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1 HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA ANA CAROLINA TORRE MORAIS EDUCAÇÃO A DISTÂNCIAFACULDADE ÚNICA 1 HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA ANA CAROLINA TORRE MORAIS 1 2 Ana Carolina Torre Morais Formada em Ciências Biológicas, bacharelado em Biologia da Conservação, mestre em Biologia Animal e doutora em Biologia Celular e Estrutural. Atuou na área de Morfofisiolo- gia Reprodutiva, espermatogênese descritiva em animais silvestres, experimental e toxico- logia de metais pesados. Professora do curso de Ciências Biológicas (EAD) da Faculdade Única de Ipatinga. HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 1° edição Ipatinga, MG Faculdade Única 2020 3 4 LEGENDA DE Ícones Trata-se dos conceitos, definições e informações importantes nas quais você precisa ficar atento. Com o intuito de facilitar o seu estudo e uma melhor compreensão do conteúdo aplicado ao longo do livro didático, você irá encontrar ícones ao lado dos textos. Eles são para chamar a sua atenção para determinado trecho do conteúdo, cada um com uma função específica, mostradas a seguir: São opções de links de vídeos, artigos, sites ou livros da biblioteca virtual, relacionados ao conteúdo apresentado no livro. Espaço para reflexão sobre questões citadas em cada unidade, associando-os a suas ações, seja no ambiente profissional ou cotidiano. Atividades de fixação sobre o conteúdo visto e aplicado no livro. Apresentação dos significados de um determinado termo ou palavras mostradas no decorrer do livro. Espaço para marcar citações de algum livro, artigo ou site que sustenta e reforça uma ideia. FIQUE ATENTO BUSQUE POR MAIS VAMOS PENSAR? FIXANDO O CONTEÚDO GLOSSÁRIO CITAÇÕES 5 SUMÁRIO UNIDADE 1 UNIDADE 2 UNIDADE 3 UNIDADE 4 1.1 Introdução......................................................................................................................................................................................................9 1.2 O tecido epitelial.....................................................................................................................................................................................10 1.3 Características dos tecidos epiteliais.......................................................................................................................................11 1.4 Junções intercelulares.......................................................................................................................................................................12 1.5 Tipos de tecidos epiteliais................................................................................................................................................................13 1.5.1 Tecido epitelial de revestimento..............................................................................................................................................13 1.6 Classificação das glândulas...........................................................................................................................................................15 1.6.1 Glândulas endócrinas......................................................................................................................................................................15 1.6.2 Glândulas exócrinas.........................................................................................................................................................................15 1.6.3 Glândulas anfícrinas ou mistas...............................................................................................................................................16 1.7 Tecido conjuntivo...................................................................................................................................................................................17 1.7.1 Componentes do tecido conjuntivo.....................................................................................................................................17 1.7.2 Matriz extracelular (MEC).............................................................................................................................................................18 1.8 Tipos de tecidos conjutivo.............................................................................................................................................................20 1.8.1 Tecido conjutivo propriamente dito...................................................................................................................................20 1.8.2 Tecido conjutivo especializado..............................................................................................................................................20 1.9 Tecido adiposo..........................................................................................................................................................................................21 1.9.1 Tipos de tecido adiposo..................................................................................................................................................................21 2.1 Introdução..................................................................................................................................................................................................27 2.2 Tecido cartilaginoso...........................................................................................................................................................................28 2.3 Tipos de cartilagem...........................................................................................................................................................................29 2.4 Tecido ósseo.............................................................................................................................................................................................32 2.4.1 Constituintes do tecido ósseo.................................................................................................................................................32 2.4.2 Tipos de tecido ósseo....................................................................................................................................................................33 2.5 Sangue e tecido hematopoiético............................................................................................................................................36 2.6. Constituintes do sangue...............................................................................................................................................................37 2.7 Tecido hemopoético...........................................................................................................................................................................41 3.1 Introdução..................................................................................................................................................................................................47 3.2 Tecido muscular...................................................................................................................................................................................48 3.3 Tipos de tecidos muscular............................................................................................................................................................49 3.4 Tecido nervoso.......................................................................................................................................................................................54 3.5 Células do tecido nervoso..............................................................................................................................................................55 3.6 Os sistemas do tecido nervoso.................................................................................................................................................584.1 Introdução.................................................................................................................................................................................................64 4.2 Sistema reprodutor masculino.................................................................................................................................................65 4.3 Espermatogênese..............................................................................................................................................................................67 4.4 Sistema reprodutor feminino....................................................................................................................................................69 4.5 Oogênese....................................................................................................................................................................................................71 4.6 Ciclo menstrual.....................................................................................................................................................................................74 4.7 Fecundação.............................................................................................................................................................................................75 CONHECENDO OS TECIDOS EPITELIAL, CONJUTIVO E ADIPOSO CONHECENDO OS TECIDOS CARTILAGINOSO, ÓSSEO E SANGUÍNEO CONHECENDO OS TECIDOS MUSCULAR E NERVOSO CONHECENDO OS SISTEMAS REPRODUTORES ATÉ A FECUNDAÇÃO 6 SUMÁRIO UNIDADE 6 6.1 Introdução................................................................................................................................................................................................97 6.2 Dobramento do embrião............................................................................................................................................................98 6.3 Derivados das camadas germinativas..............................................................................................................................101 6.4 Principais eventos da quarta à oitava semana.........................................................................................................102 6.5 Principais eventos do período fetal....................................................................................................................................104 6.6 Fatores que influenciam o crescimento fetal............................................................................................................106 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................................................................................................110 CONHECENDO O DESENVOLVIMENTO HUMANO, DO DOBRAMENTO DO EMBRIÃO AO PARTO UNIDADE 5 5.1 Introdução..................................................................................................................................................................................................80 5.2 Clivagem do zigoto.............................................................................................................................................................................81 5.3 Formação e implantação do blastocisto............................................................................................................................82 5.4 Formação da cavidade amniótica, saco vitelino e mesoderma extraembrionário.........................85 5.5 Gastrulação...............................................................................................................................................................................................87 5.6 Formação da notocorda................................................................................................................................................................88 5.7 Neurulação...............................................................................................................................................................................................90 5.8 Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular................................................................................................93 CONHECENDO O DESENVOLVIMENTO HUMANO, DA CLIVAGEM DO ZIGOTO À FORMAÇÃO INICIAL DO SISTEMA CIRCULATÓRIO 7 UNIDADE 1 Os tecidos que compõem o corpo humano são formados por células e pela matriz extracelular que variam de acordo com cada tecido. Nesta unidade, conheceremos os tecidos epitelial de revestimento e glandular, algumas das suas variações do tecido conjuntivo, e o tecido adiposo. A compreensão básica de cada tecido se dará atra-vés da apresentação da sua anatomia microscópica. UNIDADE 2 Na unidade 02, conheceremos os tipos de tecido conjuntivo especializados com características peculiares que os diferenciam dos demais. O tecido cartilaginoso devido à constituição da sua matriz pode apresentar uma consistência mais rígida ou mais elástica. Já o tecido ósseo possui matriz mineralizada, proporcionando a este tecido consistência rígida. Diferentemente dos demais tecidos, a matriz do sanguíneo é líquida. UNIDADE 3 Os tecidos que compõem a unidade 03 fazem parte do grupo dos quatro tecidos básicos que compõem o corpo humano. O tecido muscular caracteriza-se pelas suas células alongadas que são especializadas para contração. Já o tecido nervoso é um dos tecidos mais especializados do corpo humano, e se encontra distribuído e interligado por todo organismo, formando uma rede de comunicação entre o meio interno e o externo. UNIDADE 4 Nesta unidade inicaremos o estudo da embiologia, que é a ciência que estuda desde a produção dos gametas até o nascimento do feto. A gametogênse é o processo que ocorre no interior nas gônadas femininas e masculinas, e culmina na formação dos gametas (células haploides). Na fecundação ocorre a fusão dos gametas e forma-se uma nova célula denominada zigoto, que tem número diploide de cromossomos. UNIDADE 5 Na unidade 05 iremos conhecer a clivagem do zigoto, que ocorre após a fecundação. Posterior a isso, haverá a implantação do blas-tocisto no endométrio uterino, a formação de um disco bilaminar composto pelo epiblasto e hipoblasto, que posteriormente formará o disco trilaminar com as três camadas germinativas (endoderma, mesoderma e ectoderma), que originarão todos os tecidos e órgãos do nosso corpo. UNIDADE 6 Por fim, daremos continuidade ao desenvolvimento embrionário com o dobramento do embrião, e logo após, o término do período embrionário. O período fetal então se inicia, e durante este período, o feto torna-se um ser humano reconhecível e todos os sistemas importantes já estão formados. Nas últimas semanas de gestação, há uma desaceleração do crescimento, e o feto está pronto para nascer. C O N FI R A N O L IV R O 8 UNIDADE 1 CONHECENDO OS TECIDOS EPITELIAL, CONJUNTIVO E ADIPOSO 9 1.1 IN TR O D U Ç Ã O A histologia é a parte da ciência destinada ao estudo dos tecidos do corpo humano. Este termo foi utilizado pela primeira vez em 1819 pelo anatomista e fisiologista alemão, Karl Mayer. Para realizar o estudo dos tecidos é preciso prepará- los para que possam ser visualizados ao microscópio de luz, também conhecido como microscópio óptico. A preparação se inicia com a fixação de pequenas partes do tecido e esse processo químico é importante para evitar a alterações indesejadas ou a sua decomposição. Após a fixação, os fragmentos de tecidos são embebidos em substâncias que lhes proporcionam uma consistência rígida, necessária para que posteriormente possam ser realizados cortes de espessuras micrométricas através do micrótomo. Para que os cortes histológicos possam ser observados e estudados em microscopia de luz, é necessário que estes passem pelo processo de coloração. Os váriosmétodos de coloração existentes, além de evidenciar os vários componentes dos tecidos, permitem a distinção entre eles. Os tecidos que compõem o corpo humano são organizados em apenas quatro grupos. Estes grupos se dividem de acordo com suas características e funções, sendo classificados como: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Os tecidos são formados por células e pela substância intercelular, também denominada matriz extracelular, sendo que estes componentes mudam de acordo com a variedade de cada tecido. Serão abordados a seguir, a anatomia microscópica dos tecidos fundamentais e suas variedades, objetivando assim a compreensão básica de suas características e funções. Os estudos se iniciarão com os tecidos epitelial, conjuntivo e suas res- pectivas variações. 10 1.2 O T E C ID O E P IT E LI A L O epitélio é formado por uma ou várias camadas de células que estão muito próximas umas das outras (justapostas) e com pouca substância intercelular. Apresenta a função de revestir as superfícies do corpo humano, como por exemplo a pele e o intestino, mas também formam as unidades funcionais das glândulas secretórias, como por exemplo as glândulas salivares e sebáceas. Apesar de não termos estudado ainda a embriologia, vale ressaltar que a origem dos epitélios ocorre durante o desenvolvimento embrionário, e estes se originam de três folhetos embrionários, são eles: - Ectoderma: origina o epitélio que recobre o organismo externamente, a pele e glândulas anexas, e todas as estruturas do sistema nervoso; - Mesoderma: origina vários órgãos epiteliais, dentre eles, os que compõem o sistema urinário e genital, além do endotélio dos vasos, e os músculos lisos e esqueléticos; - Endoderma: dá origem ao epitélio do tubo digestivo e as glândulas anexas, origina também o epitélio do sistema respiratório e das suas várias glândulas (HADLER; SILVERIA, 1993). FIQUE ATENTO Os folhetos embrionários, também denominados fo- lhetos germinativos, são camadas de células forma- das durante o desenvolvimento embrionário que dão origem aos órgãos e tecidos dos seres vivos. Com ex- ceção dos poríferos, que não apresentam folhetos e, por-tanto, não há diferenciação tecidual, e dos cnidá- rios que possuem apenas dois folhetos germinativos (diblásticos ou diploblásticos), todos os demais gru- pos de animais apresentam três folhetos germina- tivos (triblásticos ou triploblásticos). Essas camadas surgem durante a gastrulação, a partir de células tronco pluripotentes que vão se tornando cada vez mais restritivas até formar uma das três camadas: ectoderma, mesoderma e endoderma. Os destinos finais desses folhetos germinativos são a formação dos tecidos e órgão humanos, processo denominado organogênese. 11 1.3 C A R A C TE R ÍS TI C A S D O S TE C ID O S E P IT E LI A IS 1) Células justapostas: as células do epitélio estão muito próximas umas das outras, mas estão não aderidas; 2) Pouca substância intercelular ou matriz extracelular: como as células são justapostas, existe pouca matriz entre as células; 3) Avasculares: ausência de vasos sanguíneos e linfáticos. Todos os nutrientes chegam por difusão e vem do tecido conjuntivo que está subjacente; 4) Estão apoiadas sobre a lâmina basal: superfície de contato entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo. Os principais componentes das lâminas basais são colágeno (tipo IV), glicoproteínas e proteoglicanas; 5) Se renovam constantemente por mitose: a renovação celular ocorre de forma relativamente rápida; 6) Junções intercelulares: a posição e estabilidade das camadas de células epiteliais ocorre por meio moléculas e junções (junções de adesão, de oclusão e junções comunicantes). Os epitélios possuem diversas funções: revestimento e proteção (as várias camadas de células na pele além de revestir, protegem), absorção (epitélio do intestino), secreção (glândula sudorípara), sensorial (epitélio da língua com os botões gustativos), reprodutiva (epitélio testículo onde se formam os gametas), excreção (túbulos renais), troca gasosa (alvéolos pulmonares). 12 1.4 J U N Ç Õ E S IN TE R C E LU LA R E S Para se manter o epitélio coeso, com células justapostas e estáveis, alguns pontos de contato (união) entre as células adjacentes se fazem necessários, sendo as principais responsáveis, moléculas como as caderinas, selectinas e integrinas, e as junções intercelulares. Tipos de junções: • Junções de oclusão: impedem a passagem de substâncias e a livre difusão de lipídios e proteínas; • Junções de adesão ou ancoragem: são constituídas pelas zônulas de adesão, desmossomos e hemidesmossomos. São responsáveis pela adesão de uma célula epitelial a outra adjacente. • Junções comunicantes ou gap: são formadas por estruturas em formas de canais (conexons) que permitem a passagem de moléculas pequenas. Fi g u ra 1: J u n çõ es In te rc el u la re s Fo n te : J u n q u ei ra e C ar n ei ro (2 0 17 , p . 6 6) Figura 2: Representação Esquemática de Células de Reves- timento Epitelial Fonte: Educação e Transformação (2019) Existem diferentes tipos de especializações nas membranas plasmáticas que contribuem para a coesão e a comunicação entre as célu- las adjacentes, dentre essas estão as jun-ções intercelulares. Apesar das estruturas de coe- são serem encontradas na maioria dos teci- dos, são mais abundantes nos epitélios. Entenda mais sobre as junções intercelulares: LINK: https://bit.ly/39Etpt0 BUSQUE POR MAIS Figura 2: Micrografia Eletrônica de Célula de Revestimento Epitelial do Intestino Grosso Fonte: Junqueira e Carneiro (2017, p. 67) Existem diferentes tipos de especializações nas membranas plasmáticas que contribuem para a coesão e a comunicação entre as célu- las adjacentes, dentre essas estão as junções intercelulares. Apesar das estruturas de coe- são serem encontradas na maioria dos teci- dos, são mais abundantes nos epitélios. Entenda mais sobre as junções intercelulares: LINK: https://bit.ly/39Etpt0 BUSQUE POR MAIS SCANEIE O CÓDIGO E ACESSE O LINK 13 1.5 TIPOS DE TECIDOS EPITELIAIS O tecido epitelial pode ser dividido em dois grupos principais, levando-se em consideração suas características e funções especializadas, são eles: os epitélios de revestimento e os glandulares. 1.5.1 TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO As células que formam o epitélio de revestimento estão organizadas em camadas e cobrem ou revestem as superfícies e cavidades do corpo. Para classificar e nomear os diferentes tipos de epitélio, leva-se em consideração: 1) Número de camadas de células: • Epitélios simples: apenas uma camada de células; • Epitélios estratificados: mais de uma camada de células, mas é o formato das células superficiais que dá o nome ao epitélio; 2) Forma da célula: Como na microscopia de luz não é possível ver as membranas celulares, para saber a forma da célula é preciso olhar o formato do núcleo (em azul) • Pavimentoso: • Prismático (colunar ou cilíndrico): • Cúbico: 3) Presença de especializações: • Cílios: são prolongamentos longos formados por microtúbulos, dotados de motilidade que ocorrem nas superfícies de algumas células epiteliais. São encontrados nos epitélios da traqueia e tuba uterina; • Microvilosidades ou borda estriada: são projeções citoplasmáticas em forma de dedos, que variam de tamanho e têm a função de aumentar a área de absorção dos epitélios. São encontradas no tecido epitelial do intestino; • Estereocílios: são prolongamentos longos e imóveis que se ramificam. São encontrados no epidídimo; • Células caliciformes: são células que secretam muco presentes na traqueia e intestino. 4) Categorias especiais de epitélios: Alguns epitélios não se encaixam nas definições de simples ou estratificados, pois apresentam características distintas e por isso são classificados como categorias especiais (KIERSZENBAUM;TRES, 2012). • Epitélio pseudoestratificado: é um tipo intermediário de epitélio (entre simples e estratificado), no qual todas as suas células se apoiam na lâmina basal, mas nem todas alcançam o lúmen. Encontrado na traqueia, e classificado como epitélio pseudoestratificado prismático ciliado com células caliciformes (Figura 3A) e no epidídimo, classificado como epitélio pseudoestratificado prismático com estereocílios (Figura 3B). • Epitélio de transição (urotélio): é um epitélio estratificado e sua camada mais superficial é constituída de células globosas. Estas células mudam seu formato de acordo com a distensão da bexiga. Este epitélio reveste as passagens urinárias como a bexiga, o ureter e a parte superior da uretra (Figura 3C). Figura 3 - Tipos Especiais de Epitélio Fonte: Adaptado de Kierszenbaum e Tres (2016) 14 5) Tipos de epitélios de revestimento Epitélios simples subdividem-se em: • Pavimentoso: reveste vasos sanguíneos e linfáticos, denominado endotélio (Figura 4A); • Prismático ou cilíndrico: reveste o intestino delgado (Figura 4B); • Cúbico: revestimento interno dos túbulos renais (Figura 4C). • Já os epitélios estratificados são classificados de acordo com o formato das células que se encontram na camada mais superficial ou externa, subdividindo-se em: • Estratificado pavimentoso que são classificados como não queratinizado: reveste cavidades úmidas, como boca, esôfago, canal anal (Figura 4D); e que-ratinizado: reveste superfícies secas como a nossa pele (Figura 4E); • Estratificado prismático: encontrado em poucas áreas do corpo humano (conjuntiva ocular e nos grandes ductos excretores das glândulas salivares); • Estratificado cúbico: encontrado nos folículos ovarianos em crescimento. • Tecido Epitelial Glandular As glândulas são formadas por meio da proliferação através de mitose das células epiteliais, que invadem o tecido conjuntivo subjacente, e podem ser classificadas primeiramente, de acordo com o número de células e com a presença ou não de ductos. Figura 4: Tipos de Epitélio de Revestimento Fonte: Adaptado de Kierszenbaum e Tres (2016) 15 1.6 CLASSIFICAÇÃO DAS GLÂNDULAS 1) Número de células: • Unicelulares: formada por células glandulares isoladas, como as células caliciformes presentes no epitélio do intestino delgado e trato respiratório; • Multicelulares: formada por várias células epiteliais, e constituem o parênquima dos órgãos. 2) Ausência ou presença de ducto nas glândulas multicelulares: • Ausência de ducto: glândulas que lançam o produto de sua secreção nos vasos sanguíneos são denominadas endócrinas; • Presença de ducto: glândulas que lançam o produto de sua secreção para o meio externo são denominadas exócrinas; • Glândulas anfícrinas: são aquelas que possuem tanto uma porção endócrina, quanto uma exócrina. 1.6.1 GLÂNDULAS ENDÓCRINAS Como as glândulas endócrinas não possuem ductos secretores, suas secreções são lançadas e transportadas pela corrente sanguínea até o seu local de ação, por isso são rodeadas de capilares sanguíneos fenestrados. Estas glândulas armazenam suas secreções, e quando são estimuladas por sinais químicos e elétricos, ocorre a liberação destas nos capilares sanguíneos. As glândulas endócrinas podem ser diferenciadas em dois tipos de acordo com a organização de suas células: • Glândula Endócrina Cordonal: as células secretoras desta glândula formam cordões celulares que são entremeados por capilares sanguíneos. Exemplos: adrenal, paratireoide e adenohipófise (Figura 5A); • Glândula Endócrina Folicular: as células secretoras se arranjam em folículos ou vesículas que são preenchidos pelo material secretado. Exemplo: tireoide (Figura 5B). • A seta indica os capilares sanguíneos. Figura 5: Tipos de Glândulas Endócrinas Fonte: Adaptado de Lambert e Payeras (2019) 1.6.2 GLÂNDULAS EXÓCRINAS As glândulas exócrinas mantêm conexão com o epitélio que as originou, pois permanecem conectadas à superfície deste epitélio por meio de ductos tubulares que são responsáveis por transportar a secreção para o exterior da glândula. Estas glândulas possuem dois componentes: as unidades secretoras, denominadas adenômeros, que são responsáveis pela produção e liberação da secreção; e os ductos secretores, responsáveis por transportar a secreção para o meio externo. • Classificação das glândulas exócrinas Para se classificar as glândulas exócrinas levam-se em consideração vários fatores, são eles: 1) Número de ductos • Simples: são aquelas que apresentam somente um ducto não ramificado (intestinal e sudorípara); • Composta ou ramificada: quando o ducto excretor se subdivide, podendo atingir altos níveis de complexidade em grandes glândulas (pâncreas e salivares). 2) Quanto à forma das unidades secretoras (adenômeros) • Tubulosa: encontrada no intestino grosso; • Acinosa: encontrada na porção exócrina do pâncreas e na glândula parótida; • Túbulo-acinosa: glândula submandibular; • Alveolar: glândula sebácea (Figura 6); 16 3) Produto de secreção (critério muito usado para glândulas salivares) • Serosa: possui secreção fluida rica em proteínas e água, células com lume pouco evidente, núcleo esférico vesiculoso, citoplasma muito corado e coloração marcante (Figura 7A); • Mucosa: sua secreção é viscosa e rica em glicoproteínas e água, células com lume amplo e evidente, núcleo achatado, citoplasma pouco corado e coloração fraca (Figura 7B); • Sero-mucosa: apresenta uma porção serosa e outra mucosa, e sua secreção é mista (Figura 7C). Figura 6: Glândulas Exócrinas Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO (2017, p. 77). Figura 7:Tipos de Glândulas Exócrinas Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2017) e Lambert e Paye- ras (2019) 4) Quanto ao modo de liberação da secreção • Holócrina: a secreção corresponde à própria célula. Como a célula morre e se desfaz, sua reposição ocorre pelas células tronco da periferia. Exemplo: glândula sebácea. • Merócrina: a secreção é liberada por exocitose sem perda de outro material celular, como ocorre na glândula parótida e pâncreas; • Apócrina: para a liberação da secreção ocorre a perda parcial da porção apical da célula, como ocorre na glândula mamária (Figura 8). Figura 8: Classificação das Glândulas Exócrinas Quanto a Libera- ção da Secreção Fonte: Martins et. al. (2018, online) 1.6.3 GLÂNDULAS ANFÍCRINAS OU MISTAS São glândulas que atuam simultaneamente como glândula endócrina, liberando sua secreção na corrente sanguínea, e como glândula exócrina, que libera a secreção através de ductos para o exterior. Alguns órgãos têm funções tanto endócrina quanto exócrina, são eles: o fígado, que possui células que secretam a bile através de ductos e também secretam hormônios como o IGF-1 (fator de regulação de crescimento) no sangue; o pâncreas, no qual as células acinosas secretam enzimas digestivas (suco pancreático) na cavidade intestinal, enquanto as células das ilhotas secretam insulina e glucagon no sangue; os testículos que produzem e liberam os espermatozoides nos túbulos seminíferos e testosterona no sangue. As glândulas epiteliais são responsáveis por pro- duzir secreções que podem ser liberadas através de ductos ou na corrente sanguínea. As secre- ções das glândulas exócrinas são liberadas por meio de ductos que se abrem para a superfície externa (exterior do corpo ou em outros órgãos). Entenda mais sobre a histologia das glândulas exócrinas sero-mucosas. Entenda mais sobre a histologia das glândulas exócrinas sero-mucosas. LINK: https://www.youtube.com/watch?v=DKGia- quWU-o BUSQUE POR MAIS SCANEIE O CÓDIGO E ACESSE O LINK dsfsa Máquina de escrever G. parótida. dsfsa Máquina de escrever Esôfago dsfsa Máquina de escrever G. submandibular 17 1.7 TECIDO CONJUNTIVO O tecido conjuntivo é o responsável por fornecer apoio e conexão para todos os outros tecidos, sendo este papel mecânico realizado pelo conjuntode moléculas da matriz extracelular que conecta e liga as células e órgãos, dando assim suporte ao corpo. Este tecido é composto por células e matriz extracelular (MEC), e é exatamente a diferença na qualidade e quantidade destes componentes que definem as variações e os tipos de tecido conjuntivo. Uma diferença marcante entre o tecido conjuntivo e outros tecidos, como o epitelial, muscular e nervoso, é que o seu principal componente não são suas células e sim a matriz extracelular. 1.7.1 COMPONENTES DO TECIDO CONJUNTIVO • Células Existem duas categorias de células no tecido conjuntivo, aquelas que são fixas ou residentes e as células transitórias. 1) Células fixas ou residentes: compostas por uma população de células que se originam no próprio tecido conjuntivo e lá permanecem. São elas: fibroblastos/fibrócitos e adipócitos. • Fibroblastos: são células fusiformes com prolongamentos citoplasmáticos irregulares, núcleo claro, grande e ovoide. Possuem citoplasma rico em retículo endoplasmático rugoso e o complexo de Golgi bem desenvolvido, características estas de células que estão em plena atividade de síntese. São responsáveis pela produção de fibras colágenas, reticulares, elásticas, além das glicoproteínas e proteoglicanas que compõem a matriz (Figura 9A). • Fibrócitos: são células metabolicamente quiescentes, com poucos prolongamentos citoplasmáticos, núcleo menor, mais escuro e alongado quando comparado aos fibroblastos. Possuem pouca quantidade de retículo endoplasmático rugoso no citoplasma. Com estímulos adequados, como por exemplo em um processo de cicatrização, os fibrócitos revertem seu estado quiescente e se tornam células metabolicamente ativas novamente, ou seja, tornam-se fibroblastos (Figura 9B). • Adipócitos ou células adiposas: são células do tecido conjuntivo que podem aparecer isoladas ou em pequenos grupos, se especializaram em reserva energética e no controle da temperatura corporal. - F: fibroblastos; - Cabeça de seta: fibrócitos Figura 9: Células Residentes do Tecido Conjuntivo Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2017) 2) Transitórias: células que se originam principalmente na medula óssea, caem na corrente sanguínea e são recrutadas para o conjuntivo. São elas: macrófagos, mastócitos, plasmócitos e leucócitos. • Macrófagos: são células muito ativas com movimentação ameboide que atuam na defesa do organismo, e se derivam dos monócitos. Os monócitos são células originadas da medula óssea que circulam no sangue e migram para o tecido conjuntivo, onde amadurecem e se diferenciam em macrófagos. Os macrófagos contêm lisossomos em abundância em seu citoplasma e quando estão ativados (estimulados por infecção) apresentam numerosas vesículas fagocíticas para o armazenamento dos materiais ingeridos. Os macrófagos apresentam funções como fagocitar corpos estranhos e restos celulares, além de capturar antígenos e apresentá-los para os linfócitos T, como parte da resposta inflamatória e imunológica. Além disso, secreta várias substâncias que atuam na defesa do organismo e renovação tecidual. Os macrófagos recebem nomes específicos em alguns órgãos (sistema fagocitário mononuclear), são denominados de células de Kupffer no fígado, células de Langerhans na pele, osteoclastos nos ossos e micróglia no sistema nervoso central (Figura 10A). 18 • Mastócitos: são originados de células da medula óssea sem grânulos citoplasmáticos, que quando migram para o tecido conjuntivo, se proliferam e acumulam grânulos em seu citoplasma (grânulos metacromáticos). Os mastócitos são células grandes, globosas, com citoplasma repleto de grânulos e núcleo esférico bem centralizado. Os mastócitos além de colaborarem com as reações imunes, desempenham importante papel na inflamação, reações alérgicas e na expulsão de parasitas (Figura 10B). • Plasmócitos: são células grandes que devido a sua grande atividade de sínte-se, apresenta retículo endoplasmático rugoso bem desenvolvido, complexo de Golgi extenso e nucléolo proeminente. Possui núcleo esférico, excêntrico, com grumos de cromatina que se alternam com áreas claras, em um arranjo que lembra uma roda de carroça. Os plasmócitos derivam do linfócito B e produzem anticorpos, as imunoglobulinas, que tem participação importante nas reações imunes. Apesar de não serem numerosos no tecido conjuntivo, podem ser encontrados em grande quantidade nos locais onde ocorre inflamação crônica e em locais sujeitos a invasão de microrganismos (Figura 10C). • Leucócitos: são células especializadas na defesa do nosso organismo contra microrganismos. Também denominados glóbulos brancos, são constituintes do tecido conjuntivo que migram do sangue através das paredes dos capilares sanguíneos e vênulas, processo denominado diapedese. Os leucócitos não retornam ao sangue depois de terem migrado para o tecido conjuntivo, com exceção dos linfócitos que circulam continuamente no sague e em vários compartimentos do corpo, como o sangue, a linfa, tecidos conjuntivos, órgãos linfáticos (Figura 10D). Figura 10: Células Transitórias do Tecido Conjuntivo Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2017) e Martins et. al. (2018). 1.7.2 MATRIZ EXTRACELULAR (MEC) A matriz extracelular é um componente importante do tecido conjuntivo. Diferentemente do que ocorre nos demais tecidos, que têm as células como seus principais constituintes, no tecido conjuntivo é a MEC que predomina. A matriz é constituída por fibras (colágenas, reticulares e elásticas) e pela substância fundamental amorfa. • Fibras: existem no tecido conjuntivo três tipos de fibras, as colágenas, as elásticas e as reticulares. As fibras colágenas e as reticulares são formadas pela proteína colágeno, já as fibras elásticas são formadas principalmente pela elastina. Essas fibras se distribuem desigualmente pelo tecido e fornecem assim a característica principal de cada tipo de tecido conjuntivo. 1) Fibras colágenas: são constituídas pela proteína colágeno que é a proteína mais abundante no organismo, encontrada na pele, osso, cartilagem, músculo liso e lâmina basal. O colágeno pode ser classificado em diversos tipos (do ti-po I ao XXV) de acordo com as diferenças na composição de aminoácidos, na morfologia e nas suas propriedades físicas. As fibras colágenas são formadas pela polimerização do tropocolágeno (unidades moleculares alonga- das) e normalmente aparecem agrupadas formando feixes. Estas são as fibras mais frequentes do tecido conjuntivo e caracterizam- se pela sua espes-sura mais grossa, sendo mais resistentes e distendem-se pouco quando so- frem tensão, características estas responsáveis pela resistência da nossa pele, evitando que ela rasgue quando é esticada (Figura 11A). 2) Fibras elásticas: possuem dois componentes, a elastina que se encontra em sua parte central, e as microfibrilas que ficam ao redor, envolvendo a elastina. São fibras mais 19 finas que as fibras colágenas e conferem elasticidade ao tecido conjuntivo, pois cedem às trações, mas retornam a sua forma inicial quando cessam as forças tracionantes. São encontradas em paredes de vasos, ligamentos amarelos da coluna vertebral e ligamento superior do pênis (Figura 11A). 3) Fibras reticulares: são compostas principalmente por colágeno do tipo III que está associado a uma grande quantidade de glicoproteínas e proteoglicanas. São fibras muito finas que se organizam formando um arcabouço de sustentação, sendo abundantemente encontradas em músculo liso, no fígado e em órgãos hematopoiéticos (baço e medula óssea) (Figura 11B). Figura 11: Fibras do Tecido Conjuntivo Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2017) e Martins et. al. (2018). • Substância Fundamental Amorfa: a substância fundamental intercelular é uma complexa mistura molecular, composta por glicosaminoglicanas, proteoglicanas e glicoproteínas, incolor, transparente e viscosa. Responsável por preencherespaços entre as células e as fibras do tecido conjuntivo, atuando ao mesmo tempo como lubrificante e como uma barreira contra a penetração de microrganismos. O tecido conjuntivo fornece apoio e conexão para todos os outros tecidos do corpo, e difere de todos os demais tecidos por ser sua matriz extra- celular (MEC) seu principal componente. A MEC deste tecido contém diferentes combinações de proteínas fibrosas e várias macromoléculas que constituem a substância fundamental amorfa. Vamos entender um pouco mais sobre a consti- tuição, os tipos e funções do tecido conjun-tivo? LINK: https://bit.ly/3gbCKef LINK: https://bit.ly/30WhWB3 BUSQUE POR MAIS SCANEIE O CÓDIGO E ACESSE O LINK 20 1.8 TIPOS DE TECIDO CONJUNTIVO O tecido conjuntivo pode ser classificado em dois tipos principais: 1) Tecido Conjuntivo Embrionário: é um tipo de tecido conjuntivo frouxo que é formado durante o desenvolvimento embrionário inicial, possui uma consistência gelatinosa que se dá pela predominância da matriz extracelular hidrofílica. Este tecido é encontrado no cordão umbilical e devido a suas características também é denominado tecido conjuntivo mucoso ou geleia de Wharton (KIERSZENBAUM; TRES, 2012) (Figura 12A). 2) Tecido Conjuntivo Adulto: apresenta diversidade estrutural que ocorre devido a variação da proporção dos seus componentes (células e MEC) em cada tecido. De acordo com esta variação pode-se subclassificar este tecido em tecido conjuntivo propriamente dito e tecido conjuntivo especializado. 1.8.1 TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO Existem duas variações para o tecido conjuntivo propriamente dito, são elas: tecido conjuntivo frouxo e tecido conjuntivo denso, que pode ser modelado e não modelado. • Tecido conjuntivo propriamente dito frouxo: caracterizado por conter mais células do que fibras colágenas em sua constituição, o que torna esse tecido delicado, flexível e pouco resistente à tração. Responsável por preencher es-paços não ocupados por outros tecidos, por nutrir e apoiar o tecido epitelial (sendo assim localizado sob a pele de todo o corpo), e por envolver músculos, nervos e vasos sanguíneos e linfáticos (Figura 12B). • Tecido conjuntivo denso: diferente do que é encontrado no tecido conjuntivo frouxo, contém mais fibras colágenas do que células, características essas que oferecem mais resistência e proteção. Quando as fibras colágenas são orientadas aleatoriamente e entrelaçadas, oferecendo mais elasticidade, o tecido conjuntivo é denominado não-modelado. Este tecido é responsável por formar as cápsulas envoltórias de órgãos como o baço, o fígado, de cartilagens, ossos e também encontrado na derme profunda da pele (Figura 12C). Quando suas fibras colágenas estão orientadas em feixes em uma direção, como em tendões (ligam músculos aos ossos) e ligamentos (ligam ossos entre si), o tecido conjuntivo denso é denominado modelado (Figura 12D). • Setas: fibroblastos; • Cabeças de seta: prolongamentos citoplasmáticos dos fibroblastos. Figura 12: Tipos de Tecido Conjuntivo Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2017) e Martins et. al. (2018) 1.8.2 TECIDO CONJUNTIVO ESPECIALIZADO O tecido conjuntivo especializado compreende tipos de tecidos conjuntivos com características não observadas nos tecidos conjuntivos embrionário e propriamente dito, são eles: • Tecido Conjuntivo Elástico: É um tipo de tecido conjuntivo que fornece elasticidade, pois é formado por fibras elásticas, fibras colágenas e fibroblastos. Encontrado nos ligamentos da coluna vertebral nos quais as fibras elásticas estão dispostas de forma irregular, e também nas paredes das aortas, onde as fibras elásticas estão dispostas em camadas. • Tecido Conjuntivo Reticular: O tecido conjuntivo reticular é muito delicado, formado por fibras reticulares associadas a fibroblastos especializados, denominados células reticulares. As células reticulares se encontram dispersas ao longo da matriz extracelular e seus prolongamentos citoplasmáticos cobrem 21 uma parte das fibras reticulares e a substância fundamental amorfa, formando assim uma estrutura trabeculada, que se assemelha a uma esponja, dentro da qual as células e fluidos podem se mover livremente. Este tecido forma o estroma de órgãos do sistema linfáticoimunológico, como linfonodos e baço, da medula óssea e do fígado. Os demais tecidos conjuntivos especializados (adiposo, hematopoético, cartilaginoso e ósseo) serão abordados posteriormente. 1.9 TECIDO ADIPOSO O tecido adiposo é um tipo especializado de tecido conjuntivo que possui mais células, denominadas adipócitos, do que fibras colágenas e substância fundamental amorfa. Este tecido é o local mais importante de armazenamento de energia do nosso corpo, sendo armazenada na forma de triglicerídeos. Além da função de reserva energética, o tecido adiposo também faz o isolamento térmico do organismo; protege os órgãos contra choques mecânicos, mantendo-os em suas posições normais; forma os coxins que absorvem choques na palma da mão e na planta dos pés; modela a superfície do corpo, sendo em parte, responsável pelas diferenças do seu contorno entre homens e mulheres; e além disso, sintetizam e secretam diversos tipos de moléculas. Os adipócitos podem ser encontrados isolados ou em pequenos grupos, porém a maior parte destas células são encontradas na forma de grandes agregados. As células adiposas são originadas de células mesenquimais indiferenciadas, que além de formarem outros tipos celulares, dão origem aos lipoblastos que se diferenciam em adipócitos. 1.9.1 TIPOS DE TECIDO ADIPOSO Existem dois tipos de tecido adiposo, que se diferenciam pela distribuição no corpo, estrutura e fisiologia, são eles: • Tecido Adiposo Unilocular (Amarelo): o tecido adiposo unilocular ou amarelo tem essa denominação pois possui apenas uma grande gotícula de gordura que ocupa praticamente todo o citoplasma da célula. Essa gotícula não possui membrana em volta e devido ao seu tamanho, desloca o núcleo para a periferia da célula, e as organelas celulares ficam concentradas no citoplasma em torno do núcleo. A cor dos adipócitos uniloculares varia entre branco e amarelo-escuro dependendo da dieta de cada indivíduo. Em indivíduos adultos, este tecido representa praticamente todo o tecido adiposo do corpo, e seu acúmulo em determinados locais é influenciado pela idade e sexo do indivíduo. O tecido adiposo unilocular é encontrado em maior quantidade sob a pele do abdome, nádegas, coxas, mamas e nas axilas, sendo também encontrado em outros tecidos preenchendo os lugares vazios, e nas plantas dos pés e palmas das mãos como amortecedor de impactos. Atua também como armazenamento de energia, isolante térmico e protege os órgãos vitais contra choques (Figura 13A). • Tecido Adiposo Multilocular (Marrom): o tecido adiposo multilocular também é denominado de marrom, sua cor característica devido à grande vascularização e às numerosas mitocôndrias que estão presentes em suas células. Suas células são menores que as do tecido adiposo unilocular, tem formato poligonal e seu citoplasma é cheio de gotículas lipídicas de vários tamanhos, repleto de mitocôndrias com cristas mitocondriais longas. A distribuição do tecido adiposo multilocular pelo corpo é limitada a algumas áreas determinadas, sendo encontrado principalmente no feto e no recém-nascido. No adulto sua quantidade é bem reduzida, pois este tecido não apresenta crescimento. A função deste tecido é produzir calor, sendo muito importante nos mamíferos que hibernam e em recém-nascidos (Figura 13B). 22 Figura 13: Tipos de Tecido Adiposo Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2017) VAMOS PENSAR? A lipoaspiração é uma cirurgia que visa remover o “excesso de gordura” em determinadas regi- ões do corpo. No Brasil, esta é a segunda cirurgia plástica mais realizada, ficando atrás apenas do implante de silicone. Técnicas cirúrgicasinovado- ras aliadas às evidências científicas de que o teci- do adiposo é metabolicamente ativo, fez com que pesquisadores sugerissem que a lipoaspiração pudesse alterar o perfil metabólico do paciente, pela perda imediata de gordura corporal, poden- do assim ser utilizada no tratamento da obesida- de. Estudos relacionados a esse tema ainda não identificaram uma quantidade segura para a re- tirada do tecido adiposo durante os procedimen- tos cirúrgicos, mostrando assim a vulnerabilida- de dos pacientes sobre alterações metabólicas. GLOSSÁRIO Glicoproteínas: são proteínas que tem um ou mais açúcares ligados covalentemente a sua estrutura peptídica, sem repetição de unidades em série. Proteoglicanas: são proteínas que são formadas por uma proteína nuclear com uma ou mais ca- deias de glicosaminoglicano ligadas covalente- mente. Células quiescentes: são células que não estão ati- vamente em síntese, estão em repouso, mas de- pendendo do estímulo podem voltar a ficar ativas. Glicosaminoglicanas: são polímeros lineares lon- gos, não flexíveis, que se dispõem em cadeias não ramificadas, e têm como base unidades de dissa- carídeos repetidas. Parênquima: são os elementos funcionais de um órgão. Estroma: é o tecido de sustentação de um órgão (sustenta as células funcionais - parênquima) e nor- malmente é formado por tecido conjuntivo. 23 FIXANDO O CONTEÚDO 1 - Analise as proposições abaixo relacionadas aos tecidos epitelial, conjuntivo e adiposo. I. Nos tecidos conjuntivos há pouca variabilidade celular e muito material intercelular. II. O tecido epitelial é altamente irrigado por vasos sanguíneos. III. Para que os tecidos possam ser analisados por microscopia de luz, estes precisam ser preparados adequadamente. IV. As junções comunicantes encontradas no tecido epitelial permitem a passagem de moléculas pequenas entre as células adjacentes. V. As glândulas exócrinas permanecem conectadas à superfície do epitélio que as originou por meio de suas porções secretoras, denominadas ductos tubulares. Assinale a alternativa correta. a) Somente as afirmativas I, II e III são verdadeiras. b) Somente as afirmativas II, III e IV são verdadeiras. c) Somente as afirmativas III, IV e V são verdadeiras. d) Somente as afirmativas IV e V são verdadeiras. e) Somente as afirmativas I, III e V são verdadeiras. 2 - Assinale a alternativa que apresenta corretamente os tipos celulares e os tecidos onde são tipicamente encontrados. a) Linfócitos – tecido adiposo. b) Adipócitos – tecido epitelial. c) Fibroblastos – tecido conjuntivo. d) Plasmócitos – tecido epitelial. e) Células caliciformes – tecido conjuntivo. 3 - (IFSUL/2015) O tecido epitelial está dividido em tecido epitelial de revestimento e tecido epitelial glandular. O tecido epitelial de revestimento, além de revestir o corpo, forra as cavidades internas como a traqueia e os brônquios. Observando sua aparência, nessas cavidades internas, tem-se a impressão de que existe mais de uma camada de células, pois, os núcleos, dispõem-se em diferentes alturas. Essa disposição celular caracteriza o epitélio a) Uniestratificado. b) Pluriestratificado. c) Pseudoestratificado. d) Transição. e) Não estratificado. 24 4 - Dentre as funções do tecido adiposo, qual pertence ao tecido adiposo multilocular? a) Reserva energética. b) Proteger órgãos contra choque mecânicos. c) Preencher lugares vazios entre os órgãos. d) Isolante térmico. e) Produção de calor. 5 - Os tecidos epiteliais são avasculares e devido a isso, a nutrição das células epiteliais é feita através de outro processo. Qual processo é esse? a) Transporte ativo. b) Pinocitose. c) Difusão. d) Osmose. e) Transporte passivo. 6 - (UERN/2015) Analise as afirmativas. I. O tecido de revestimento dos rins é constituído por células cúbicas simples. II. Os alvéolos pulmonares apresentam um epitélio pseudoestratificado pavimentoso. III. O epitélio estratificado pavimentoso ocorre revestindo a cavidade nasal, a tra-queia e os brônquios. IV. O tipo de epitélio da epiderme é o estratificado pavimentoso. V. O epitélio estratificado de transição ocorre revestindo a bexiga urinária. Estão corretas apenas as afirmativas: a) I, II e III. b) I, II e IV. c) I, IV e V. d) II, III e IV. e) III, IV e V. 7 - Recordando de todos os critérios para se classificar o tecido epitelial, como podemos classificar este tecido? a) Tecido Epitelial de Revestimento Simples Pavimentoso. b) Tecido Epitelial de Revestimento Estratificado Pavimentoso Não Queratinizado. c) Tecido Epitelial de Revestimento Simples Prismático. d) Tecido Epitelial de Revestimento Simples Cúbico. e) Tecido Epitelial Estratificado de Transição. 25 8 - Levando em consideração todos os tecidos epiteliais e suas características, qual a classificação do tecido abaixo? a) Tecido Epitelial de Revestimento Estratificado Pavimentoso Não Queratinizado. b) Tecido Epitelial de Revestimento Estratificado Pavimentoso Queratinizado. c) Tecido Epitelial de Revestimento Simples Pavimentoso Não Queratinizado. d) Tecido Epitelial Estratificado de Transição. e) Tecido Epitelial de Revestimento Estratificado Prismático. 26 CONHECENDO OS TECIDOS CARTILAGINOSO, ÓSSEO E SANGUÍNEO UNIDADE 2 27 2. 1 I N TR O D U Ç Ã O Os tecidos são formados por células e pela substância intercelular, componentes estes variam de acordo com cada tecido. Os tecidos que compõem esta unidade são tipos de tecido conjuntivo especializados com características peculiares que os diferenciam dos demais. O tecido cartilaginoso possui características que o difere dos tecidos estudados até o momento, pois de acordo com a constituição da sua matriz, este tecido pode apresentar uma consistência mais rígida ou mais elástica. No tecido ósseo sua matriz é mineralizada, ou seja, foi impregnada por sais de cálcio e fosfato, o que tornou esta matriz rígida e calcificada. O sangue é um tecido constituído por células e muita matriz extracelular que, diferentemente das demais é líquida. Como as células deste tecido tem um período de vida curto e precisam prontamente serem repostas, o tecido hemopoiético é o responsável pela produção destas células. Serão abordados a seguir, a anatomia microscópica dos tecidos cartilaginoso, ósseo, sanguíneo (hemopoiético), e suas variações, objetivando assim a compreensão básica de suas características e funções. 28 2. 2 TE C ID O C A R TI LA G IN O SO O tecido cartilaginoso é um tipo de tecido conjuntivo especializado, que diferente dos tecidos estudados até o momento, pois apresenta uma consistência rígida. Sua constituição é típica do tecido conjuntivo, possui células denominadas condrócitos e matriz extracelular (MEC), que agora estão envoltas pelo pericôndrio. Entretanto, o tecido cartilaginoso é avascular, ou seja, não possui vasos sanguíneos e toda a nutrição do tecido chega por difusão através da MEC, exceto para a cartilagem fibrosa que é nutrida pelo líquido sinovial. Este tecido também é desprovido de vasos linfáticos e nervos. O tecido cartilaginoso é responsável por dar suporte aos tecidos moles, pelo revestimento das superfícies articulares dos ossos, o que facilita o deslizamento dos ossos nas articulações e na absorção de choques. É um tecido essencial para a formação e crescimento dos ossos longos tanto durante a vida uterina quanto de- pois do nascimento. As diversas funções do tecido cartilaginoso variam de acordo com a estrutura da sua matriz extracelular, que é constituída pelas proteínas colágeno ou colágeno mais elastina, associadas com ácido hialurônico, macromoléculas (proteoglicanas) e diversas glicoproteínas. 29 2. 3 TI P O S D E C A R TI LA G E M Conforme os seus constituintes e as diversas necessidades funcionais do organismo, o tecido cartilaginoso é dividido em três tipos: a cartilagem hialina, a cartilagem elástica e a cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem. 1) Cartilagem Hialina A cartilagem hialina é o tipode cartilagem mais abundante nos seres humanos. No feto, antes de ocorrer a reabsorção e substituição pelo osso, a cartilagem hialina é responsável por formar a maior parte do esqueleto. Já no adulto, ela persiste na cartilagem das fossas nasais, laringe, nas vias respiratórias superiores (traqueia e brônquios), na extremidade ventral das costelas e nas superfícies articulares das articulações dos ossos longos. Constitui o disco epifisário, que se localiza entre a diáfise e epífise dos ossos longos e é responsável pelo crescimento desses ossos em extensão (Figura A). A cartilagem hialina é composta por células, fibras e matriz extracelular, além do pericôndrio que envolve este tecido. • Células a) Condrogênicas As células condrogênicas são derivadas de células mesenquimais. Possuem formato fusiformes, seu citoplasma é escasso e apresentam pequeno complexo de Golgi, poucas mitocôndrias e pouco retículo endoplasmático rugoso. Estas células diferenciam-se em condroblastos, que iniciam a síntese da matriz ao seu em torno (Figura 14). b) Condroblastos Os condroblastos são células derivadas das células condrogênicas que se localizam na periferia da cartilagem. São células jovens com formato ovalado e características estruturais de uma célula com alto poder de síntese, com retículo endoplasmático rugoso e complexo de Golgi bem desenvolvidos, e grande quantidade de mitocôndrias e vesículas secretoras (Figura 14). Na cartilagem hialina, os condroblastos secretam colágeno, principalmente do tipo II, e os componentes da substância fundamental amorfa (proteoglicanas, glicosaminoglicanas e glicoproteínas de adesão, como a condronectina). c) Condrócitos Os condroblastos após secretarem continuamente sua matriz ficam aprisionados em pequenos compartimentos individuais, as lacunas. Nesta fase, estas células são denominadas condrócitos. Os condrócitos são células que variam de formato, são ovoides aqueles localizados mais na superfície e arredondados os que se encontram mais profundamente no tecido cartilaginoso. Estas células aparecem em grupos denominados isógenos, pois todas as células são originadas de um único condrócito. Cada grupo isógeno pode conter até oito células (Figura 14). Figura 14: Células e Pericôndrio da Cartilagem Fonte: GARTNER; HIATT, 2007. • Matriz da Cartilagem A matriz extracelular é composta pela substância fundamental amorfa que apresenta um arcabouço macromolecular com glicoproteínas, proteoglicanas, colágeno e água, sendo o componente com maior percentualidade na matriz. A condronectina é uma glicoproteína adesiva que desempenha um importante papel, pois mantém o contato das células da cartilagem com os componentes fibrosos (colágeno tipo II) e amorfos (macromoléculas) (Figura 15). 30 A matriz do tecido cartilaginoso é compartimentalizada (territorial e interterritorial). A matriz territorial está em torno de cada lacuna, ela é pobre em colágeno tipo II e rica em proteoglicanos, o que faz com que esta se core mais fortemente. Já a matriz interterritorial compreende a maior parte da matriz extracelular, é rica em colágeno tipo II e possui pouca quantidade de proteoglicanos, por isso esta matriz é menos corada. • Pericôndrio O pericôndrio é o tecido que envolve todas as cartilagens hialina (menos a cartilagem articular), e a cartilagem elástica. Contudo, na fibrocartilagem não há pericôndrio. Este tecido é formado na sua maioria por tecido conjuntivo denso, sendo que na sua parte superficial é composto por fibras colágenas do tipo I, fibroblastos e vasos sanguíneos (pericôndrio fibroso). Já o pericôndrio próximo à cartilagem é composto por fibras colágenas tipo I e células condrogênicas, sendo denominado pericôndrio celular. O pericôndrio é responsável pela nutrição, oxigenação e eliminação de refugos metabólicos do tecido cartilaginoso, pois é nele que se encontra os vasos sanguíneos e linfáticos que inexistem nas cartilagens. Além disso, o pericôndrio é uma fonte de novos condrócitos. • Crescimento da cartilagem O crescimento da cartilagem ocorre por meio de dois processos: o intersticial que se dá pela divisão mitótica dos condrócitos e ocorre na fase inicial de formação da cartilagem; e o crescimento aposicional que ocorre a partir das células condrogênicas do pericôndrio e são responsáveis pelo crescimento e regeneração do tecido. Os novos condrócitos formados pelos dois processos de crescimento, logo produzem os componentes da matriz (fibras e substância fundamental amorfa), sendo este crescimento muito maior do que o produzido pelo aumento do número de células. Contudo, à medida que a matriz vai se tornando rígida, o crescimento intersticial não é mais viável e a cartilagem cresce apenas por aposição. • Histogênese da cartilagem As células do tecido cartilaginoso são originadas das células do mesênquima no embrião. A primeira modificação observada nestas células é que seus prolongamentos se retraem e estas se tornam arredondadas, diferenciando- se em condroblastos, que prontamente iniciam a síntese da matriz ao seu redor. Como ocorre uma contínua síntese e secreção da matriz, os condroblastos ficam aprisionados nas lacunas e então são denominados condrócitos (que ainda são capazes de se dividir). Esse processo, ocorre do centro das cartilagens para a periferia, de modo que observamos células com características de condrócitos na parte central, e células mais periféricas como condroblastos. Células mesenquimais na periferia da cartilagem em desenvolvimento, se diferenciam para formar fibroblastos que fabricam fibras colágenas, e que constituirão o tecido conjuntivo denso formando o pericôndrio. 2) Cartilagem Elástica Figura 15: Componentes da Matriz Cartilaginosa Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO (2017, p. 127) 31 A cartilagem elástica se assemelha à cartilagem hialina, pois possui uma matriz composta por delicadas fibrilas de colágeno tipo II, além da substância fundamental amorfa com proteoglicanas, glicosaminoglicanas e glicoproteínas de adesão (condronectina). Mas se diferencia desta, pela presença e abundância das fibras elásticas, o que confere mais flexibilidade ao tecido. Esta cartilagem possui pericôndrio rico em fibras elásticas e seu crescimento se dá principalmente por aposição. É encontrada na orelha (tuba auditiva e pavilhão auditivo), na epiglote e na laringe (Fi- gura 16B). 3) Cartilagem fibrosa A cartilagem fibrosa possui características intermediárias entre a cartilagem hialina e o tecido conjuntivo denso modelado. Em algumas regiões dos tendões e ligamentos não é possível distinguir os limites entre estes dois tecidos. Outras características importantes são: não possui pericôndrio e sua nutrição é realizada pelo líquido sinovial; a MEC é constituída por densas fibras de colágeno tipo I e II, o que permite resistir a fortes forças de tração; a substância fundamental amorfa é escassa e está limitada nas proximidades das lacunas dos condrócitos. Os condrócitos frequentemente se alinham em fileiras e os feixes de fibras colágenas seguem uma orientação aparentemente irregular ou paralelamente aos condrócitos, sendo esta orientação de acordo com as forças que atuam sobre o tecido. Este tipo de cartilagem é encontrado nos discos intervertebrais, sínfise pubiana, meniscos, inserção de tedões e ligamentos nos ossos. Sua função é a sustentação e resistência (Figura 16C). Figura 16: Tipos de Cartilagens Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2017) O tecido cartilaginoso corresponde a um tipo espe- cializado de tecido conjuntivo que apresenta uma consistência rígida, dependendo da constituição das fibras de sua matriz. Essa consistência permi- te que este tecido forneça suporte para os tecidos moles. Além disso, outra função importante é que através da cartilagem ocorre a formação e cresci- mento dos ossos longos do corpo. Vamos entender um pouco mais sobre ascaracterísticas, funções e os tipos de tecido cartilaginoso? LINK: https://bit.ly/3jV3Dp1 BUSQUE POR MAIS VAMOS PENSAR? Hérnia de disco O disco intervertebral é uma estrutura fibrosa e cartilaginosa que envolve o núcleo pulposo, de consistência gelatinosa. Esse anel fibroso quando sofre uma fissura ou desgasta, provoca uma ex- pansão que também pode chegar a extravasar. Quando a lesão do anel fibroso é extensa, pode ocorrer a expulsão do núcleo pulposo e no conco- mitante achatamento do disco. Dependendo do local que ocorre o extravasamento, o paciente po- derá sentir fortes dores, pois pode comprimir ner- vos. Essa doença não tem cura, mas tratamentos com profissionais adequados podem melhorar muito a dor e na maioria das vezes, as pessoas po- dem voltar a ter uma vida normal. SCANEIE O CÓDIGO E ACESSE O LINK 32 O tecido ósseo é tipo especial de tecido conjuntivo, formado por células e matriz que devido a impregnação de sais de cálcio e fosfato, processo denominado mineralização, tornou- se rígida e calcificada (KIERSZENBAUM; TRES, 2012). Assim como o tecido cartilaginoso, o tecido ósseo possui o periósteo que o envolve. Este tecido possui as seguintes funções: • É o principal constituinte do esqueleto e oferece suporte para as partes moles do corpo, permitindo o seu movimento, funcionando como alavanca na locomoção; • Proteção de órgãos vitais, pois forma as caixas onde se alojam esses órgãos (craniana para o cérebro e torácica para o coração e o pulmão); • Aloja e protege a medula óssea, que é um tecido de consistência gelatinosa, com células tronco e que forma o sangue; • Depósito de cálcio (99% do cálcio do corpo), fosfato e íons. O tecido ósseo armazena e libera esses minerais e íons de forma controlada para manter a adequada concentração destes no corpo. 2.4 TECIDO ÓSSEO 2.4.1 CONSTITUINTES DO TECIDO ÓSSEO • Matriz Extracelular A matriz extracelular do tecido ósseo se diferencia da matriz dos demais tecidos pelo fato de sofrer a mineralização (impregnação de sais de cálcio e fosfato), mas além de sua parte inorgânica, possui os demais constituintes da sua parte orgânica. • Parte Orgânica: corresponde a 35% do peso ósseo, as fibras colágenas do tipo I representam 90% desta parte, possui glicosaminoglicanos e proteoglicanos semelhantes aos encontrados na cartilagem, e glicoproteínas adesivas como a osteonectina. • Parte Inorgânica: corresponde a 65% do peso ósseo, possui cristais de fosfato de cálcio (hidroxiapatita), além destes, outros íons são encontrados em pequenas quantidades como bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato. Células a) Osteogênicas São células de origem mesenquimal (no embrião) e do periósteo (fibroblastos) que podem se diferenciar em osteoblastos. Na fase de crescimento dos ossos e quando são necessárias reparações de lesões ósseas, estas células são mais ativas e aumentam sua atividade dando origem a novos osteoblastos para o tecido ósseo. b) Osteoblastos São células mais jovens, mais ativas que sintetizam a parte orgânica da matriz e localizam-se na borda do tecido. São originadas das células osteogênicas e mesenquimais. Tem formato cuboide e não possuem muitos prolongamentos. Participada mineralização da matriz, lançando moléculas que atraem os íons para se depositarem na matriz. A matriz óssea recém-sintetizada e ainda não calcificada é denominada osteoide e se localiza perto dos osteoblastos (Figura 17). Figura 17: Células do Tecido Ósseo Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO (2017, p. 133) c) Osteócitos São células menos ativas quando comparado aos osteoblastos e localizam-se imersos em lacunas dentro da matriz. São originadas das células osteogênicas e dos osteoblastos no periósteo. São células com forma alongada e inúmeros prolongamentos, estes prolongamentos estão envolvidos por matriz formando os canalículos ósseos. São através das junções comunicantes dos prolongamentos que os osteócitos fazem contato um com o outro e por onde passam pequenas moléculas e íons. Estes prolongamentos constituem os 33 canalículos ósseos e são essenciais para a manutenção da matriz óssea. d) Osteoclastos São células grandes originadas da fusão de monócitos que formam um grande macrófago e são multinucleadas podendo conter até 30 núcleos. Promovem a reabsorção da matriz óssea, mas não há fagocitose e sim acidificação com lançamento de enzimas e, posteriormente ocorre a deposição de cálcio. A reabsorção é importante para o crescimento e regeneração óssea. Localizam-se margeando a matriz óssea, e através da sua ação enzimática escavam a matriz formando depressões conhecidas como lacunas de Howship (Figura 17). e) Periósteo e Endósteo O tecido ósseo é recoberto externamente pelo periósteo, e internamente pelo endósteo. As principais funções destes componentes do tecido ósseo são a nutrição deste tecido e o fornecimento de novos osteoblastos, para que ocorra a recuperação e o crescimento tecidual. O periósteo na sua camada mais superficial é formado principalmente por um tecido conjuntivo denso com fibras colágenas e fibroblastos. Já a sua porção mais profunda é composta mais pelas células osteogênicas, que se dividem por mitose e se diferenciam em osteoblastos. O endósteo (endo = dentro; ósteo: osso) é constituído por uma camada única de células osteogênicas e reveste alguns canais como o medular, de Harvers e os de Volkmann. 2.4.2 TIPOS DE TECIDO ÓSSEO O tecido ósseo pode ser classificado tanto de forma macroscópica (anatômica) e, quanto de forma microscópica (histológica). • Classificação Macroscópica do tecido Ósseo • Osso compacto: é um tecido maciço (não apresenta cavidades visíveis) e vascularizado. Está localizado nas regiões mais periféricas dos ossos longos, chatos e irregulares. • Osso esponjoso: composto por trabéculas ósseas que são inúmeras cavidades comunicantes. Localizado na extremidade dos ossos longos (epífise) e nas regiões mais centrais de ossos chatos e irregulares. As regiões cilíndricas dos ossos longos (diáfise) são quase totalmente compactas, com uma pequena quantidade de osso esponjoso na parte profunda que delimita o espaço ocupado pela medula (Figura 18). Fi g u ra 1 8: O ss os C om p ac to e E sp on - jo so Fo n te : B io lo g ia n et (2 0 20 ). • Classificação Microscópica do Tecido Ósseo Os dois tipos de tecido ósseo que são classificados histologicamente, denominados tecido ósseo primário e secundário, possuem as mesmas células e os mesmos constituintes da matriz extracelular. A diferença é que o tecido ósseo primário, tanto no desenvolvimento embrionário quanto na reparação de fraturas, aparece primeiro. Contudo é um tecido temporário e logo é substituído pelo tecido ósseo secundário (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2004). • Tecido ósseo primário: possui fibras colágenas dispostas de forma irregular que podem ser observadas em várias direções. É um tecido com pouca mineralização e está presente nas trabéculas do osso esponjoso e no tecido ósseo em desenvolvimento. • Tecido ósseo secundário (lamelar): é o tipo de tecido ósseo encontrado no adulto, presente no osso compacto. É um tecido muito mineralizado. Suas fibras colágenas se dispõem regularmente no tecido e se organizam de forma peculiar, em lamelas. Estas lamelas podem estar arranjadas de forma paralela umas às outras ou ainda formando camadas concêntricas ao redor de canais (canais de Harvers) que possuem 34 vasos e nervos no seu interior, formando assim o sistema de Harvers ou ósteon. Os canais de Harvers conseguem comunicar-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa do osso por meio de canais denominados Volk- mann, que são canais transversos ou oblíquos e não apresentam lamelas ósseas concêntricas (Figura 19). Na imagem a seta aponta para os vasos sanguíneos. Fi g u ra 19 :T ec id o Ó ss eo S ec u n d ár io Fo n te : J U N Q U E IRA E C A R N E IR O (2 0 17 ) O tecido ósseo diferentemente dos outros tecidos pode ser classificado por suas características ana- tômicas ou macroscopicamente e também por suas características histológicas ou microscopica- mente. É importante saber diferenciá-las e enten- der as características peculiares e funções de cada uma delas. Entenda mais sobre as classificações macroscópica e microscópica do tecido ósseo: LINK:https://www.youtube.com/watch?v=Mr42b- SA0Nto LINK:https://www.youtube.com/watch?v=x_24L- 6DYEnE BUSQUE POR MAIS • Histogênese do Tecido Ósseo A formação do tecido ósseo se dá a partir de dois tipos de ossificação, denominados intramembranosa e endocondral. • Ossificação intramembranosa: ocorre a partir de uma membrana conjuntiva (mesênquima ou periósteo) e o local da membrana onde a ossificação começa é denominado centro de ossificação primário. As células mesenquimais sofrem estímulos e diferenciam-se em grupos de osteoblastos, que produzem matriz e ficam aprisionados. A matriz então se mineraliza e forma os osteóides. Esses grupos de osteóides se formam quase que ao mesmo tempo no centro de ossificação, dando origem às traves ósseas. Entre essas traves formam-se cavidades que dão ao osso um aspecto esponjoso. É por meio desse processo de ossificação que se formam os ossos frontal, parietal e partes do occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior. Essa ossificação também contribui para o crescimento dos ossos curtos e para o crescimento dos ossos longos. • Ossificação endocondral: ocorre a partir de um molde cartilaginoso (cartila- gem hialina), e é a principal responsável pela formação dos ossos curtos e longos. A ossificação endocondral se inicia sobre um molde de cartilagem hialina que sofre modificações. A partir do seu pericôndrio forma-se um anel de osteoblastos, esse anel denominado anel ósseo é formado por ossificação intramembranosa. O anel ósseo deprime a nutrição do tecido cartilaginoso, os condrócitos tornam-se hipertróficos e morrem por apoptose. Posteriormente, capilares sanguíneos e células osteogênicas (oriundos do tecido conjuntivo adjacente) invadem as cavidades que eram previamente ocupadas pelos condrócitos. Essas células diferenciam- se em osteoblastos que produzirão matriz óssea sobre a cartilagem calcificada. Todo esse processo que ocorre na diáfise do osso é conhecido como o centro primário de ossificação. Já o centro secundário de ossificação ocorre na região da epífise, sendo toda cartilagem epifisária substituída por tecido ósseo, exceto na superfície articular e no disco epifisário. O disco epifisário é um disco cartilaginoso que será responsável pelo crescimento do osso em expansão, desaparecendo pelo processo de ossificação, aproximadamente quando o indivíduo completar 20 anos de idade, cessando assim o crescimento longitudinal dos ossos. O disco epifisário pode ser dividido em regiões ou zonas de acordo com as alterações sofridas na cartilagem e a formação do tecido ósseo SCANEIE O CÓDIGO E ACESSE O LINK 35 • Regiões do disco epifisário: • Zona de Repouso: não há alteração na cartilagem hialina e está voltada para epífise; • Zona de Proliferação: multiplicação de condrócitos que formam fileiras paralelas de células achatadas e empilhadas, e mantém a zona em repouso; • Zona de Cartilagem Hipertrófica: condrócitos entrando em processo de apoptose; • Zona de Cartilagem Calcificada: ocorre a mineralização da matriz cartilaginosa com lacunas vazias (locais onde estavam os condrócitos); • Zona de Ossificação: o resto da matriz cartilaginosa serve de apoio para as células osteogênicas. Esta é a zona em que aparece o tecido ósseo. Figura 20: Regiões do Disco Epifisário Fonte: JUNQUEIRA E CARNEIRO (2017, p. 146) 36 2. 5 SA N G U E E T E C ID O H E M A TO P O IÉ TI C O O sangue é um tipo especializado de tecido conjuntivo que é constituído por células (elementos figurados do sangue) e muita matriz extracelular que é líquida (plasma), características essas que o diferem dos demais tecidos. Este tecido apresenta as características de um fluido viscoso, com cor variante de vermelho brilhante a vermelho-escuro, que circula por todo o corpo através do sistema circulatório, e no indivíduo adulto apresenta um volume total de 5 a 6 L. O sangue apresenta diversas funções: • É o meio de transporte para as células de defesa do organismo. Pois através dele os leucócitos deixam o sistema circulatório, atravessam os capilares sanguíneos (diapedese) e se concentram rapidamente nos tecidos lesionados ou naqueles que foram atacados por microrganismos, representando assim uma das primeiras barreiras do corpo contra infecções. • Além do transporte das células, o sangue também é responsável pelo trans- porte de oxigênio e gás carbônico através das hemácias. • Contribui para a homeostasia do organismo através da regulação da distribuição de calor, e da manutenção do equilíbrio acidobásico e osmótico dos teci- dos. • Atua como meio de distribuição de hormônios, possibilitando a troca de men- sagens químicas entre os órgãos do corpo. • É responsável pela hemostasia que é o mecanismo para estancar a perda de sangue após ocorre algum dano vascular. 37 2. 6 C O N ST IT U IN TE S D O S A N G U E O tecido sanguíneo possui dois componentes (células e plasma) que podem ser separados pelo processo de centrifugação, mas para que este tecido não coagule é necessário que o recipiente onde será depositado este sangue seja revestido por um anticoagulante. Assim, quando centrifugado o sangue sedimenta- se em várias camadas. As hemácias (ou eritrócitos) sedimentados correspondem cerca de 45% do volume do sangue e formam a camada mais inferior e densa do hematócrito (percentual do volume de hemácias no sangue). Logo acima desta camada fica a leucoplaquetária, composta por leucócitos (células brancas) e as plaquetas. A fração sobrenadante transparente acima destas camadas corresponde ao plasma sanguíneo (Figura 21). Fi g u ra 2 1: C om p on en te s d o Sa n g u e Fo n te : S el d in e S lo an (2 0 15 , o n lin e) • Plasma O plasma é componente líquido do sangue composto basicamente por 90% de água, 7% de proteínas plasmáticas, 0,9% de sais inorgânicos e o restante é constituído por compostos orgânicos (aminoácidos, vitaminas, hormônios, lipídios e glicose). Dentre as proteínas que compõem o plasma, pode-se citar: a albumina que têm importante papel na manutenção da pressão osmótica do sangue; as gamaglo- bulinas que são anticorpos e denominadas imunoglobulinas; e o fibrinogênio e a pro-trombina que são fundamentais no processo de coagulação sanguínea. • Componentes Celulares do Sangue Os componentes celulares do sangue são: as hemácias, também denominadas de eritrócitos ou glóbulos vermelhos; os leucócitos ou glóbulos brancos; e as plaquetas. 1) Hemácias (eritrócitos ou glóbulos vermelhos) As hemácias são células anucleadas que possuem forma discoidal bicôncava e sua função principal é o transporte de gases (O2/CO2). Estas células são produzidas na medula óssea e durante sua maturação perdem seu núcleo e organelas, fato este que ocasiona um tempo de vida curto a estas, de aproximadamente 120 dias. Outra característica das hemácias é que são células bem flexíveis, o que permite que atravessem com facilidade as bifurcações dos capilares sanguíneos mais finos, sofrendo deformações, mas sem se romperem. As hemácias são repletas de hemoglobina que é uma proteína transportadora de oxigênio. A hemoglobina é uma proteína conjugada com ferro, formada por quatro subunidades cada uma com um grupo heme (Fe2+) (Figura 22). Pode-se distinguir três tipos de hemoglobinas que são consideradas normais: A1 que representa 97% da hemoglobina normal do adulto; A2 representa 2%; e F (fetal) representa 1%. A hemoglobina fetal
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