Introdução a ecologia de populações

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Ecologia de 
Populações
São Cristóvão/SE
2011
Adauto de Souza Ribeiro
Mariana Pagotto
Projeto Gráfi co e Capa
Hermeson Alves de Menezes
Diagramação
Nycolas Menezes Melo
Ilustração
Adauto de Souza Ribeiro
Mariana Pagotto
Elaboração de Conteúdo
Adauto de Souza Ribeiro
Mariana Pagotto
F224b Ribeiro, Adauto de Souza.
 Ecologia de Populações / Adauto de Souza Ribeiro, 
 Mariana Pagotto. - São Cristóvão: 
 Universidade Federal de Sergipe, CESAD, 2011.
 1. Ecologia. 2. Populaão biológia. 3. Genética de 
 populações. 4. Ecossistemas I. Pagotto, Mariana. II. Título.
CDU 574.3
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Ecologia de Populações
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NÚCLEO DE MATERIAL DIDÁTICO
Hermeson Menezes (Coordenador)
Marcio Roberto de Oliveira Mendonça
Neverton Correia da Silva
Nycolas Menezes Melo
AULA 1
Introdução à Ecologia de Populações .............................................. 07
AULA 2
Estrutura da população................................................................................17
AULA 3
Crescimento e regulação populacional. ............................................ 35
AULA 4
Dinâmica temporal e espacial das populações ................................. 51
AULA 5
Interações entre populações. ............................................................ 63
AULA 6
Genética de população e conservação das espécies ............................ 79
AULA 7
História de vida e ecologia evolutiva............................................................103
AULA 8
Ecologia e conservação de populações . ........................................111
Sumário
INTRODUÇÃO À ECOLOGIA DE 
POPULAÇÕES
META
Conceituar a que é ecologia experimental e teórica;
defi nir as subdivisões da ecologia;
contextualizar a ecologia de população e a contribuição das outras áreas do saber.
OBJETIVOS
Ao fi nal desta aula, o aluno deverá:
entender a subdivisões da Ecologia e demonstrar que desde antiguidade o homem faz senso 
de plantas e animais, a partir do século 20 a ecologia tem um escopo teórico para previsão do 
crescimento das populações utilizando modelos matemáticos.
PRÉ-REQUISITO
Ecologia I, Ecologia de Ecossistemas, Genetica, Evolução, Métodos Quantitativos.
Aula
1
8
Ecologia de Populações
INTRODUÇÃO
O curso de Ecologia de Populações estudará como os padrões espaciais 
e temporais da abundância e distribuição dos organismos e quais os me-
canismos que produzem esses padrões. As espécies diferem drasticamente 
em sua abundância média e distribuição geográfi ca, e apresentam uma no-
tável variedade de modelos dinâmicos da abundância ao longo do tempo, 
incluindo a relativa constância, ciclos, fl utuações irregulares, manifestações 
violentas, e extinções. Neste capitulo vamos introduzir os princípios gerais 
do que é ecologia, demonstrando historicamente que essa busca de padrões 
de dinâmica visam integrar a estes princípios os modelos mecanicistas e as 
interpretações evolutivas das táticas individuais de história de vida, ecofi s-
iologia e comportamento, bem como as teorias de comunidade e dinâmica 
do ecossistema estão relacionados a este nível de abordagem, e sua aplicação 
direta de seus princípios na gestão e conservação de populações naturais.
VOCÊ SABE O QUE É ECOLOGIA?
A palavra ecologia foi citada pela primeira vez pelo zoólogo alemão 
Ernest Haeckel, em 1870. O termo é derivado do grego, sendo que oikos 
signifi ca “casa” e logos signifi ca “estudo”. Assim, ecologia é a ciência pela qual 
estudamos a casa dos organismos, ou melhor, o ambiente em que eles vivem.
De acordo com Haeckel (1870), ecologia é “a investigação de todas 
as relações do animal tanto com o seu ambiente orgânico quanto com 
seu ambiente inorgânico”. Outros autores a defi nem como “o estudo da 
estrutura e função da natureza” (Odum, 1963); “o estudo científi co das 
interações que determinam a distribuição e abundância dos organismos” 
(Krebs, 1972); “ciência pela qual estudamos como os animais, as plantas 
e os microorganismos interagem com o mundo natural” (Ricklefs, 2002).
O termo ecologia tornou-se de uso geral no fi nal do século XIX, quando 
cientistas americanos e europeus se autodenominaram Ecólogos. Estes 
visam entender a maneira com que os ambientes e os organismos interagem 
para criar a diversidade de habitats e comunidades biológicas existentes. 
Para isso, é preciso aprender os princípios comuns de funcionamento dos 
sistemas ecológicos bem como a maneira pela qual tais sistemas respondem 
às variações no meio ambiente (Ricklefs, 2002).
POR QUE ESTUDAR ECOLOGIA? 
O objetivo fundamental da ecologia é entender o funcionamento dos 
sistemas naturais. Porém, estudar ecologia também é situar o homem em 
seu lugar no mundo. Em função da curiosidade de entender como o mundo 
funciona em torno de nós, estamos sempre buscando a compreensão do 
9
Introdução à Ecologia de Populações Aula
1que somos feitos e como fazemos parte do meio em que vivemos. E o 
homem, inserido na natureza como está, interage com as demais espécies e 
recursos naturais. Na realidade, devemos estar ciente de que tudo que está 
no Planeta (ou melhor, no universo), está interagindo. 
Além disso, por sermos um componente biótico racional, temos a re-
sponsabilidade de minimizar os efeitos que nossas ações prejudiciais causam 
no ecossistema. Por exemplo, a ocupação desordenada e descontrolada das 
áreas naturais gera a fragmentação, a degradação e a destruição dos habitats 
de animais e plantas, devido à construção de casas, pontes, rodovias, usinas, 
utilização da agricultura epecuária; o desmatamento para aumento das 
áreas de agricultura e a poluição industrial provocam gigantescos impactos 
sobre o clima; a perda da biodiversidade e a mudança global do clima são 
processos reais hoje. Estes são apenas alguns exemplos nada confortáveis 
que a nossa atual sociedade enfrenta.
De fato, conhecer a natureza proporciona a compreensão dos processos 
e permite o real direcionamento de nossas ações. O manejo dos recursos 
naturais de uma forma que sustente uma razoável qualidade de vida humana 
depende do uso inteligente dos princípios ecológicos a fi m de prevenir os 
problemas ambientais e suprir nossas práticas sociais, políticas e econômicas. 
Os sistemas ecológicos, nos quais se inserem todas as espécies que ali 
crescem e se reproduzem, incluindo os humanos mantêm suas propriedades 
biológicas controladas em equilíbrio dinâmico, de tal modo que as circunstân-
cias que suportam a vida determinam os rumos evolutivos dos indivíduos. 
Se a seleção é fator determinante de especiação, a manutenção das condições 
ideais de sobrevivência e adaptações dos indivíduos (nicho ecológico) man-
tém o potencial biótico das populações relativamente estável. Deste modo, 
o desenvolvimento sustentado pode promover a continuidade das espécies 
que observamos nos diversos sistemas ecológicos já estabelecidos. Então, 
quando há quebra desta sustentabilidade, a ecologia nos ajuda a compreender 
problemas complexos de causa e efeito. Os exemplos são diversos, tanto em 
escala global como regional. Em escala global, temos como exemplos a invasão 
de sapos na Austrália, de porcos selvagens no Havaí, a invasão da perca do 
Nilo e no lago Vitória, nos Estados Unidos. Em escala regional nós temos 
como exemplo a invasão da algaroba na caatinga e a tilápia nos rios e lagos.
Portanto, a compreensão ecológica é necessária para que possamos 
prever as reações às mudanças e, mais do que nunca, para aprendermos as 
melhores políticas de manejar os recursos naturais dos quais a humanidade 
depende (Ricklefs, 2002).
 AS SUBDIVISÕES DA ECOLOGIA
Considerada uma ciência multidisciplinar, a Ecologia envolve outras 
ciências que tem infl uencia sobre ela, tais como, biologia vegetal e animal, 
taxonomia, fi siologia, genética, comportamento, pedologia, geologia, so-
10
Ecologia de Populações
ciologia, antropologia, física, química e matemática. Contudo, a ecologia 
basicamente se desenvolveu ao longo de duas vertentes: o estudo das plantas 
e o estudo dos animais.
A ecologia vegetal e a animal podem ser vistas como o estudo das inter-
relações de um organismo individual com seu ambiente (auto-ecologia), ou 
como o estudo de comunidades de organismos (sinecologia). Desta forma, 
podemos encontrar a Ecologia subdividida em Auto-Ecologia, Sinecologia 
e ainda, Ecologia de Populações. 
A Auto-Ecologia estuda as relações de uma única espécie com seu meio, 
defi nindo seus limites de tolerância e suas preferências, face aos diversos 
fatores ecológicos. Além disso, busca compreender a ação do meio sobre 
a morfologia, a fi siologia e o comportamento da espécie em estudo.
Já a Sinecologia, ou Ecologia de Comunidades, busca analisar as rela-
ções entre os indivíduos pertencentes às diversas espécies e seu habitat e, 
pode adotar o ponto de vista descritivo ou funcional. O descritivo obtém 
conhecimentos precisos sobre a composição especifi ca dos grupos, a 
abundância, freqüência, e distribuição espacial das espécies que habitam um 
determinado meio. Por outro lado, o funcional (dinâmico) pode descrever a 
evolução dos grupos e examinar as infl uências que os fazem suceder-se em 
um determinado habitat e, ainda, pode-se estudar os transportes de matéria 
e de energia entre os diversos constituintes de um ecossistema.
E, fi nalmente, a Ecologia de Populações (ou Dinâmica de Populações) 
descreve as variações da abundância de um grupo de espécies e procura 
conhecer as causas dessas variações. 
COMO NASCEU A ECOLOGIA DE POPULAÇÕES
Vimos que a ecologia é uma ciência moderna e que os princípios e 
fundamentos ainda estão em construção, mas ao olharmos nos primórdios 
da ciência desde os gregos o conhecimento não tinha essa organização, ela 
foi construída. Vamos agora relembrar como foi essa estória e como chegou 
até a ecologia de populações.
 Pitágoras (569-475 A.C.) Seus exemplos partiam do principio que “os 
números são a linguagem da natureza”.
Platão (427-347 A.C.). Extremamente amante da matemática afi rmou 
que: somente a matemática é o instrumento pelo qual se atinge o conheci-
mento, em suas aulas afi rmava. “Que aqui não entre nenhum homem que 
não saiba geometria”.
Galileu Galilei (1564-1642) Afi rmava que a Geometria é a chave das 
leis da natureza “A fi losofi a está escrita neste grande livro, que é o universo, 
o qual permanece continuamente aberto à nossa contemplação. Mas o livro 
não pode ser entendido, a menos que se aprenda primeiro a compreender 
a linguagem e ler os símbolos em que está composto. Ele está escrito na 
linguagem da matemática, e os seus caracteres são triângulos, círculos, e out-
11
Introdução à Ecologia de Populações Aula
1ras fi guras geométricas, sem os quais é humanamente impossível entender 
uma única palavra do mesmo; sem eles vagueamos num labirinto escuro.”
Isaac Newton (1642-1727), Para descrever as leis do movimento, de-
senvolveu a matemática moderna e descobriu as Leis da mecânica terrestre 
e celeste. 
René Descartes (1596-1650) Divulgou a imagem mecanicista do mundo. 
Maior contribuição geometria analítica e afi rmou que havia ciências naturais, 
somente matemática
Isaac Newton (1642-1727) e Gottfried W. Leibniz (1646-1716) infl u-
enciarm a matemática do movimento instantâneo, associaram tempo como 
elemento fundamental para descrição da natureza e a matemática se torna 
uma maneira dinâmica de pensamento.
Ernest Haeckel (1866), defi ne o que é ecologia, e objetivou a idéia da 
física ou matemática como elementos da ecologia descritiva baseada na física. 
Em seguida a ecologia de plantas terrestres e os processos de dinâmica de 
sucessão em associações vegetais foi desenvolvida desde Möbius (1877) 
Forel (1892 e 1895), Cowles (1899, Warming (1895) Clements (1916 e 1920). 
O inicio da limmnologia, lago com Forbes (1844 e 1887)
 Ernest Mayr (1998), eminente evolucionista, apontou três os desdo-
bramentos para inicio da ecologia de população: o primeiro Os cálculos 
de Lotka-Volterra sobre predador-presa e crescimento Populacional; 2 
º Ênfase na Competitividade com o princípio da exclusão competitiva 
(Gause) e Atenção aos problemas de alteração de energia da água doce; e 
3º Desenvolvimento da genética
Alfred James Lotka Nasceu 1880 - Lemberg - Áustria (Ucrânia-Leste 
Europeu) e morreu em 1949 era físico-quimico. Vito Volterra Nasceu 1860 
– Itália, físico, veremos mais a frente.
Leonardo de Pisa (1170-1250) em 1222, constatou que reprodução de 
coelhos, no sentido numérico, uma forma de crescimento exponencial ou 
“numérica de Fibonacci”. Recentemente, descobriram que a disponibilidade 
dos acúleos dos cactos tem uma sequencia do Fibonacci.
Benjamin Gompertz (1779-1865) em 1825 descreveu que aumento 
na taxa de mortalidade pode ser descrita por uma progressão geométrica. 
Seu trabalho é reconhecido pela “lei da mortalidade de Gompertz”
Thomas Robert Malthus (1766-1834) em seu O ensaio sobre a popu-
lação – 1798, descreve que o crescimento da população humana tem Pro-
gressão Geométrica, e que os recursos alimentares cresciam em progressão 
aritmética
12
Ecologia de Populações
William Farr (1843) afi rmou que há relação entre a taxa de mortalidade 
e a densidade de uma população e T. Brailsford Robertson Em 1908 que 
o crescimento populacional tem curva autocatalítica (catalisador). 
Raymond Pearl (biólogo e sociólogo) & Lowell Reed (matemático) 
1920 EUA adotaram a equação de Verhulst,como termo “logística” para 
suas curvas de crescimento. Equação logística como “Lei do crescimento 
populacional e descreveram que as Plantas há dois tipos de fatores que as 
controlam o crescimento “os fatores determinando de forma interna” e 
“fatores ambientais externos”
William Robin Thompson (1887-1972) 1920 apresentou as equações 
diferenciais para descrever como o parasita e seu hospedeiro em ambiente 
natural tem fl utuações cíclicas em ambas populações, e Ronald Ross (1857-
1932)
Trabalhando com malária, obteve resultado similar com a curva logística 
e utilizados as equações de Lotka.
Lotka 1925 apresento o primeiro“Elements of Physical Biology” e 
em 1956 os“Elements of Mathematical Biology” em que os processos 
dinâmicos da natureza, nele o mundo orgânico e sua parte inorgânica são 
observadas como um único sistema, de modo que é impossível entender 
o funcionamento de qualquer parte sem uma compreensão do todo. Este 
principio foi chamado de “ Princípio holístico Linguagem em termos da 
física como cinética da evolução, estática e dinâmica
Volterra , Umberto D’Ancona ao investigar mercado pesqueiro no 
Mar Adriático, observou estranho crescimento populacional de predadores 
em plena primeira guerra mundial. Em 1925 iniciou os estudos e dedicou 
15 anos ramifi cações desta questão, 1926 “Flutuation in the abundance of 
a species considered mathematically” e 1928“Variations and fl utuations of 
the number os individuals in animal species living together”.
Charles Elton em Animal Ecology (1927) descreve a importância 
numérica das populações e suas variações, porém não cita os trabalhos de 
Lotka e Volterra, em 1935 - The Journal of Animal Ecology, uma revisão 
e faz considerações ao trabalho de Lotka.
Novo paradigma experimentos foram realizados e Kingsland (1991) 
afi rmou que a ecologia somente teve sua solidifi cação como ciência, com o 
início da aplicação de métodos experimentais e matemáticos para a análise 
das relações entre os organismos e o ambiente a estrutura e a sucessão de 
comunidades e a dinâmica de populações.
Georgii Frantsevich Gause 1932, populações de protozoários (Parame-
cium caudatum e P. aurelia) em tubos de ensaio. Aos 16 dias 2 populações, 
em um mesmo tubo de ensaio, apenas P. Aurélia se mantém (crescimento 
maior que o da outra). Excluindo a população que tem o crescimento mais 
lento (P. caudatum). Conclusão: e que 2 espécies podem coexistir, mas não 
ocupar o mesmo nicho, daí a proposta de Princípio da exclusão competitiva 
ou princípio de Gause.
13
Introdução à Ecologia de Populações Aula
1Trabalhos subseqüentes a contribuição da matemática, todos buscavam 
entendimento das relações entre as espécies e seu meio. Através dessas 
relações estabeleceram, ou tentaram defi nir o equilíbrio dinâmico e a esta-
bilidade das populações / comunidades.
TEORIAS
Hoje a matemática tem diversas teorias que buscam descrever a na-
tureza tais como a Teoria dos fractais (caos) limita e captam a textura da 
realidade; na física a Teoria das cordas (ainda não conclusiva) propõe que 
todas partículas fundamentais da matéria é formada de energia.
Todos os esforços e tentativas de descrever a natureza, afi rma que a 
essência do homem é querer dominar a natureza, e a ciência tenta entender 
os processos que a determinam. Newton, de quase 320 anos disse “A na-
tureza tem leis, e podemos descobri-las”
CONCLUSÃO
Neste capitulo, buscamos responder três perguntas básicas, o que é 
ecologia?. Por que estudar ecologia? Como a ecologia é uma ciência 
multidisciplinar, há três níveis de abordagem do conhecimento ecológico 
que mostra que é possível subdividir este conhecimento. No primeiro nível 
está os organismos semelhantes se reúnem e estabelecem no meio em 
respostas as variabilidades produzidas aleatoriamente, no segundo nível 
aborda como diferentes organismos estabelecem e relacionam e fi nalizando 
com interações dos organismos com o ambiente e por fi m como o meio e 
organismos afetam-se mutuamente. Neste curso vamos abordar a ecologia 
populacional. Por que as populações tendem a crescer?
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Ecologia de Populações
RESUMO
 Historicamente, da evolução do estudo ecológico através dos tempos 
cientistas tais como tais como Malthus, Darwin ou Haeckel tem posição 
destacada na ecologia. A as defi nições modernas de Ecologia é introduzida 
conceitos de populações, comunidades e ecossistemas. Algumas defi nições 
acessórias relevantes tais como habitat e nicho são também introduzidas 
sempre de forma muito direta e objetiva. Nesta unidade apresentamos os 
princípios básicos da disciplina Ecologia de Populações com o objetivo de 
entender como se dá a distribuição dos indivíduos dentro das populações 
com relação à sua distribuição espacial, idade e genótipo, ou seja, onde os 
organismos são encontrados, como estão distribuídos e por que. Tais as-
pectos da estrutura populacional são imprescindíveis para a compreensão 
de questões como: de que maneira as populações se comportam ao longo 
do tempo? Como persistem em um habitat? Como ela afeta o fl uxo de 
energia e a ciclagem de nutriente num ecossistema? Assim, muito da Eco-
logia se focaliza nos processos no nível da população. Vimos que desde 
a antiguidade o homem preocupava-se em contar os seres vivos e que 
havia leis e padrões matemáticos que determinavam o comportamento do 
crescimento das populações, porém é no inicio do século 20 que as bases 
do conhecimento foram estabelecidas os princípios da Lotka e Volterra 
sem terem se conhecido. 
ATIVIDADES
1. Os ecólogos estudam a natureza de várias perspectivas diferentes. Quais são elas?
2. O que é um sistema ecológico? Cite exemplos.
3. Quem foi que propôs o termo Ecologia?
4. Qual foi a contribuição de Darwin para o desenvolvimento da Ecologia?
5. Pesquise qual é o paralelismo existente entre nicho ecológico e fenótipo?
6. Em que medida e Ecologia, a Economia se diferenciam de outras ciências 
tais como a Química ou Matemática?
7. Quais são as consequências para o estudo da ecologia, o fato de que 
trata-se de uma ciência moderna ainda sem um corpo de "leis" defi nidas e 
universalmente aceitas?
8. Para que serve o nicho hipervolumétrico. Ele é real ou virtual?
9. Redija uma texto exemplifi cando de que maneira os impactos humanos 
contribuem para a alteração do mundo natural.
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Introdução à Ecologia de Populações Aula
1AUTOAVALIAÇÃO
1. Em que medida e Ecologia, a Economia se diferenciam de outras ciências 
tais como a Química ou Matemática?
2. Quais são as consequências para o estudo da ecologia, o fato de que 
trata-se de uma ciência moderna ainda sem um corpo de "leis" defi nidas e 
universalmente aceitas?
3. Para que serve o nicho hipervolumétrico. Ele é real ou virtual?
4. Exemplifi que de que maneira os impactos humanos contribuem para a 
alteração do mundo natural.
REFERÊNCIAS
ODUM, E. P. & BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. Ed. Thomson 
Learning 612p. 2007.
POUGH, F.H., JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A Vida dos Vertebrados: 
3a ed. Atheneu, São Paulo, 2003.
RICKLEFS, R.E. 2003. A Economia da Natureza. 5ª ed. Editora Guanabara 
Koogan, Rio de Janeiro, 2003.
TOWSEND, C. R., BEGON, M. & HARPER, J. L. Fundamentos em 
Ecologia. Porto Alegre, Artmed, Cap.1, 2006.
RIBEIRO, ADAUTO S., VILAR, JEANE C. Ecologia I, Cesad-UFS. 
2008. 217p.