, aminoácidos). 
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A.3) Na difusão facilitada moléculas ou íons passam pela membrana plasmática, de um 
meio de maior concentração para um meio de menor concentração, através de uma proteína 
transmembrana, que pode ser uma permease (figura 4) ou canal protéico (figura 5), sem 
gasto de energia. 
 
Mecanismo de difusão facilitada realizada através de proteína carreadora 
também chamada de permease. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4: Transporte por difusão facilitada. Note que esse tipo de transporte (por permease) se dá em três 
etapas: 1. Ligação da molécula (a ser transportada) à permease; 2. Mudança conformacional da permease, 
que permite a passagem da molécula através da membrana plasmática; 3. Retorna da permease à sua 
forma inicial. 
 
Mecanismo de difusão facilitada realizada por canal protéico. Estes canais 
protéicos podem ser controlados por ligantes, voltagens etc. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5: Esquema de um canal protéico (ou proteína canal). Veja que as moléculas estão sendo 
transportadas do meio mais concentrado para o menos concentrado. 
 
A velocidade de transporte por difusão simples e facilitada apresenta características 
diferentes. A velocidade por difusão simples é representada por uma reta ascendente. Na 
difusão facilitada a velocidade aumenta até certo ponto, no qual a partir dele não se observa 
aumento. Esse ponto de manutenção da velocidade corresponde ao momento da saturação das 
proteínas (carreadoras e canais), no qual por mais que se aumente a diferença de concentração 
entre os meios intra e extracelulares a velocidade não se altera (gráfico 1 abaixo). 
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B) Transporte ativo. É um tipo de transporte que necessita de aporte (gasto) de 
energia, isto é, consumo de energia (direta ou indiretamente) pelo sistema, na forma de ATP. 
No transporte ativo (figura 6, 7 e 8) a movimentação das substâncias se dá contra o gradiente 
de concentração, ou seja, do meio hipotônico (menos concentrado) para o hipertônico (mais 
concentrado). 
 
Há basicamente dos tipos de transporte ativo: transporte ativo primário e 
transporte ativo secundário. 
 
Transporte ativo primário: utiliza a energia diretamente do ATP para realizar o 
processo de transporte. Temos como exemplo clássico a bomba de sódio e potássio, a qual 
tem como funções básicas manter o potencial eletroquímico das células, e ajudar no 
controle osmótico e do volume celular. Esta bomba chega a gastar 25% de energia de 
algumas células. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6: Observe que há grande diferença de concentração dos íons Na+ e K+ entre os meios intra e 
extracelular. Há muito mais Na+ no meio extracelular em relação ao meio intracelular; enquanto que, há 
mais K+ no meio intracelular quando comparado ao meio extracelular. 
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Figura 7: Esquema da bomba de sódio e potássio (Na+ - K+ ATPase). Observe que há dois sítios de ligação 
para o K+ na face extracelular da membrana plasmática, e três sítios para a ligação do Na+ na face 
intracelular (citoplasmática). Note a presença do ATP, o qual é utilizado como fonte de energia para o 
funcionamento da bomba. 
 
Transporte ativo secundário: É o transporte de uma molécula ou íon, apartir da 
utilização da energia do transporte acoplado à uma segunda molécula que esta sendo 
transportada. Temos como exemplo desse tipo de transporte a Internalização da glicose a 
partir do lúmen intestinal (figura 8). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8: a glicose é internalizada a apartir do lúmen intestinal através da utilização da energia gerada 
pelo transporte de sódio (transporte acoplado). Note que a glicose está sendo transportada contra o 
gradiente de concentração, logo não poderia ser feito de formam passiva.
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O transporte mediado por proteínas nas membranas pode ser feito de três sistemas 
diferentes (figura 9): 
 
Uniporte: quando uma única molécula é transportada unidirecionalmente através da 
membrana; 
simporte: quando duas moléculas são transportadas simultaneamente em uma mesma 
direção; 
Antiporte: quando duas moléculas são transportadas, simultaneamente, em direções 
opostas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TRANSPORTE EM GRANDE QUANTIDADE OU TRANSPORTE EM BLOCO 
 
Partículas maiores não conseguem atravessar a membrana, mas podem ser 
incorporadas à célula pela própria estrutura da membrana celular, ocorrendo, assim, a 
formação de vesículas. A este processo, no qual a membrana celular envolve partículas ou 
fluido do exterior, dá-se o nome de endocitose. Ele ocorre por dois mecanismos: 
 
a) Fagocitose. Processo de captação de moléculas maiores, partículas, células ou 
microrganismos para o interior da célula. Neste processo, a partícula a ser ingerida toca na 
membrana celular, a qual emite projeções da membrana plasmática chamada pseudópodes 
para realizar o processo. A fagocitose é realizada basicamente para nutrição e defesa do 
organismo (figuras 10, 10.1, 10.2). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10. Amoeba englobando 
um material para nutrição. 
 
Figura 10.1. Macrófago (cinza) 
fagocitando um esporo de fungo 
(laranja). 
 
Figura 10.2. Neutrófilo lançando 
pseudópodes para fagocitar 
bactérias. 
 (laranja). 
 
UNIPORTE SIMPORTE ANTIPORTE 
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b) Pinocitose. Processo utilizado pela célula para englobar porções de fluidos 
extracelulares (moléculas solúveis). Neste caso, a membrana sofre um processo de 
invaginação, ocorrendo à formação de pequenas vesículas (figura 11). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Englobamento de partículas solúveis para o meio intracelular através do processo de 
pinocitose. Note que a vesícula formada pelo fragmento da membrana plasmática mais o seu conteúdo é 
chamado de vesícula pinocítica ou pinossomo. 
 
Exocitose. Para eliminar substâncias residuais ou de moléculas que atuarão no meio 
extracelular, a célula utiliza o processo de exocitose, no qual uma vesícula, vinda do citoplasma 
contendo material que deve ser eliminado, se funde à membrana plasmática, lançando o seu 
conteúdo no meio extracelular (figura 12). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12: esquema mostrando a endocitose e a exocitose. Note o lisossomo se fundindo com a vesícula 
endocitada, formando um vacúolo digestivo. Em seguida (nº 4) processo de exocitose 
Pinossomo